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腹足類（/ ˈɡæs t rəpɒdz /、以前は単殻類として知られていた、腹足綱/ ɡæs ˈt rɒpədə / ）は、軟体動物門に属する広大で多様な無脊椎動物のグループであり、一般的にカタツムリやナメクジとして知られる動物を含む。 [ 3 ]推定65,000種から80,000種の現生種があり、昆虫に次いで2番目に大きな動物の綱を形成している。[ 6 ]腹足類の化石記録は後期カンブリア紀まで遡る。2017年現在721科が認識されており、476科は現存し（化石代表を持つものもある）、245科は化石からのみ知られている絶滅した科である。[ 6 ]
腹足類は、海洋、淡水、陸上生態系を含む、非常に多様な環境に生息しています。庭園、森林、砂漠、山岳、河川、湖沼、河口、干潟、潮間帯、深海、熱水噴出孔、さらには寄生性のニッチにも生息しています。
一般的にカタツムリとは、体を完全に引っ込めることができる大きな外殻を持つ腹足類を指し、ナメクジは殻を持たないか、小さな内殻を持ち、半ナメクジは縮小した殻に部分的にしか引っ込めることができません。海洋腹足類には、アワビ、巻貝、タマキビ、ツブ貝、タカラガイなど、よく知られた種類があり、これらの貝の殻は通常、成体になると巻いています。一方、カサガイ類や近縁種は、幼生期にのみ殻を巻いており、成体になると単純な円錐形を保ちます。
腹足類は非常に多様性に富んでいるため、解剖学的特徴、行動、摂食、繁殖において著しい変異が見られ、包括的な一般化は困難である。腹足類は、進化において最も成功し、適応力に優れた動物系統の一つであり続けている。
科学文献では、腹足類は1795年にジョルジュ・キュヴィエによって「ガステロポデス」と記載されました。 [ 2 ]ガストロポッドという言葉は、ギリシャ語のγαστήρ（gastḗr「胃」）とπούς（poús 「足」）に由来し、動物の「足」が腸の下にあるという事実を指しています。[ 7 ]
以前の名称である「単弁」は、二枚貝（アサリなど）とは対照的に、一枚の弁（または殻）を持つことを意味する。二枚貝は二枚の弁または殻を持つ。
分類学的レベルを問わず、腹足類は多様性の点で昆虫に次いで2番目に多い。[ 8 ]
腹足類は、名前が付けられている軟体動物種の数が最も多い。しかし、腹足類の総種の推定値は、引用する情報源によって大きく異なる。腹足類の種の数は、認められた名前を持つ記載済みの軟体動物種の数の推定値から確認できる。約 85,000 種（最小 50,000 種、最大 120,000 種）である。[ 9 ]しかし、未記載種を含めた軟体動物の総数の推定値は約 240,000 種である。[ 10 ] 85,000 種の軟体動物の推定値には、記載済みの陸生腹足類 24,000 種が含まれる。[ 9 ]
水生腹足類の推定値（異なる情報源に基づく）によると、海洋腹足類は約30,000種、淡水および汽水域の腹足類は約5,000種である。深海底の生物学的調査はわずか0.0001%に過ぎないため、多くの深海種が未発見のままである。[ 11 ] [ 12 ]淡水巻貝の現存種数は約4,000種である。[ 13 ]
最近絶滅した腹足類（1500年以降に絶滅）は444種あり、18種は現在野生では絶滅している（ただし飼育下ではまだ生息している）、69種は「絶滅した可能性がある」。[ 14 ]
先史時代の（化石）腹足類の種の数は少なくとも15,000種である。[ 15 ]
腹足類は、深海の海溝から砂漠まで、水生および陸上の幅広い生息地に生息している。
より身近でよく知られている腹足類の中には、陸生の腹足類（陸生のカタツムリやナメクジ）がいる。淡水に生息するものもいるが、名前の付いた腹足類の種のほとんどは海洋環境に生息している。
腹足類は、北極圏や南極圏に近い地域から熱帯地域まで、世界中に分布している。地球上のほぼあらゆる環境に適応し、利用可能なほぼすべての媒体に生息域を広げてきた。
陸上の酸性土壌など、しっかりとした殻を作るのに十分な炭酸カルシウムが存在しない生息地では、様々な種類のナメクジが生息しており、また、主にまたは完全にコンキオリンというタンパク質で構成された、薄くて半透明の殻を持つカタツムリも生息している。
Sphincterochila boissieriやXerocrassa seetzeniなどのカタツムリは砂漠の環境に適応しています。他のカタツムリは、溝、深海の熱水噴出孔付近、水深 10,000 メートル (6 マイル)の海溝[ 17 ] 、岩だらけの海岸の荒波、洞窟、その他さまざまな場所での生活に適応しています。
カタツムリは、発生中に動物の内臓塊が片側に 180° 回転し、肛門が頭のほぼ真上に位置するようになるという、ねじれと呼ばれる解剖学的プロセスによって区別されます。このプロセスは、殻の巻きとは無関係で、殻の巻きは別の現象です。ねじれはすべての腹足類に見られますが、後鰓類腹足類は二次的にさまざまな程度でねじれません。[ 19 ] [ 20 ]
ねじれは 2 段階で発生します。最初の機械的段階は筋肉によるもので、2 番目の段階は突然変異によるものです。ねじれの影響は主に生理学的なものです。生物は非対称成長によって発達し、成長の大部分は左側で起こります。これにより、ほとんどの左右相称動物では左側の解剖学的構造の複製である右側の解剖学的構造が失われます。この非対称性の本質的な特徴は、肛門が一般的に正中面の片側に位置することです。鰓櫛、嗅覚器官、足の粘液腺、腎管、および心房は、体の片側で単数であるか、少なくとももう一方の側よりも発達しています。さらに、生殖口は 1 つしかなく、肛門と同じ側にあります。[ 21 ]さらに、肛門は頭部と同じ空間に方向転換されます。これは何らかの進化的な機能を持つと考えられている。ねじれが生じる以前は、殻の中に引っ込む際に、まず後端が引っ込み、次に前端が引っ込んでいた。現在では、前端をより容易に引っ込めることができるため、防御的な目的があった可能性が示唆される。
腹足類は通常、明確な頭部を持ち、そこに眼のある2本または4本の感覚触手と腹側の足があります。足の最前部は前脚と呼ばれ、カタツムリが這う際に堆積物を押し出す役割を果たします。腹足類の幼生の殻は原殻と呼ばれます。
ほとんどの殻を持つ腹足類は、例外的に二枚貝類を除いて一枚の殻を持ち、少なくとも幼生期には、通常は巻貝状または螺旋状に巻いている。この巻貝状の殻は、通常、右側（殻の頂点を上に向けて見た場合）に開く。多くの種には蓋があり、多くの種では蓋が殻を閉じるための落とし戸の役割を果たす。蓋は通常、角質の物質でできているが、一部の軟体動物では石灰質である。陸生のナメクジ類では、殻は縮小しているか、あるいは存在せず、体は流線型になっている。
腹足類の中には、成体の殻が底が重いものがあり、これは内唇と開口部の先端側に厚く、しばしば幅広く凸状の腹側カルス沈着物が存在するためで、重力による安定性に重要かもしれない。[ 22 ]
ほとんどのカタツムリは、内部構造を反映した右巻き（右巻き）の殻を持つ。しかし、いくつかの大きな科や属（例えば、Physidae科やClausiliidae科のほとんどの種）では、内部構造が左右対称に反転しているため、左巻き（左巻き）の殻が必須かつ標準的な形態となっている。
ウミウシの中には、非常に鮮やかな体色を持つものがいます。これは、毒を持っていたり刺胞を持っていたりする場合の警告として、あるいは多くの種が生息する鮮やかな色のヒドロ虫類、海綿動物、海藻類に紛れて身を隠すためのカモフラージュとして機能します。
腹足類の感覚器官には、嗅覚器官、眼、平衡胞、機械受容器が含まれる。[ 24 ]腹足類には聴覚がない。[ 24 ]
陸生腹足類（陸生カタツムリやナメクジ）では、4本の触手の先端にある嗅覚器官が最も重要な感覚器官である。[ 24 ]後鰓類海洋腹足類の化学感覚器官は嗅角と呼ばれる。
腹足類の大部分は、触手の先端または基部に眼点という単純な視覚器官を持っています。しかし、腹足類の「目」は、明暗を区別するだけの単純な単眼から、より複雑なピット眼、さらにはレンズ眼まで多岐にわたります。[ 25 ]陸生のカタツムリやナメクジは主に夜行性動物であるため、視覚は最も重要な感覚ではありません。[ 24 ]
腹足類の神経系は、末梢神経系と中枢神経系から構成される。中枢神経系は、神経細胞で連結された神経節から成り、脳神経節、足神経節、嗅覚神経節、胸膜神経節、頭頂神経節、内臓神経節といった対をなす神経節が含まれる。口腔神経節が存在する場合もある。 [ 24 ]
腹足類の歯舌は通常、その種が食べる食物に適応している。最も単純な腹足類は、カサガイやアワビで、これらは草食性で、硬い歯舌を使って岩の上の海藻を削り取る。
多くの海洋腹足類は穴を掘って生活し、外套膜の縁から伸びる水管を持っています。殻にはこの水管を収容するための水管管が設けられている場合もあります。水管によって、腹足類は外套腔に水を吸い込み、鰓に水を供給します。腹足類は主に水管を使って水の味を確かめ、遠くから獲物を探知します。水管を持つ腹足類は、捕食者か腐肉食者であることが多いです。
ほとんどすべての海洋腹足類は鰓呼吸をするが、多くの淡水種と大部分の陸生種は外套肺を持つ。ほとんどすべての腹足類の呼吸タンパク質はヘモシアニンであるが、淡水性の有肺類であるヒラマキガイ科はヘモグロビンを呼吸タンパク質として持つ。
ウミウシの一種では、鰓が背中に羽毛状の突起がロゼット状に並んでいることから、ウミウシ（nudibranchs）という別名が付けられています。ウミウシの中には、背中が滑らかだったり、イボ状だったりして、鰓の仕組みが見えない種類もおり、その場合は皮膚を通して直接呼吸していると考えられます。
腹足類の主要な排泄器官は腎管であり、アンモニアまたは尿酸を老廃物として生成する。腎管は淡水種および陸生種において水分バランスの維持にも重要な役割を果たしている。少なくとも一部の種では、体腔内の心膜腺や胃に開口する消化腺といった追加の排泄器官も存在する。
求愛行動は、カタツムリ科の一部を含む一部の腹足類の交尾行動の一部である。また、一部の陸生カタツムリでは、腹足類の生殖システムの珍しい特徴として、愛の矢の存在と利用が挙げられる。
求愛は交尾する腹足類の行動の一部であり、一部の肺呼吸類の陸生巻貝は愛の矢を作り、それを使って投げ、その投げ方は性的選択の一形態であると特定されている。[ 26 ]
腹足類の生活環の主な側面は以下のとおりです。
腹足類の食性は、分類群によって異なる。海洋腹足類には、草食性、腐食性、肉食性、腐肉食性、寄生性、そして歯舌が退化または消失した繊毛食性など、様々な種類が存在する。陸生種は葉、樹皮、果実、菌類、腐敗した動物などを咀嚼する一方、海洋種は海底の岩から藻類を削り取る。始原腹足類などの一部の種は、細長い縁歯が水平に並んでいる。内部寄生性へと進化した種、例えばウミウシ科のThyonicola doglieliなどでは、標準的な腹足類の特徴の多くが著しく退化または消失している。
ウミウシの中には草食性のものと肉食性のものがある。肉食性は特殊化によるものである。多くの腹足類は明確な食性の好みを持ち、餌となる生物と密接に関連して生息することが多い。
肉食性の腹足類には、イモガイ、テスタセラ、ダウデバルディア、タテガイ類、ゴーストスラグなどが含まれる。
直接観察、糞便および腸管分析、食物選択実験に基づく研究により、カタツムリとナメクジは多種多様な食物資源を消費することが明らかになっている。[ 27 ]彼らの食性は、花粉、種子、苗、木材などのさまざまな発達段階の生きた植物から、落葉などの腐敗した植物材料まで多岐にわたる。さらに、菌類、地衣類、藻類、土壌、さらには生きた動物と死んだ動物の両方、そしてそれらの糞便も食べる。このような多様な食性から、陸生腹足類は草食動物、雑食動物、肉食動物、腐食動物に分類できる。[ 27 ]しかし、大多数は微生物食動物であり、主に腐敗した有機物に関連する微生物を消費する。 [ 28 ]生態学的に重要であるにもかかわらず、陸生腹足類が土壌食物網の中で果たす具体的な役割を探求する研究は著しく不足している。[ 27 ]
多くの陸生腹足類軟体動物は菌類を食べることが知られており、この行動はさまざまな科のカタツムリやナメクジのさまざまな種で観察されている。[ 29 ] [ 30 ]菌類を食べるナメクジの注目すべき例としては、粘菌（粘菌類）を食べるPhilomycidae科のメンバーや、主にキノコ（担子菌類）を食べるAriolimacidae科のメンバーが挙げられる。[ 30 ]菌類を食べる種を含むカタツムリの科には、 Clausiliidae 科、[ 31 ] Macrocyclidae 科、[ 32 ]およびPolygyridae 科がある。[ 33 ]
カタツムリやナメクジの食料源として利用されるキノコ類には、いくつかの属の種が含まれます。例としては、チチタケ属( Lactarius spp.)、ヒラタケ( Pleurotus ostreatus )、およびペニーバンなどがあります。さらに、ナメクジは、 Agaricus、Pleurocybella、およびRussulaなどの他の属の菌類も食べます。[ 30 ]カタツムリは、ペニーバンのほか、 Coprinellus、[ 34 ] Aleurodiscus、Armillaria、Grifola、Marasmiellus、Mycena、Pholiota、およびRamariaも食べていることが報告されています。[ 32 ] 粘菌に関しては、一般的に消費される種には、Stemonitis axiferaとSymphytocarpus flaccidusが含まれます。[ 30 ]
ナメクジの摂食行動にはかなりの多様性が見られる。一部の種は選択性を示し、菌類の特定の部位や発達段階を摂取する。例えば、特定のナメクジは、未熟な子実体や胞子形成構造など、特定の成熟段階の菌類のみを標的とすることがある。[ 30 ]一方、他の種は選択性がほとんどないか全くなく、発達段階に関係なくキノコ全体を食べる。この多様性は、ナメクジ種間の多様な食性適応と、菌類摂取における生態学的役割を強調している。[ 30 ]さらに、カタツムリやナメクジは菌類を摂取することで、胞子の一部[ 30 ] [ 35 ]や菌類自体[ 36 ]を運搬することにより、間接的に菌類の散布を助けることもある。
腹足類は、他の動物と比較して、ミトコンドリア遺伝子の構成に重要な程度の変異を示します。 [ 37 ]遺伝子再編成の主な出来事は、パテロガストロポダとヘテロブランキアの起源で起こりましたが、ベティガストロポダ（ tRNA D、C、Nのみ）とカエノガストロポダ（大きな単一の逆位とtRNA DとNの転座）の祖先の間では変化は少なかったです。 [ 37 ]ヘテロブランキア内では、遺伝子の順序は比較的保存されているようで、遺伝子再編成は主にtRNA遺伝子の転座に関連しています。[ 37 ]
最初の腹足類は完全に海洋性で、最も古い既知の代表種は後期カンブリア紀に出現しました（例：Chippewaella、Strepsodiscus）。[ 38 ]しかし、腹足類の特徴として明確に挙げられるのは巻貝であることだけであり、腹足類の幹系統に属する可能性、あるいはそもそも腹足類ではない可能性が考えられます。[ 39 ]カンブリア紀初期の種であるHelcionella、Barskovia、Scenellaなどはもはや腹足類とはみなされておらず、同じ時代の小さな巻貝であるAldanellaはおそらく軟体動物ですらないでしょう。
真の冠群腹足類が現れるのはオルドビス紀になってからである。[ 40 ]この頃までに腹足類は多様な形態に分化し、さまざまな水生環境に生息していた。古生代初期の化石腹足類は保存状態が悪いことが多く、同定が難しい。しかし、シルル紀の属であるPoleumitaには少なくとも15種の同定された種が含まれている。全体として、腹足類は古生代では二枚貝よりも一般的ではなかった。[ 40 ]
古生代の腹足類のほとんどは原始的なグループに属し、その一部は今日でも存在している。石炭紀までには、化石で発見された多くの腹足類の殻の形状は現代の種に似ているが、これらの初期の形態のほとんどは現生の腹足類と直接関係がない。多くの現生腹足類の祖先が進化したのは中生代であった。 [ 40 ]最も初期の陸生腹足類の1つは、ヨーロッパの石炭紀の石炭層で発見されたAnthracopupa（またはMaturipupa）である。 [ 41 ]しかし、白亜紀以前には陸生の巻貝とその近縁種は稀であった。[ 40 ]
中生代の岩石では、保存状態の良い殻を持つ腹足類が化石記録に多く見られるようになる。化石は淡水環境と海洋環境の両方の古代の地層から発見されている。注目すべき例としては、南イングランドのジュラ紀のパーベック大理石と白亜紀初期のサセックス大理石がある。これらの石灰岩には、池に生息する巻貝Viviparusの化石が豊富に含まれていた。[ 40 ]新生代の岩石からは膨大な数の腹足類の化石が産出しており、その多くは現代の種と近縁である。腹足類の多様性は、二枚貝の多様性とともに、この時代の初めに著しく増加した。[ 40 ]
古代の堆積岩に保存されている特定の痕跡は、柔らかい泥や砂の上を這った腹足類によって作られたと考えられている。これらの痕跡化石の起源については議論の余地があるものの、その一部は今日生きている腹足類が作る痕跡に似ている。[ 40 ]
腹足類の化石は、アンモナイトや他の殻を持つ頭足類と混同されることがある。その一例として、ヨーロッパの石炭紀の石灰岩から発見されたベレロフォンが挙げられる。その殻は平面螺旋状に巻かれており、頭足類の殻と間違えられることがある。
腹足類は、更新世における動物相の変化を示す重要な証拠も提供しており、氷床の拡大と後退の影響を反映している。
上記の系統樹には、ネオムファリオネス類と下等異鰓類は含まれていません。
腹足類の現在の基本分類は、系統ゲノム解析の結果に基づいています。腹足類の生命の樹の基部における関係性についてはまだ合意が得られていませんが、それ以外の主要なグループは確実に知られています。[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
亜綱incertae sedis（仮名）
ダーウィン以来、生物分類学は生物の系統発生、すなわち生命の樹を反映させようと試みてきた。分類学で用いられる分類体系は、様々な分類群の正確な相互関係を表現しようとするものである。しかし、腹足類の分類体系は絶えず改訂されているため、様々な文献に示されている分類体系は大きく異なる場合がある。
腹足類の古い分類では、4つの亜綱がありました。[ 46 ]
腹足類の分類体系は現在も改訂作業が続けられており、 DNA研究の結果が徐々に明らかになるにつれて、従来の分類体系の多くは放棄されつつある。とはいえ、「後鰓類」や「前鰓類」といった古い用語は、今でも記述的な意味で用いられることがある。
腹足類のDNA配列解析に基づく新たな知見は、分類学上の画期的な発見をもたらしました。腹足類の場合、分類体系は現在、厳密に単系統群（各グループに腹足類の系統が1つだけ存在する）を包含するように徐々に書き換えられています。新たな発見を既存の分類体系に統合することは依然として困難です。亜綱、上目、目、亜目といった分類体系内の一貫した階級は、既に実用的ではないとして放棄されています。より上位の分類レベルの改訂が近い将来に行われると予想されます。
腹足類において特に高い頻度で見られる収斂進化は、形態学的データに基づいて作成された古い系統樹と、より最近の遺伝子配列解析研究との間に見られる差異を説明できる可能性がある。
2004年、ブライアン・シミソンとデビッド・R・リンドバーグは、ミトコンドリア遺伝子の順序と完全な遺伝子のアミノ酸配列解析に基づいて、腹足類の二系統起源の可能性を示した。[ 47 ]
2005年、フィリップ・ブーシェとジャン＝ピエール・ロクロワは分類体系に抜本的な変更を加え、ブーシェ＆ロクロワ分類体系を確立しました。これは、門の進化史に一歩近づいたものです。[ 4 ] [ 48 ]ブーシェ＆ロクロワ分類体系は、古い分類体系と新しい分岐分類学研究に基づいています。過去には、腹足類の分類は主に分類群の表現形態学的特徴に基づいていました。最近の進歩は、 DNA [ 49 ]とRNA研究からの分子特性に基づいています。これにより、分類階級とその階層が議論の的となっています。
2017年、Bouchet、Rocroi、およびその他の共同研究者らは、2005年の分類体系を大幅に更新したバージョンを発表しました。[ 50 ] Bouchetらの分類体系では、著者らは、上科より上の分類群にはランク付けされていないクレードを使用し（亜目、目、上目、亜綱のランクを置き換え）、上科より下の分類群には従来のリンネ式アプローチを使用しました。単系統性がテストされていない場合、または側系統群または多系統群であることがわかっている場合は、「グループ」または「非公式グループ」という用語が使用されています。科を亜科に分類することは、しばしば十分に解決されていません。
しかし、科、属、種といった固定された分類階級は、実用的な分類において依然として有用であり、世界海洋生物種登録簿（WoRMS）でも引き続き使用されている。また、多くの研究者は、これらの伝統的な分類階級が文献に定着しており、専門家と非専門家の両方に馴染み深いものであるため、引き続きこれらを使用している。
多くの腹足類は、生息地の破壊、汚染、気候変動といった脅威に直面している。これらの要因により、絶滅の危機に瀕している種や、すでに絶滅してしまった種もある。保全活動は、特に淡水域や陸上生態系における生息地の保護に重点を置いている。
腹足類は、環境に応じてさまざまな生物の 餌食になります。海洋生息地では、腹足類は魚類、海鳥、海洋哺乳類、 甲殻類、頭足類などの他の軟体動物に捕食されます。陸上環境では、腹足類の捕食者には、昆虫、クモ類（クモ、ザトウムシ）[ 51 ] 、鳥類、哺乳類などが含まれます。
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