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遺伝子組み換え生物（GMO）とは、遺伝子工学技術を使用して遺伝物質が改変された生物のことです。遺伝子組み換え生物の正確な定義と遺伝子工学を構成するものはさまざまですが、最も一般的なのは「交配や自然組換えによって自然に発生しない」方法で改変された生物です。[1]動物、植物、微生物など、さまざまな生物が遺伝子組み換え（GM）されています。
遺伝子組み換えには、新しい遺伝子の導入、または内因性遺伝子の強化、変更、ノックアウト が含まれます。一部の遺伝子組み換えでは、遺伝子は同じ種内、種間（トランスジェニック生物の作成）、さらには界を超えて伝達されます。遺伝子組み換え生物の作成は、複数のステップからなるプロセスです。遺伝子工学者は、宿主生物に挿入したい遺伝子を単離し、プロモーターとターミネーター領域、多くの場合選択マーカーなどの他の遺伝要素と組み合わせる必要があります。単離した遺伝子を宿主ゲノムに挿入するための技術は多数あります。ゲノム編集技術、特にCRISPR を使用した最近の進歩により、GMO の生産ははるかに簡単になりました。ハーバート・ボイヤーとスタンレー・コーエンは1973 年に抗生物質カナマイシンに耐性のある細菌という最初の遺伝子組み換え生物を作成しました。最初の遺伝子組み換え動物であるマウスは、1974年にルドルフ・イェーニッシュによって作成され、最初の植物は1983年に生産されました。1994年には、初めて商品化された遺伝子組み換え食品であるFlavr Savrトマトが発売されました。商品化された最初の遺伝子組み換え動物はGloFish （ 2003年）で、食品として承認された最初の遺伝子組み換え動物は2015年のAquAdvantageサーモンでした。
細菌は最も簡単に遺伝子操作できる生物であり、研究、食糧生産、工業用タンパク質精製（医薬品を含む）、農業、芸術に使用されてきた。環境目的や医薬品として使用できる可能性がある。真菌もほぼ同じ目的で遺伝子操作されてきた。ウイルスは、他の生物に遺伝情報を挿入するためのベクターとして重要な役割を果たしている。この用途は、特にヒトの遺伝子治療に関連している。ウイルスから毒性遺伝子を除去してワクチンを作成するという提案がある。植物は、科学的研究、植物の新しい色の作成、ワクチンの送達、および強化された作物の作成のために遺伝子操作されてきた。遺伝子組み換え作物は、人間の健康と環境に最も大きな利益をもたらすにもかかわらず、公的には最も物議を醸しているGMOである。[2]動物は一般に形質転換がはるかに難しく、大多数はまだ研究段階にある。哺乳類は人間のモデル生物として最適である。家畜は、成長率、肉質、牛乳の成分、病気への抵抗性、生存率など、経済的に重要な形質を改善する目的で遺伝子組み換えされている。遺伝子組み換え魚は、科学研究、ペット、食料源として利用されています。遺伝子工学は、多くの致命的な病気の媒介となる蚊を制御する方法として提案されてきました。ヒトの遺伝子治療はまだ比較的新しいものですが、重症複合免疫不全症やレーバー先天性黒内障などの遺伝性疾患の治療に使用されています。
GMOの開発、特にその商業化については多くの異議が唱えられてきた。その多くはGM作物と、それから生産される食品が安全かどうか、そしてそれらを育てることが環境にどのような影響を与えるかということに関係している。その他の懸念としては、規制当局の客観性と厳格さ、非遺伝子組み換え食品の汚染、食糧供給の管理、生命の特許、知的財産権の使用などがある。現在入手可能なGM作物由来の食品は、従来の食品よりも人間の健康に大きなリスクをもたらさないという科学的コンセンサスがあるものの、GM食品の安全性は批評家の間では主要な問題となっている。遺伝子流動、非標的生物への影響、および漏出が主な環境懸念である。各国はこれらの懸念に対処するために規制措置を採用している。GMOの放出に関する規制には国によって違いがあり、最も顕著な違いのいくつかは米国と欧州の間に生じている。規制当局に関する主要な問題には、GM食品にラベルを貼るべきかどうか、および遺伝子編集生物のステータスなどがある。
意味
遺伝子組み換え生物（GMO）の定義は明確ではなく、国、国際機関、その他のコミュニティによって大きく異なります。最も広い意味では、GMOの定義には、自然によるものも含め、遺伝子が改変されたものすべてが含まれます。[3] [4]より広い見方をすると、人間によって遺伝子が改変されたすべての生物が含まれ、すべての作物と家畜が含まれます。1993年、ブリタニカ百科事典は遺伝子工学を「人工授精、体外受精（例：試験管ベビー）、精子バンク、クローン作成、遺伝子操作など、さまざまな技術のいずれか」と定義しました。[5]欧州連合（EU）は、初期のレビューで同様に広い定義を含め、GMOは「選択的育種および他の人工選択手段」によって生産されると具体的に言及しました。 [6]これらの定義は、科学界や農業コミュニティからの圧力、および科学の発展の結果として、いくつかの例外が追加され、すぐに調整されました。 EUの定義ではその後、伝統的な育種、体外受精、倍数性誘導、突然変異育種、組換え核酸や遺伝子組み換え生物を使用しない細胞融合技術は除外された。[7] [8] [9]
もう一つのアプローチは、国連食糧農業機関、世界保健機関、欧州委員会が提供した定義であり、生物は「交配や自然組み換えによって自然に発生しない」方法で改変されなければならないと述べている。 [10] [11] [12]水平遺伝子伝達 が比較的一般的な自然現象であるという発見など、科学の進歩により、「自然に発生する」ものに関する混乱がさらに増し、さらなる調整と例外につながった。[13]この定義に当てはまるが、通常はGMOとは見なされない作物の例がある。[14]たとえば、穀物作物のライ小麦は、 1930年にさまざまな技術を使用してゲノムを改変することで研究室で完全に開発されました。[15]
遺伝子組み換え生物（GEO）は、バイオテクノロジーで直接操作された生物のゲノムを説明する場合、GMOと比較してより正確な用語であると考えられる。[16] [8] カルタヘナ議定書は、2000年に同義語として「現代のバイオテクノロジーの使用を通じて得られた遺伝物質の新しい組み合わせを持つ生物」と定義した。[17]現代のバイオテクノロジーは、「組み換えデオキシリボ核酸（DNA ）および細胞または細胞小器官への核酸の直接注入、または分類上のファミリーを超えた細胞の融合を含む、試験管内核酸技術」とさらに定義されている。[18]
もともと、GMOという用語は、一般のメディアでGMOの使用が一般的になるまでは、科学者が遺伝子組み換え生物を説明するために一般的に使用されていませんでした。[19]米国農務省（USDA）は、GMOを遺伝子工学または伝統的な方法によって導入された遺伝的変化を持つ植物または動物と見なしていますが、GEOは分子生物学、特にトランスジェネシスなどの組換えDNA技術を使用して遺伝子が導入、除去、または再配置された生物を指します。[20]
定義は製品よりもプロセスに重点を置いているため、遺伝子型や表現型が非常に似ているGMOと非GMOが存在する可能性がある。[21] [22]このため、科学者はこれを科学的に意味のないカテゴリーと位置付け、[23] 、すべての異なるタイプのGMOを1つの共通定義の下にグループ化することは不可能であると述べた。[24]また、これはGMOを禁止しようとしている有機機関やグループにとって問題を引き起こしている。 [25] [26]また、新しいプロセスが開発されるにつれて問題も引き起こす。現在の定義はゲノム編集が普及する前に導入されたため、これらがGMOであるかどうかについて混乱が生じている。EUは、GMOの定義を「突然変異誘発によって得られた生物」を含むように変更していると判断したが、 [27]これらは「長い安全記録」と「多くの用途で従来から使用されてきた」ことを理由に規制から除外した。[9]対照的に、USDAは遺伝子編集された生物はGMOとはみなされないという判決を下した。[28]
さらに大きな矛盾と混乱は、食品マーケティングにおけるさまざまな「非遺伝子組み換え」または「遺伝子組み換えフリー」のラベル表示スキームに関連しており、有機物質や遺伝物質を含まない（したがって定義上遺伝子組み換えできない）水や塩などの製品でさえ、「より健康的」であるという印象を与えるためにラベル表示されています。[29] [30] [31]
生産
遺伝子組み換え生物（GMO）の作成は、複数のステップから成るプロセスです。遺伝子技術者は、宿主生物に挿入したい遺伝子を分離する必要があります。この遺伝子は、細胞から採取することも、人工的に合成することもできます。[33]選択された遺伝子またはドナー生物のゲノムが十分に研究されている場合は、遺伝子ライブラリからすでにアクセスできる可能性があります。次に、遺伝子は、プロモーターとターミネーター領域、選択マーカーなどの他の遺伝要素と組み合わせられます。[34]
単離した遺伝子を宿主ゲノムに挿入する方法は数多くある。細菌は、通常、熱ショックや電気穿孔法によって外来DNAを取り込むように誘導される。[35] DNAは一般に、マイクロインジェクション法、つまり細胞の核膜を通して核に直接注入する方法、またはウイルスベクターを使用して動物細胞に挿入される。[36]植物では、DNAはアグロバクテリウムを介した組み換え、[37] [38] バイオリスティックス[39]または電気穿孔法 を使用して挿入されることが多い。
遺伝物質で形質転換されるのは単一の細胞だけなので、その単一の細胞から生物を再生する必要がある。植物では、これは組織培養によって達成される。[40] [41]動物では、挿入されたDNAが胚性幹細胞に存在することを確認する必要がある。[37]生物が新しい遺伝子を含むことを確認するために、 PCR、サザンハイブリダイゼーション、DNA配列決定を使用したさらなる検査が行われる。[42]
従来、新しい遺伝物質は宿主ゲノム内にランダムに挿入されていた。二本鎖切断を作成し、細胞の自然な相同組み換え修復システムを利用する遺伝子標的化技術は、挿入を正確な場所に標的化するために開発されてきた。ゲノム編集では、特定のポイントで切断を作成する人工的に操作されたヌクレアーゼを使用する。操作されたヌクレアーゼには、メガヌクレアーゼ、 [43] [44]ジンクフィンガーヌクレアーゼ、[45] [46]転写活性化因子様エフェクターヌクレアーゼ（TALEN）、[47] [48]およびCas9ガイドRNAシステム（CRISPRから適応）の4つのファミリーがある。[49] [50] TALENとCRISPRは最も一般的に使用されている2つであり、それぞれに独自の利点がある。[51] TALENはターゲット特異性が高く、CRISPRは設計が容易で効率的である。[51]
歴史
人類は紀元前12,000年頃から、選択的育種や人工選択（自然選択とは対照的）を利用して、植物や動物を家畜化してきました。[52] : 25 望ましい形質（したがって望ましい遺伝子）を持つ生物を次世代の繁殖に使用し、その形質を欠く生物は繁殖させないという選択的育種のプロセスは、現代の遺伝子組み換えの概念の先駆けです。[53] : 1 [54] : 1 遺伝学のさまざまな進歩により、人間は生物のDNA、ひいては遺伝子を直接変更できるようになりました。1972年、ポール・バーグはサルのウイルスのDNAとラムダウイルスのDNAを組み合わせて、最初の組み換えDNA分子を作成しました。[55] [56]
ハーバート・ボイヤーとスタンレー・コーエンは1973年に最初の遺伝子組み換え生物を作った。[57]彼らは抗生物質カナマイシンに耐性のある細菌から遺伝子を取り出し、それをプラスミドに挿入し、他の細菌にプラスミドを取り込ませた。プラスミドをうまく取り込んだ細菌は、カナマイシンの存在下で生存できるようになった。[58]ボイヤーとコーエンは細菌で他の遺伝子を発現させた。これには1974年のアフリカツメガエルの遺伝子も含まれ、異なる界の生物から遺伝子を発現する最初のGMOが作られた。[59]
1974年、ルドルフ・イェーニッシュは、外来DNAを胚に導入してトランスジェニックマウスを作成し、世界初のトランスジェニック動物とした。 [60] [61]しかし、トランスジェニックマウスが開発され、そのトランス遺伝子が子孫に受け継がれるまでには、さらに8年を要した。 [62] [63]クローン化された癌遺伝子を持ち、癌を発症しやすいようにした遺伝子組み換えマウスは、1984年に作成された。[64]遺伝子が除去されたマウス（ノックアウトマウスと呼ばれる）は、1989年に作成された。最初のトランスジェニック家畜は1985年に作成され[65]、ミルク中にトランスジェニックタンパク質を合成した最初の動物は、1987年のマウスであった。 [66]マウスは、血栓の分解に関与するタンパク質であるヒト組織プラスミノーゲン活性化因子を生成するように操作された。[67]
1983年、マイケル・W・ベヴァン、リチャード・B・フラベル、メアリー・デル・チルトンによって最初の遺伝子組み換え植物が開発されました。彼らは抗生物質耐性遺伝子を導入したアグロバクテリウムをタバコに感染させ、組織培養技術によって耐性遺伝子を含む新しい植物を育てることができました。[68] 1987年には遺伝子銃が発明され、アグロバクテリウム感染を受けない植物の形質転換が可能になりました。[69] 2000年には、ビタミンAを強化したゴールデンライスが、栄養価を高めた最初の植物として開発されました。[70]
1976年、ハーバート・ボイヤーとロバート・スワンソンによって、最初の遺伝子工学企業であるジェネンテックが設立されました。 1年後、同社は大腸菌でヒトタンパク質（ソマトスタチン）を生産しました。ジェネンテックは1978年に遺伝子組み換えヒトインスリンの生産を発表しました。 [71]細菌によって生産されたインスリンは、Humulinというブランド名で、 1982年に食品医薬品局によって販売が承認されました。 [72] 1988年には、最初のヒト抗体が植物で生産されました。[73] 1987年、 Pseudomonas syringaeの株が、カリフォルニアのイチゴとジャガイモの畑に散布され、環境に放出された最初の遺伝子組み換え生物となりました[74] 。 [75]
最初の遺伝子組み換え作物である抗生物質耐性タバコは、1982年に生産されました。[76]中国は、1992年にウイルス耐性タバコを導入し、遺伝子組み換え植物を商業化した最初の国でした。 [77] 1994年に、カルジーンは、最初の遺伝子組み換え食品であるFlavr Savrトマトの商業的リリースの承認を取得しました。[78]また、1994年に欧州連合は、除草剤ブロモキシニルに耐性となるように遺伝子組み換えされたタバコを承認し、ヨーロッパで商業化された最初の遺伝子組み換え作物となりました。[79]昆虫耐性ジャガイモは、1995年に米国でリリースが承認され、[80] 1996年までに6か国とEUで8つの遺伝子組み換え作物と1つの花き作物（カーネーション）の商業栽培が承認されました。[81]
2010年、J・クレイグ・ベンター研究所の科学者らは、世界初の合成細菌ゲノムを作成したと発表した。彼らはそれをシンシアと名付け、世界初の合成生命体となった。[82] [83]
商業化された最初の遺伝子組み換え動物はGloFishで、これは蛍光遺伝子が加えられ、暗闇で紫外線の下で光るゼブラフィッシュである。[84]米国市場には2003年に発売された。[85] 2015年、AquAdvantageサーモンは食用として承認された最初の遺伝子組み換え動物となった。[86]承認はパナマで養殖され、米国で販売される魚に対するものである。[86]このサーモンは、太平洋のキングサーモンからの成長ホルモン調節遺伝子と、春と夏だけでなく一年中成長できるようにオーシャンパウトから得たプロモーターで形質転換された。 [87]
細菌
左:周囲光の下でpGLOで形質転換した細菌
右:紫外線下で可視化した pGLO で形質転換した細菌
右:紫外線下で可視化した pGLO で形質転換した細菌
細菌は染色体の改変が比較的容易であったため、研究室で遺伝子組み換えされた最初の生物であった。[88]この容易さにより、細菌は他のGMOの作成のための重要なツールとなった。幅広い生物の遺伝子やその他の遺伝情報をプラスミドに追加し、保存および改変のために細菌に挿入することができる。細菌は安価で、増殖しやすく、クローン性があり、急速に増殖し、-80℃でほぼ無期限に保存できる。遺伝子が単離されると、細菌内に保存できるため、研究のために無制限に供給できる。[89]多数のカスタムプラスミドにより、細菌から抽出したDNAの操作が比較的容易になっている。[90]
それらの使いやすさにより、遺伝子の機能と進化を研究しようとする科学者にとって、それらは素晴らしいツールとなっています。最も単純なモデル生物は細菌から来ており、分子生物学に関する初期の理解のほとんどは大腸菌の研究から得られました。[91]科学者は細菌内の遺伝子を簡単に操作して組み合わせ、新しいタンパク質や破壊されたタンパク質を作成し、これがさまざまな分子システムに与える影響を観察できます。研究者は細菌と古細菌の遺伝子を組み合わせ、これら2つが過去にどのように分岐したかについての洞察につながっています。[92]合成生物学の分野では、ゲノムの合成から新しいヌクレオチドの作成まで、さまざまな合成アプローチをテストするためにそれらが使用されてきました。[93] [94] [95]
細菌は長い間食品の生産に使用されており、特定の菌株が開発され、産業規模でその作業のために選択されてきました。それらは、食品生産に使用される酵素、アミノ酸、香料、およびその他の化合物の生産に使用できます。遺伝子工学の出現により、これらの細菌に新しい遺伝子改変を簡単に導入できます。ほとんどの食品生産細菌は乳酸菌であり、遺伝子組み換え食品生産細菌の研究の大部分は乳酸菌に集中しています。細菌は、より効率的に機能し、有毒な副産物の生成を減らし、生産量を増やし、改善された化合物を作成し、不要な経路を除去するように改変できます。[96]遺伝子組み換え細菌からの食品製品には、デンプンを単糖に変換するαアミラーゼ、チーズ製造のために乳タンパク質を凝固させるキモシン、果汁の透明度を向上させるペクチンエステラーゼなどがあります。 [97]大部分は米国で生産されており、欧州では生産を許可する規制が施行されているにもかかわらず、2015年現在、細菌由来の食品は欧州では販売されていない。[98]
遺伝子組み換え細菌は、工業用に大量のタンパク質を生産するために使用される。細菌は通常、タンパク質をコードする遺伝子が活性化される前に大量に増殖される。次に細菌は収穫され、そこから目的のタンパク質が精製される。[99]抽出と精製のコストが高いため、工業規模では高価値の製品しか生産されていない。[100]これらの製品の大部分は、医療用のヒトタンパク質である。[101]これらのタンパク質の多くは、自然な方法では入手不可能または困難であり、病原体に汚染されている可能性が低いため、より安全である。[99] GM細菌の最初の医療用途は、糖尿病の治療のためのタンパク質インスリンの生産であった。[102]生産されている他の医薬品には、血友病の治療のための凝固因子、[103]さまざまな形態の小人症の治療のためのヒト成長ホルモン、[104] [105]一部の癌の治療のためのインターフェロン、貧血患者のためのエリスロポエチン、血栓を溶かす組織プラスミノーゲン活性化因子などがあります。 [99]医薬品以外では、バイオ燃料の生産に使用されています。[106]コストを削減し、より多くの製品を経済的に生産するために、細菌内の細胞外発現システムの開発に関心があります。[100]
マイクロバイオームが人間の健康に果たす役割についての理解が深まるにつれ、細菌自体を治療薬として遺伝子改変することで病気を治療できる可能性がある。腸内細菌を改変して有害な細菌を破壊するようにしたり、細菌を使用して欠損した酵素やタンパク質を置き換えたり増やしたりすることがアイデアの1つである。研究の焦点の1つは、自然にHIVに対するある程度の防御力を発揮するラクトバチルス菌を、この防御力をさらに高める遺伝子で改変することである。細菌が患者の体内でコロニーを形成しない場合、患者は必要な用量を得るために改変された細菌を繰り返し摂取しなければならない。細菌がコロニーを形成できるようにすることで、より長期的な解決策が得られる可能性があるが、細菌と人体との相互作用は従来の薬ほど十分に理解されていないため、安全性に関する懸念も生じる可能性がある。他の細菌への水平遺伝子伝達が未知の影響を及ぼす可能性があるという懸念がある。2018年現在、これらの治療法の有効性と安全性をテストする臨床試験が進行中である。[107]
1 世紀以上にわたり、バクテリアは農業に利用されてきました。作物に根粒菌(最近ではアゾスピリルム) を接種して、生産性を高めたり、本来の生息地以外で栽培できるようにしたりしてきました。バチルス チューリンゲンシス(Bt) やその他のバクテリアを使用すると、作物を害虫の被害や植物病から守ることができます。遺伝子工学の進歩により、これらのバクテリアは操作されて効率が向上し、宿主範囲が拡大しました。バクテリアの拡散を追跡するのに役立つマーカーも追加されました。特定の作物に自然に定着するバクテリアも改変されており、害虫耐性の原因となる Bt 遺伝子を発現する場合もあります。シュードモナス菌株は、水を核にして周囲に氷結晶を形成することで霜害を引き起こします。このため、氷形成遺伝子が除去された氷マイナスバクテリアが開発されました。作物に適用すると、非改変バクテリアと競合し、ある程度の霜耐性を付与することができます。[108]
遺伝子組み換え細菌の他の用途としては、細菌を使って汚染物質を毒性の低い形に変換するバイオレメディエーションがある。遺伝子工学は、毒素を分解する酵素のレベルを高めたり、環境条件下で細菌をより安定させたりすることができる。 [109]遺伝子組み換え細菌を使った バイオアートも作られている。1980年代には、芸術家のジョン・デイビスと遺伝学者のダナ・ボイドが、ゲルマン語の女性記号（ᛉ）をバイナリコードに変換し、次にDNA配列に変換して大腸菌で発現させた。 [ 110]これは2012年にさらに一歩進み、一冊の本がDNAにエンコードされた。[111]蛍光タンパク質で形質転換された細菌を使って絵画も制作されている。[110]
ウイルス
ウイルスは、他の生物に遺伝情報を挿入するためのベクターとして使用できるために、しばしば改変される。このプロセスは形質導入と呼ばれ、導入が成功すれば、導入されたDNAの受信者はGMOになる。ウイルスによって効率と能力は異なる。研究者はこれを利用して、標的の位置、挿入サイズ、遺伝子発現の期間など、さまざまな要因を制御できる。ウイルスに固有の危険な配列はすべて除去する必要があるが、遺伝子を効果的に送達できる配列は保持される。[112]
ウイルスベクターはほぼあらゆる生物に DNA を挿入するために使用できますが、特にヒトの病気の治療における可能性に関連しています。主にまだ試験段階ではありますが、[113]欠陥のある遺伝子を置き換える遺伝子治療の使用でいくつかの成功があります。これは、アデノシンデアミナーゼ欠損症に起因する重症複合免疫不全症(ADA-SCID) の患者の治療で最も顕著ですが、[114]一部の ADA-SCID 患者に白血病が発生したこと[115]と、1999 年の試験でのジェシー・ゲルシンガーの死により、このアプローチの開発は長年にわたって遅れていました。[116] 2009 年には、レーバー先天性黒内障の 8 歳の男児が正常な視力を取り戻し、別のブレークスルーが達成され[116]、2016 年にグラクソ・スミスクラインがADA-SCID の遺伝子治療の商業化の承認を取得しました。[114] 2018年現在、血友病、神経膠芽腫、慢性肉芽腫性疾患、嚢胞性線維症、さまざまな癌の治療を含む、相当数の臨床試験が進行中である。[115]
遺伝子送達に最も一般的に使用されるウイルスはアデノウイルスで、最大 7.5 kb の外来 DNA を運び、比較的広範囲の宿主細胞に感染することができるが、宿主内で免疫反応を誘発し、短期間の発現しか提供しないことが知られている。他の一般的なベクターはアデノ随伴ウイルスで、毒性が低く発現期間が長いが、運ぶ DNA は約 4kb しか持っていない。[115] 単純ヘルペスウイルスは、30kb を超える運搬能力を持ち、長期間の発現を提供するため有望なベクターであるが、他のベクターよりも遺伝子送達の効率は低い。[117]遺伝子を宿主ゲノムに長期的に組み込むのに最適なベクターはレトロウイルスだが、ランダムに組み込む傾向があることが問題である。レンチウイルスはレトロウイルスと同じファミリーに属し、分裂細胞と非分裂細胞の両方に感染するという利点があるのに対し、レトロウイルスは分裂細胞のみを標的とする。ベクターとして使用されている他のウイルスには、アルファウイルス、フラビウイルス、麻疹ウイルス、ラブドウイルス、ニューカッスル病ウイルス、ポックスウイルス、ピコルナウイルスなどがあります。[115]
ほとんどのワクチンは、何らかの方法で弱毒化、無力化、弱体化、または殺傷されたウイルスで構成されており、そのため毒性はもはや有効ではありません。遺伝子工学は、理論的には毒性遺伝子を除去したウイルスを作成するために使用できます。これはウイルスの感染性に影響を与えず、自然な免疫反応を呼び起こし、他のワクチンで発生する可能性のある毒性機能を取り戻す可能性はありません。そのため、それらは一般に従来のワクチンよりも安全で効率的であると考えられていますが、非標的感染、潜在的な副作用、および他のウイルスへの水平遺伝子伝播に対する懸念が残っています。 [118]別の可能性のあるアプローチは、ベクターを使用して、ワクチンが利用できない病気や、エイズ、マラリア、結核などのワクチンが効果的に機能しない病気に対する新しいワクチンを作成することです。[119]結核に対する最も効果的なワクチンであるカルメット・ゲラン桿菌（BCG）ワクチンは、部分的な保護しか提供しません。M型結核抗原を発現する改変ワクチンは、BCGの防御力を高めることができる。[120]当初期待されたほど効果的ではなかったものの、第2相試験では安全に使用できることが示された。 [121]他のベクターベースのワクチンはすでに承認されており、さらに多くのワクチンが開発されている。[119]
遺伝子組み換えウイルスのもう一つの潜在的な用途は、それらを改変して病気を直接治療できるようにすることである。これは、保護タンパク質の発現を通して、または感染細胞を直接標的とすることによって行うことができる。2004年、研究者らは、癌細胞の利己的な行動を利用する遺伝子組み換えウイルスが、腫瘍を殺す別の方法を提供する可能性があると報告した。[122] [123]それ以来、数人の研究者が、さまざまな種類の癌の治療薬として有望な遺伝子組み換え腫瘍溶解性ウイルスを開発してきた。[124] [125] [126] [127] [128] 2017年、研究者らはホウレンソウのディフェンシンタンパク質を発現するようにウイルスを遺伝子組み換えした。このウイルスは、2005年以来オレンジの生産量を70％減少させた柑橘類グリーニング病と戦うためにオレンジの木に注入された。[129]
粘液腫症やウサギ出血病などの自然ウイルス性疾患は、害虫の個体数を制御するために利用されてきた。生き残った害虫は時間の経過とともに耐性を獲得し、研究者は代替方法を検討するようになった。免疫避妊によって標的動物を不妊にする遺伝子組み換えウイルスが実験室で作成されている[130]ほか、動物の発育段階を標的とするウイルスも作成されている[131] 。このアプローチには、ウイルス封じ込め[130]と異種感染[132]に関する懸念がある。時には、同じウイルスが対照的な目的で組み換えられることもある。粘液腫ウイルスの遺伝子組み換えは、イベリア半島のヨーロッパの野生ウサギを保護し、オーストラリアでそれらを制御するために提案されている。イベリアの種をウイルス性疾患から保護するために、粘液腫ウイルスがウサギに免疫を与えるように遺伝子組み換えされ、オーストラリアでは同じ粘液腫ウイルスがオーストラリアのウサギの個体数の繁殖力を下げるように遺伝子組み換えされた[133] 。
生物学以外では、科学者は遺伝子組み換えウイルスを使用してリチウムイオン電池やその他のナノ構造材料を作製した。バクテリオファージを改変して、その表面に改変したタンパク質を発現させ、それらを特定のパターンで結合させることが可能である（ファージディスプレイと呼ばれる技術）。これらの構造は、量子ドット、液晶、ナノリング、ナノファイバーなど、現在生産されているいくつかの新素材を使用して、エネルギー貯蔵と生成、バイオセンシング、組織再生に使用できる可能性がある。[134]この電池は、M13バクテリオファージを改変して、鉄リン酸で自分自身を覆い、カーボンナノチューブに沿って自分自身を組み立てるようにすることで作られた。これにより、カソードで使用するための導電性の高い媒体が作成され、エネルギーをすばやく転送できるようになった。これらは、より低温で非毒性の化学物質を使用して構築できるため、より環境に優しいものとなっている。[135]
菌類
菌類は細菌と同じプロセスの多くに使用できます。工業用途では、酵母は、操作や増殖が容易な単細胞生物であるという細菌の利点と、真核生物に見られる高度なタンパク質修飾を組み合わせています。酵母は、食品、医薬品、ホルモン、ステロイドに使用するための大きな複雑な分子を生成するために使用できます。[136]酵母はワイン製造に重要であり、2016年現在、ワインの発酵に関与する2つの遺伝子組み換え酵母が米国とカナダで商品化されています。1つはマロラクティック発酵の効率を高め、もう1つは発酵中に危険なエチルカルバメート化合物の生成を防ぎます。[96]遺伝子組み換え菌類からのバイオ燃料の生産も進歩しています。 [137]
真菌は昆虫の最も一般的な病原体であり、魅力的な生物農薬になります。細菌やウイルスとは異なり、真菌は接触だけで昆虫に感染するという利点がありますが、効率の点で化学農薬に負けています。遺伝子工学は、通常、より毒性の強いタンパク質を追加することによって毒性を改善し、[138]感染率を上げたり胞子の持続性を高めたりします。[139]病気を運ぶベクターの多くは、昆虫病原性真菌の影響を受けます。生物学的制御の魅力的なターゲットは、マラリア、黄熱病、デング熱など、さまざまな致命的な病気のベクターである蚊です。蚊は急速に進化するため、蚊が運ぶマラリア原虫が感染症になる前に蚊を殺すというバランスを取る必要がありますが、真菌に耐性を持つほど速くは殺しません。メタライジウム・アニソプリアやボーベリア・バシアナなどの真菌を遺伝子操作して蚊の感染性の発達を遅らせることで、耐性を進化させる選択圧が軽減される。 [ 140]もう一つの戦略は、真菌にマラリアの伝染を阻止するタンパク質を加えること[140]、またはマラリア原虫を完全に除去することである。[141]
一般的な白いボタンマッシュルームであるアガリクスビスポラスは、褐変しないように遺伝子編集されており、保存期間が長くなっています。このプロセスでは、ポリフェノールオキシダーゼをコードする遺伝子をノックアウトするためにCRISPRを使用しました。生物に外来DNAが導入されなかったため、既存のGMOフレームワークの下では規制されていないとみなされ、放出が承認された最初のCRISPR編集生物です。 [142]これにより、遺伝子編集された生物を遺伝子組み換え生物と見なすべきかどうか[143]、どのように規制されるべきかについての議論が激化しました。 [144]
植物
植物は科学研究、新しい花色の表示、ワクチンの送達、強化された作物の生産のために遺伝子組み換えされてきた。多くの植物は多能性であり、成熟した植物から単一の細胞を採取し、適切な条件下で新しい植物に成長させることができる。この能力は遺伝子工学者によって利用される。成熟した植物でうまく形質転換された細胞を選択することで、組織培養と呼ばれるプロセスを通じて、すべての細胞にトランスジェニックを含む新しい植物を育てることができる。[145]
遺伝子工学の分野における進歩の多くは、タバコの実験から生まれた。幅広い植物の組織培養と植物細胞機構における大きな進歩は、タバコで開発されたシステムに端を発している。 [146]タバコは遺伝子工学を用いて改変された最初の植物であり、遺伝子工学だけでなく、他のさまざまな分野のモデル生物と見なされている。[147]このように、遺伝子組み換えツールと手順は十分に確立されており、タバコは形質転換が最も容易な植物の1つとなっている。[148]遺伝子工学に関連するもう1つの主要なモデル生物は、シロイヌナズナである。そのゲノムが小さくライフサイクルが短いため、操作が容易で、重要な作物種と多くの相同遺伝子を含む。[149]これは、最初に配列決定された植物であり、オンラインリソースが多数利用可能であり、形質転換されたアグロバクテリウム溶液に花を浸すだけで形質転換できる。[150]
研究では、特定の遺伝子の機能を発見するために植物が遺伝子操作される。これを行う最も簡単な方法は、遺伝子を除去して、野生型と比較してどのような表現型が発現するかを確認することである。違いがあれば、それは遺伝子の欠損によるものである可能性がある。突然変異誘発とは異なり、遺伝子工学では、生物の他の遺伝子を混乱させることなく、標的を絞って除去することができる。[145]一部の遺伝子は特定の組織でのみ発現するため、GUSなどのレポーター遺伝子を目的の遺伝子に取り付けて、その位置を視覚化することができる。[151]遺伝子をテストする他の方法としては、遺伝子をわずかに変更してから植物に戻して、表現型に同じ効果があるかどうかを確認する方法がある。他の戦略には、遺伝子を強力なプロモーターに取り付け、遺伝子が過剰発現したときに何が起こるかを確認し、遺伝子を別の場所または別の発達段階で発現させる方法がある。[145]
遺伝子組み換え植物の中には、純粋に観賞用のものもあります。それらは、花の色、香り、花の形、植物の構造が組み換えられています。[152]最初の遺伝子組み換え観賞用植物は、色を変えたものを商品化しました。 [ 153] カーネーションは1997年に発売され、最も人気のある遺伝子組み換え生物である青いバラ（実際はラベンダーまたは藤色）は2004年に作られました。 [154]バラは日本、米国、カナダで販売されています。[155] [156]その他の遺伝子組み換え観賞用植物には、キクやペチュニアがあります。[152]美的価値を高めるだけでなく、より少ない水を使用するか、寒さに強い観賞用植物を開発して、自然環境の外で栽培できるようにする計画があります。[157]
絶滅の危機に瀕している植物種を遺伝子組み換えして、北米のナミハダニやヨーロッパのプラタナスの真菌病であるセラトシスティス・プラタニなど、侵入植物や病気に耐性を持たせることが提案されている。[158]パパイヤリングスポットウイルスは、 20世紀にハワイのパパイヤの木を壊滅させたが、病原体由来の耐性を遺伝子組み換えパパイヤに与えた。[159]しかし、植物の保全のための遺伝子組み換えは、主に推測の域を出ない。特有の懸念は、遺伝子組み換え種が元の種と十分に類似しなくなり、元の種が保全されていると真に主張できなくなる可能性があることである。代わりに、遺伝子組み換え種は遺伝的に十分に異なり、新しい種と見なされる可能性があり、遺伝子組み換えの保全価値が減る。[158]
作物
遺伝子組み換え作物は、農業で使用される遺伝子組み換え植物です。最初に開発された作物は、動物や人間の食料として使用され、特定の害虫、病気、環境条件、腐敗、または化学処理（除草剤への耐性など）に対する耐性を備えています。第2世代の作物は、多くの場合、栄養プロファイルを変更することで品質の向上を目指しました。第3世代の遺伝子組み換え作物は、医薬品、バイオ燃料、その他の産業上有用な製品の生産やバイオレメディエーションなど、食品以外の目的に使用できます。[160]
農業の発展には、生産量の増加、農業従事者の労働条件の改善、持続可能性という3つの主な目的がある。遺伝子組み換え作物は、害虫による被害を減らし、栄養価を高め、さまざまな非生物的ストレスに耐えることで収穫量の向上に貢献する。こうした可能性にもかかわらず、2018年現在、商品化された作物は主に綿、大豆、トウモロコシ、キャノーラなどの換金作物に限られており、導入された形質の大部分は除草剤耐性または害虫抵抗性のいずれかを提供する。[160]大豆は、2014年に植えられたすべての遺伝子組み換え作物の半分を占めた。[161]農家による導入は急速に進んでおり、1996年から2013年の間に、遺伝子組み換え作物が耕作される土地の総面積は100倍に増加した。[162]ただし、地理的には不均一な広がりがあり、南北アメリカとアジアの一部で大きな成長が見られ、ヨーロッパとアフリカではほとんど成長が見られない。[160]その社会経済的普及はより均等になっており、2013年には世界中のGM作物の約54％が開発途上国で栽培されました。 [162]疑問も提起されていますが、[163]ほとんどの研究では、GM作物の栽培は農薬使用量の減少、作物の収穫量と農場の収益の増加を通じて農家に有益であることがわかっています。[164] [165] [166]
GM作物の大部分は、選択された除草剤（通常はグリホサートまたはグルホシネートベースのもの）に耐性となるように改変されている。除草剤に耐性となるように改変された遺伝子組み換え作物は、従来の方法で育種された耐性品種よりも現在入手しやすくなっている。[167]米国では、大豆の93％と栽培されているGMトウモロコシのほとんどがグリホサート耐性である。[168]昆虫耐性を改変するために使用される現在入手可能な遺伝子のほとんどは、バチルス・チューリンゲンシス細菌に由来し、デルタエンドトキシンをコードする。いくつかは、植物性殺虫性タンパク質をコードする遺伝子を使用している。[169]昆虫保護を提供するために商業的に使用されている遺伝子のうち、 B. チューリンゲンシスに由来しない唯一の遺伝子は、ササゲ トリプシンインヒビター（CpTI）である。CpTIは1999年に綿花での使用が最初に承認され、現在イネでの試験が行われている。[170] [171]遺伝子組み換え作物の1％未満には、ウイルス耐性、老化遅延、植物の組成変更などの他の特性が含まれていました。[161]
ゴールデンライスは、栄養価を高めることを目的とした最もよく知られた遺伝子組み換え作物である。これは、米の可食部でビタミンAの前駆体であるベータカロチンを生合成する3つの遺伝子を用いて操作されている。 [70]これは、食事中のビタミンAが不足している地域で栽培され消費される栄養強化食品を生産することを目的としています。[172]ビタミンA欠乏症により、毎年5歳未満の子供が67万人死亡し[173]、さらに50万人が回復不能な小児失明を引き起こすと推定されています。[174]元のゴールデンライスは1.6μg/gのカロテノイドを生産しましたが、さらなる開発によりこれが23倍に増加しました。[175] 2018年に初めて食品としての使用が承認されました。 [176]
植物および植物細胞は、バイオリアクターでバイオ医薬品を生産するために遺伝子組み換えされており、このプロセスはファーミングとして知られている。ウキクサのLemna minor [177]、藻類のChlamydomonas reinhardtii [178]、およびコケ類のPhyscomitrella patens [179]で研究が行われてきた。[180]生産されるバイオ医薬品には、サイトカイン、ホルモン、抗体、酵素、およびワクチンがあり、そのほとんどは植物の種子に蓄積される。多くの薬物はまた、天然の植物成分を含み、それらの生産につながる経路は、より大量に生産するために遺伝子組み換えされたり、他の植物種に移されたりしている。 [181]バイオリアクターの他の選択肢は、バイオポリマー[182]とバイオ燃料[183] である。細菌とは異なり、植物は翻訳後にタンパク質を改変できるため、より複雑な分子を作ることができる。また、汚染されるリスクも少ない。[184]治療薬はトランスジェニックニンジン細胞とタバコ細胞で培養されており、[185]ゴーシェ病の薬物治療もその一つである。[186]
ワクチンの生産と保管は、遺伝子組み換え植物で大きな可能性を秘めています。ワクチンは生産、輸送、投与に費用がかかるため、地元で生産できるシステムがあれば、貧困地域や発展途上地域へのアクセスが向上します。[181]植物で発現したワクチンを精製するだけでなく、植物で食用ワクチンを生産することも可能です。食用ワクチンは、摂取すると免疫系を刺激し、特定の病気から保護します。植物に保存すると、冷蔵保存の必要がなく、精製する必要がなく、長期安定性があるため、長期的なコストが削減されます。また、植物細胞内に収容されているため、消化時に腸酸からある程度保護されます。しかし、遺伝子組み換え植物の開発、規制、封じ込めのコストは高く、現在の植物ベースのワクチン開発のほとんどは、規制がそれほど厳しくない獣医学に適用されています。[187]
遺伝子組み換え作物は、収穫量の増加、農薬使用量の削減、トラクター燃料使用量の削減、耕起不要により、農業関連のCO2排出量を削減する方法の1つとして提案されている。 2021年の調査によると、EUだけでも、遺伝子組み換え作物の普及により、温室効果ガス排出量がCO2換算で3,300万トン、つまり農業関連の総排出量の7.5%削減されるという。 [ 188]
動物
遺伝子組み換え動物の大半は研究段階にあり、市場に投入されそうな数はまだ少ない。[189] 2018年現在、承認されている遺伝子組み換え動物は3頭のみで、すべて米国で行われている。ヤギとニワトリは医薬品を生産するように改良されており、サケは成長を速めている。[190]遺伝子組み換えには違いや困難があるものの、最終的な目的は植物の場合とほぼ同じである。遺伝子組み換え動物は研究目的、工業製品や治療製品の生産、農業用途、健康増進のために作られている。遺伝子組み換えペットを作る市場もある。[191]
哺乳類
哺乳類の遺伝子操作のプロセスは時間がかかり、面倒で、費用もかかります。しかし、新しい技術により、遺伝子改変はより簡単かつ正確に行えるようになっています。[192]最初の遺伝子組み換え哺乳類は、ウイルスDNAを胚に注入し、その胚を雌に移植することで作られました。[60]胚が成長し、遺伝物質の一部が生殖細胞に組み込まれることが期待されます。その後、研究者は動物が繁殖年齢に達するまで待たなければならず、その後、子孫はすべての細胞に遺伝子が存在するかどうか検査されます。CRISPR-Cas9遺伝子編集システムが開発され、生殖細胞を直接改変する安価で迅速な方法となり、遺伝子改変哺乳類の開発に必要な時間が実質的に半分になりました。[193]
哺乳類はヒトの疾患の最良のモデルであり、遺伝子組み換えされた哺乳類は多くの深刻な疾患の治療法や治療の発見と開発に不可欠である。ヒトの遺伝性疾患の原因となる遺伝子をノックアウトすることで、研究者は疾患のメカニズムを研究し、可能性のある治療法をテストすることができる。遺伝子組み換えマウスは安価で操作しやすいため、生物医学研究で最も一般的に使用されている哺乳類である。豚も体の大きさや解剖学的特徴、生理機能、病態生理学的反応、食事がヒトと似ているため、良いターゲットである。[194]ヒト以外の霊長類はヒトに最も類似したモデル生物であるが、研究動物として使用することに対する社会的受容性は低い。[195] 2009年、科学者らは初めて霊長類（マーモセット）に遺伝子を移植することに成功したと発表した。 [196] [197]これらのマーモセットの最初の研究対象はパーキンソン病であったが、筋萎縮性側索硬化症やハンチントン病も検討していた。[198]
哺乳類で発現するヒトタンパク質は、植物や微生物で発現するタンパク質よりも、天然のタンパク質に類似している可能性が高い。安定した発現は、ヒツジ、ブタ、ラットなどの動物で達成されている。2009年には、そのような動物であるヤギから生産された最初のヒト生物学的医薬品が承認された。この薬剤ATrynは、手術や出産中に血栓ができる可能性を減らす抗凝固剤で、ヤギの乳から抽出される。[199]ヒトα1アンチトリプシンは、ヤギから生産された別のタンパク質で、この欠乏症のヒトの治療に使用されている。[200]もう1つの医療分野は、ヒトの臓器移植（異種移植）の能力が高いブタを作ることである。ブタは、臓器がレトロウイルスを運べないように遺伝子組み換えされているか[201]、拒絶反応の可能性を減らすように改変されている。[202] [203]キメラブタは完全にヒトの臓器を運ぶことができる。[194] [204]遺伝子組み換え豚の心臓の最初のヒト移植は2023年に行われ、[205]腎臓は2024年に行われた。[206] [207]
家畜は、成長率、肉質、乳成分、耐病性、生存率など、経済的に重要な特性を改善する目的で改良されている。動物はより速く成長し、より健康になり[208]、病気に抵抗するように改良されてきた。[209]改良によって羊の毛の生産や牛の乳房の健康も改善された。[189]ヤギは、乳にクモの巣のような強い絹タンパク質を含む乳を生産するように遺伝子操作されている。[210]エンバイロピグと呼ばれる遺伝子操作された豚は、従来の豚よりも植物性リンをより効率的に消化する能力を持って作成された。 [211] [212]これらの豚は、糞尿中のリンの排泄量が30～70％少ないため、水質汚染を減らすことができる。[211] [213] 乳牛は、人間の母乳と同じ乳を生産するように遺伝子操作されている。[214]これは、母乳を作ることができないが、子供には粉ミルクではなく母乳を与えたい母親にとって潜在的に有益である可能性がある。[215] [216]研究者らは、アレルギーフリーの牛乳を生産する遺伝子組み換え牛も開発しました。[217]
科学者は研究目的で、いくつかの哺乳類を含むいくつかの生物を遺伝子操作して緑色蛍光タンパク質（GFP）を組み込んでいる。 [218] GFPおよび他の同様の報告遺伝子により、遺伝子組み換えの産物の視覚化と位置特定が容易になる。[219]蛍光豚は、人間の臓器移植、眼の光受容細胞の再生、およびその他のトピックの研究のために飼育されてきた。 [220] 2011年には、緑色蛍光猫がHIV / AIDSおよびその他の疾患の治療法を見つけるために作成されました[221]。これは、ネコ免疫不全ウイルスがHIVに関連しているためである。[222]
遺伝子工学は動物を絶滅から蘇らせるのに使えるかもしれないという提案がある。これは近縁種のゲノムを絶滅種に似せるもので、現在リョコウバトで試みられている。[223]マンモスに関連する遺伝子がアフリカゾウのゲノムに加えられたが、主任研究者は生きたゾウを作るつもりはなく、すべての遺伝子を移して何年もの遺伝的進化を逆転させることは実現可能になるまでにはまだ遠いと述べている。[224] [225]科学者がこの技術を使う可能性が高いのは、失われた多様性を復活させたり、適応した生物から進化した遺伝的利点を苦境に立たされている生物に移したりすることで、絶滅危惧動物を保護することである。[226]
人間
遺伝子治療[227]は、遺伝子組み換えウイルスを使用して、人間の病気を治すことができる遺伝子を送達する。遺伝子治療はまだ比較的新しいが、いくつかの成功を収めている。遺伝子治療は、重症複合免疫不全症[ 228]やレーバー先天性黒内障[ 229]などの遺伝性疾患の治療に使用されている。嚢胞性線維症[230]、鎌状赤血球貧血[231]、パーキンソン病[232] [233]ガン[234] [235] [236]糖尿病[237] 、心臓病[ 238]、筋ジストロフィー[239]など、現在治療できない他のさまざまな疾患の治療法も開発されている。これらの治療法は体細胞にのみ影響するため、いかなる変化も遺伝しない。生殖細胞遺伝子治療ではいかなる変化も遺伝するため、科学界で懸念が生じている。[240] [241]
2015年、CRISPRは生存不可能なヒト胚のDNAを編集するために使用された。[242] [243] 2018年11月、何建奎は、 HIVが細胞に侵入するために使用する受容体をコードするCCR5遺伝子を無効にするために、2つのヒト胚のゲノムを編集したと発表した。彼によると、数週間前に生まれた双子の女の子、ルルとナナは、CCR5の機能的なコピーと無効化されたCCR5（モザイク）を持っており、依然としてHIVに感染しやすい状態だった。この研究は、非倫理的で危険で時期尚早であると広く非難された。[244]
魚
13℃の水にさらされると、コイ クレアチンキナーゼを発現するように改変されたゼブラフィッシュ（右）は遊泳行動を維持したが、野生型のゼブラフィッシュ（左）は維持できなかった。[245]
遺伝子組み換え魚は、科学研究、ペット、食料源として利用されている。養殖業は成長産業であり、現在、世界中で消費される魚の半分以上を養殖業が供給している。[246]遺伝子組み換えにより、成長率の向上、食物摂取量の削減、アレルギー特性の除去、耐寒性の向上、耐病性の付与が可能となる。魚は、水質汚染の検出やバイオリアクターとしての利用も可能である。[247]
いくつかのグループが、汚染物質の存在によって活性化される遺伝子に蛍光タンパク質を結合させることで汚染を検知するゼブラフィッシュを開発している。魚は光り、環境センサーとして使用できる。 [248] [249] GloFishは、明るい赤、緑、オレンジ色の蛍光色を持つ遺伝子組み換え蛍光ゼブラフィッシュのブランドである。もともとは汚染を検知するためにグループの1つによって開発されたが、現在は観賞魚取引の一部であり、2003年に米国で販売が開始され、ペットとして一般に入手可能になった最初の遺伝子組み換え動物となった。[250]
遺伝子組み換え魚は遺伝学と発生学の基礎研究に広く使われている。ゼブラフィッシュとメダカという2種の魚が最も一般的に組み換えられているのは、光学的に透明な絨毛膜（卵膜）を持ち、急速に発達し、単細胞胚は観察しやすく、遺伝子組み換えDNAをマイクロインジェクションしやすいためである。[251]ゼブラフィッシュは、発生過程、再生、遺伝学、行動、疾患メカニズム、毒性試験のモデル生物である。[252]ゼブラフィッシュの透明性により、研究者は発生段階、腸機能、腫瘍の成長を観察することができる。[253] [254]遺伝子組み換えプロトコル（生物全体、細胞または組織特異的、レポーター遺伝子でタグ付け）の生成により、これらの魚の研究から得られる情報のレベルが向上した。[255]
GM魚は、成長ホルモンの過剰生産を促すプロモーターを用いて開発されており、養殖業界で成長速度を上げ、野生種への漁獲圧力を減らす可能性がある。これにより、サケ[256] 、マス[257] 、ティラピア[ 258]など、いくつかの種の成長が劇的に促進された。バイオテクノロジー企業のアクアバウンティテクノロジーズは、野生のサケの半分の時間で成熟できるサケ（アクアアドバンテージサーモンと呼ばれる）を生産した。 [259]これは2015年に規制当局の承認を取得し、商品化された最初の非植物GMO食品となった。[260] 2017年8月現在、GMOサーモンはカナダで販売されている。[261]米国での販売は2021年5月に開始された。[262]
昆虫
生物学研究では、遺伝子組み換えショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は、遺伝子の変化が発生に及ぼす影響を研究するためのモデル生物である。 [264]ショウジョウバエはライフサイクルが短く、メンテナンスの必要性が低いため、他の動物よりも好まれることが多い。また、多くの脊椎動物と比較してゲノムが比較的単純で、通常各遺伝子のコピーが1つしかないため、表現型分析が容易である。[265] ショウジョウバエは、遺伝学と遺伝、胚発生、学習、行動、老化の研究に使用されてきた。[266]ショウジョウバエにおけるトランスポゾン、特にp因子の発見は、ゲノムにトランス遺伝子を追加する初期の方法を提供したが、これはより現代的な遺伝子編集技術に取って代わられた。[267]
蚊は人間の健康に重大な影響を及ぼすため、科学者たちは遺伝子工学によって蚊を制御する方法を模索している。マラリアに耐性のある蚊は、マラリア原虫の発育を抑制する遺伝子を挿入し[268]、ホーミングエンドヌクレアーゼを使用してその遺伝子をオスの集団全体に急速に広める（遺伝子ドライブとして知られる）ことによって実験室で開発されてきた。[269] [270]このアプローチは、遺伝子ドライブを使用して致死遺伝子を広めることによってさらに進められている。[271] [272]試験では、デング熱とジカウイルスの最も重要な媒介者であるネッタイシマカの個体数が 80% から 90% 減少した。[273] [274] [272]別のアプローチは不妊昆虫技術を使用することで、遺伝子操作によって不妊になったオスが生存可能なオスと競争して個体数を減らす。[275]
魅力的な標的となる他の害虫は蛾である。コナガは世界中で毎年40億〜50億ドルの損害を引き起こしている。[276]このアプローチは、蚊でテストされた不妊技術に似ており、オスに遺伝子を導入して、生まれたメスが成熟しないようにする。[277]これらは2017年にフィールド試験を受けた。[276]遺伝子組み換え蛾は以前にもフィールド試験で放たれたことがある。[278]この場合、放射線で不妊化されたピンク色のボルワームの株は、研究者が監視しやすいように赤色蛍光タンパク質を発現するように遺伝子操作された。 [279]
カイコは、カイコガの幼虫で、養蚕において経済的に重要な昆虫です。科学者たちは、絹の品質と量を高めるための戦略を開発しています。また、絹生産装置を使用して他の有用なタンパク質を作る可能性もあります。[280]現在、カイコによって発現するように開発されているタンパク質には、ヒト血清アルブミン、ヒトコラーゲンα鎖、マウスモノクローナル抗体、N-グリカナーゼなどがあります。[281]クモ糸、より強力だが収穫が非常に難しい絹、[282]さらには新しい絹を生産するカイコが作られました。[283]
他の
多種多様な動物で遺伝子組み換え生物を作成するためのシステムが開発されている。鶏はさまざまな目的で遺伝子組み換えされている。これには、胚の発達の研究、[284] 、鳥インフルエンザの伝染を防ぐこと[285] 、恐竜のような表現型を再現するためのリバースエンジニアリングを使用した進化の洞察の提供などが含まれる。 [286]卵から希少疾患を治療する酵素である薬剤カヌマを生成する遺伝子組み換え鶏が、2015年に米国の規制当局の承認を通過した。 [287]遺伝子組み換えカエル、特にアフリカツメガエルとアフリカツメガエルは、発生生物学の研究に使用されている。遺伝子組み換えカエルは、特に内分泌かく乱化学物質の汚染センサーとしても使用できる。[288]オーストラリアでは、遺伝子組み換えを使用してオオヒキガエルを制御する提案がある。[289] [290]
線虫 Caenorhabditis elegansは、分子生物学研究の主要なモデル生物の一つです。[291] RNA干渉（RNAi）はC. elegansで発見され[292] 、二本鎖RNAを発現するように改変した細菌を与えるだけで誘導できました。[293]安定したトランスジェニック線虫を作製することも比較的容易であり、これはRNAiとともに線虫の遺伝子を研究するための主要なツールです。[294]トランスジェニック線虫の最も一般的な用途は、レポーター遺伝子を付加することによる遺伝子発現と局在の研究です。トランス遺伝子はRNAi技術と組み合わせて表現型の救済、遺伝子機能の研究、リアルタイムでの細胞発達の画像化、または異なる組織や発達段階での発現の制御を行うこともできます。[294]トランスジェニック線虫は、ウイルスの研究、 [295]毒物学、[296]疾患、[297] [298]環境汚染物質の検出に使用されてきました。 [299]
ナマコの白化の原因となる遺伝子が発見され、珍しい珍味である白いナマコを作り出すために使われた。この技術はまた、夏季に冬眠し、腸をえぐり出し、死ぬと体を溶かすなど、ナマコのより珍しい特徴のいくつかの原因遺伝子を調査する道を開いた。 [300]扁形動物は単一細胞から再生する能力がある。[301] 2017年まで、それらを形質転換する効果的な方法がなく、研究が妨げられていた。マイクロインジェクションと放射線を使用することで、科学者たちは今や初の遺伝子組み換え扁形動物を作り出した。[302]海洋環形動物である剛毛虫が組み換えられた。その生殖周期が月の満ち欠けと同期していること、再生能力、およびゆっくりとした進化速度のため興味深い。[303]ヒドラやイソギンチャクなどの刺胞動物は、免疫の進化や特定の発生過程を研究するための魅力的なモデル生物です。[304]遺伝子組み換えされた他の動物には、カタツムリ、 [305]ヤモリ、カメ、[306]ザリガニ、カキ、エビ、ハマグリ、アワビ[307]、海綿動物などがあります。[308]
規制
遺伝子組み換え生物は政府機関によって規制されている。これは、作物や食品を含む遺伝子組み換え生物の研究だけでなく、その放出にも適用される。遺伝子工学に関する規制枠組みの開発は、1975年にカリフォルニア州アシロマで始まった。アシロマ会議は、組み換え技術およびその技術から生じるあらゆる製品の慎重な使用に関する一連のガイドラインを勧告した。[309]バイオセーフティに関するカルタヘナ議定書は、2000年1月29日に採択され、2003年9月11日に発効した。 [310]これは、遺伝子組み換え生物の移転、取り扱い、および使用を規定する国際条約である。[311] 157カ国が議定書の加盟国であり、多くの国が自国の規制の基準としてこの議定書を使用している。[312]
大学や研究機関には通常、遺伝子工学に関わる実験を承認する責任を負う特別委員会がある。多くの実験には、国の規制団体や法律の許可も必要である。スタッフ全員がGMOの使用について訓練を受けなければならず、すべての研究室はGMOを扱うために規制機関の承認を得なければならない。[313] GMOに関する法律は、非GMOバージョンの生物に適用される規制やガイドラインから派生したものであることが多いが、それらはより厳しいものである。[314] GMOやその他の病原体が研究室スタッフや地域社会に及ぼす相対的なリスクを評価するためのほぼ普遍的なシステムがある。それらは、毒性、病気の重症度、感染様式、予防策や治療の可用性に基づいて、4つのリスクカテゴリーのいずれかに割り当てられる。研究室には4つのバイオセーフティレベルがあり、レベル1（病気に関連しない病原体を扱うのに適している）からレベル4（生命を脅かす病原体を扱う）までである。国によってレベルを表す用語が異なり、各レベルで何ができるかについての要件も異なります。[314]
GMOの放出に関する規制は国によって異なり、最も顕著な違いのいくつかは米国とヨーロッパの間で生じている。[315]規制は、遺伝子組み換え産物の用途によって、特定の国では異なる。例えば、食用を目的としない作物は、通常、食品安全を担当する当局による審査を受けない。[316] GMOの放出を禁止したり、その使用を制限している国もあれば、大きく異なる程度の規制で許可している国もある。[317] [318] [319] [320] 2016年には、38カ国が正式にGMOの栽培を禁止または禁止し、9カ国（アルジェリア、ブータン、ケニア、キルギスタン、マダガスカル、ペルー、ロシア、ベネズエラ、ジンバブエ）が輸入を禁止している。 [ 321] GMOの栽培を許可していない国のほとんどは、GMOを使用した研究を許可している。[322]規制にもかかわらず、執行の弱さから違法放出が時々発生しています。[8]
欧州連合（EU）は、EU内での栽培の承認と輸入・加工の承認を区別している。[323] EU内での栽培が承認されているGMOはわずかであるが、輸入・加工が承認されているGMOは多数ある。[324] GMOの栽培は、ヨーロッパにおけるGMO市場についての議論を引き起こした。[325]共存規制に応じて、GM作物の栽培に対するインセンティブは異なる。[326]米国の政策は、他の国ほどプロセスに焦点を当てておらず、検証可能な科学的リスクを検討し、実質的同等性の概念を使用している。[327]遺伝子編集された生物を遺伝子組み換え生物と同じように規制すべきかどうかは議論されている。米国の規制では、それらを別のものと見なし、同じ条件で規制していないが、ヨーロッパでは、GMOは遺伝子工学技術を使用して作成された生物である。[28]
規制当局が問題としている重要な点の一つは、遺伝子組み換え製品にラベルを貼るべきかどうかである。欧州委員会は、情報に基づいた選択を可能にし、潜在的な虚偽広告を避け[328]、健康や環境への悪影響が発見された場合に製品の撤回を容易にするために、義務的なラベル貼付とトレーサビリティが必要であると述べている。 [329]米国医師会[330]と米国科学振興協会[331]は、害の科学的証拠がなければ、自主的なラベル貼付であっても誤解を招き、消費者に誤った警告を与えることになると述べている。市場での遺伝子組み換え製品のラベル貼付は64カ国で義務付けられている。[332]ラベル貼付は、遺伝子組み換え食品の含有量の閾値（国によって異なる）までは義務付けられることも、任意にすることもできる。米国では、国家遺伝子組み換え食品情報開示基準（義務遵守日：2022年1月1日）により、遺伝子組み換え食品のラベル貼付が義務付けられている。[333]カナダでは、遺伝子組み換え食品の表示は任意であるが、[334]ヨーロッパでは、承認された遺伝子組み換え作物を0.9％以上含むすべての食品（加工食品を含む）または飼料には表示が義務付けられている。[335] 2014年には、非遺伝子組み換えと表示された製品の売上高は30％増加して11億ドルに達した。[336]
論争
GMOについては、特に実験室環境外への放出に関して論争がある。この論争には、消費者、生産者、バイオテクノロジー企業、政府規制当局、非政府組織、科学者が関与している。これらの懸念の多くは、GM作物と、それらから生産された食品が安全かどうか、そしてそれらを栽培すると環境にどのような影響が及ぶかに関するものである。これらの論争は、訴訟、国際貿易紛争、抗議活動、および一部の国での商業製品の制限的規制につながっている。[337]ほとんどの懸念は、GMOの健康と環境への影響に関するものである。これには、アレルギー反応を引き起こすかどうか、トランスジェニックが人間の細胞に移行するかどうか、および人間の消費が承認されていない遺伝子が食品供給に異系交配する可能性があるかどうかが含まれる。[338]
[339] [340] [341] [342]現在入手可能な遺伝子組み換え作物由来の食品は、従来の食品よりも人間の健康に大きなリスクをもたらさないが、[343] [344] [345] [346] [347]導入前に個々の遺伝子組み換え食品を個別にテストする必要があるという科学的コンセンサスがある。[348] [349] [350]それにもかかわらず、一般の人々が遺伝子組み換え食品を安全であると認識する可能性は、科学者よりもはるかに低い。[351] [352] [353] [354]遺伝子組み換え食品の法的および規制上の地位は国によって異なり、一部の国では遺伝子組み換え食品を禁止または制限し、他の国では規制の程度が大きく異なるものの遺伝子組み換え食品を許可している。[355] [356] [357] [358]
1990 年代になっても、野生個体群への遺伝子流入は起こりにくく稀で、仮に起こったとしても簡単に根絶できると考えられていた。これによって環境コストやリスクが追加されることはない、つまり農薬散布によってすでに引き起こされている影響以外の影響は予想されないと考えられていた。[359]しかし、それ以降の数十年間で、そのような例がいくつか観察されている。遺伝子組み換え作物と互換可能な植物との間の遺伝子流入は、広域スペクトラム除草剤の使用増加と相まって、[360]除草剤耐性雑草個体群のリスクを高める可能性がある。 [361]遺伝子流入の範囲と結果に関する議論は、作物の多様性の中心であるメキシコの在来種トウモロコシでトランスジェニックが見つかったことを示す論文が発表された 2001 年に激化した。[362] [363]遺伝子組み換え作物から他の生物への遺伝子流入は、一般に自然に起こるものよりも低いことがわかっている。[364]こうした懸念に対処するため、遺伝子組み換え作物の中には、その拡散を抑制する特性を持つものが開発されている。遺伝子組み換えサケが誤って野生のサケと交配するのを防ぐため、食用として飼育される魚はすべて雌で、三倍体で、99%が生殖不妊であり、逃げ出したサケが生き残れない地域で飼育されている。[365] [366]バクテリアも、自然界には存在しない栄養素に依存するように改変されており、[367]遺伝子使用制限技術も開発されているが、まだ市場には出回っておらず、これにより第二世代の遺伝子組み換え植物が不妊になる。[368]
その他の環境および農業上の懸念としては、生物多様性の減少、二次害虫（非標的害虫）の増加、耐性害虫の進化などがある。[369] [370] [371] Bt作物を栽培している中国と米国の地域では、昆虫の全体的な生物多様性が増加し、二次害虫の影響は最小限に抑えられている。[372]ベストプラクティス戦略に従えば、耐性の進化は遅いことがわかった。[372] Bt作物が有益な非標的生物に与える影響は、1999年の論文でオオカバマダラに有毒である可能性があることが示唆されてから、公の問題となった。その後の追跡調査では、現場で遭遇した毒性レベルは幼虫に害を及ぼすほど高くないことがわかっている。[373]
科学者が「神を演じている」という非難や、その他の宗教的問題は、当初からこの技術に起因しているとされてきた。 [ 374 ]人間の遺伝子操作が可能になった今、この技術をどこまで進めるべきか、あるいはそもそも使用すべきかどうかについて倫理的な懸念がある。 [375]治療と強化の境界線はどこにあるのか、また、改変は遺伝性であるべきかどうかについて多くの議論が交わされている。[376]その他の懸念としては、遺伝子組み換えされていない食品供給の汚染、[377] [378]規制プロセスの厳しさ、[379] [380] GMO を製造・販売する企業による食品供給の統制の強化、[381]遺伝子組み換えの利点の誇張、[382]またはグリホサートを含む除草剤の使用に関する懸念などがある。[383]その他の問題としては、生命の特許取得[384]や知的財産権の使用などがある。[385]
GMOに対する消費者の受容には大きな差があり、ヨーロッパ人は北米人よりもGM食品を否定的に見る傾向がある。[386] GMOが登場したのは、牛海綿状脳症などの最近の食品恐怖症やヨーロッパでの製品に対する政府規制を含むその他のスキャンダルにより、食品の安全性に対する国民の信頼が低かったためである。[387]これに加えて、さまざまな非政府組織（NGO）が展開するキャンペーンにより、GM作物の使用を阻止または制限することに非常に成功している。[388]オーガニック消費者協会、憂慮する科学者連合、[389] [390] [391] などのNGOやグリーンピースなどのグループは、リスクが適切に特定および管理されておらず[392]、GMO由来の食品が人間の健康に及ぼす潜在的な長期的影響に関して未解決の疑問があると述べた。彼らは、そのような製品に対する義務的な表示[393] [394]またはモラトリアムを提案している。[381] [379] [395]
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。ラベルには、食品または飼料が GMO で構成されている、GMO を含む、または GMO から生産されているという客観的な情報を含める必要があります。最終製品における遺伝子組み換えによる DNA またはタンパク質の検出可能性に関係なく、明確なラベル表示は、多数の消費者による多数の調査で表明された要求を満たし、情報に基づいた選択を促進し、製造または生産方法に関する消費者の潜在的な誤解を防ぎます。
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(3) GMO のトレーサビリティ要件は、人間の健康、動物の健康、または生態系を含む環境への予期しない悪影響が確認された場合の製品の回収と、特に環境への潜在的な影響を調べるための監視の目標設定の両方を容易にするものでなければならない。また、トレーサビリティは、予防原則に従ったリスク管理措置の実施を容易にするものでなければならない。 (4) GMO から生産された食品および飼料のトレーサビリティ要件は、そのような製品の正確な表示を容易にするために確立されるべきである。
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私たちは、遺伝子組み換え植物が世界中で広く栽培されるようになってから成熟した科学的コンセンサスを捉えた過去 10 年間の遺伝子組み換え作物の安全性に関する科学文献をレビューしましたが、これまでに実施された科学研究では、遺伝子組み換え作物の使用に直接関連する重大な危険は検出されていないと結論付けることができます。
生物多様性と遺伝子組み換え食品/飼料の消費に関する文献は、実験設計の適切性、統計手法の選択、またはデータの公開に関する活発な議論を引き起こすことがあります。そのような議論は、たとえ肯定的で科学界による自然な検討プロセスの一部であったとしても、メディアによって歪曲されることが多く、反遺伝子組み換え作物キャンペーンで政治的かつ不適切に使用されることがよくあります。
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それにもかかわらず、遺伝子組み換え植物の安全性評価に特に焦点を合わせた研究の数は依然として限られています。しかし、注目すべきは、研究結果に基づき、遺伝子組み換え作物（主にトウモロコシと大豆）の多くの品種が、それぞれの従来の非遺伝子組み換え作物と同じくらい安全で栄養価が高いと示唆する研究グループと、依然として深刻な懸念を抱かせる研究グループの数に、初めて一定の均衡が見られたということである。さらに、遺伝子組み換え食品が従来の育種で得られた食品と同じくらい栄養価が高く安全であることを実証する研究の大半は、これらの遺伝子組み換え作物の商品化にも責任を持つバイオテクノロジー企業またはその関連企業によって実施されたことも特筆に値する。いずれにせよ、これは、これらの企業が近年科学雑誌に発表した研究の不足と比較すると、注目すべき進歩である。
- Krimsky, Sheldon (2015). 「GMO 健康評価の背後にある幻想的なコンセンサス」(PDF) .科学、技術、人間の価値. 40 (6): 883–914. doi :10.1177/0162243915598381. S2CID 40855100. 2019 年 8 月 31 日のオリジナルからのアーカイブ(PDF)
。この記事は、GMO の健康への影響については文字通り科学的論争がないという、尊敬される科学者の証言から始まりました。科学文献の調査では、別の話が明らかになりました。
そして対比：
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的な影響を与え、GMO 禁輸などの政治的行動を引き起こした論文のいくつかが、データの統計的評価に共通の欠陥を持っていることを示します。これらの欠陥を考慮した上で、これらの論文で提示されたデータは、GMO の害の実質的な証拠を提供していないと結論付けます。GMO の害
の可能性を示唆する発表された論文は、大きな注目を集めました。しかし、彼らの主張にもかかわらず、研究対象の GMO の害と実質的同等性の欠如の証拠は実際には弱まっています。過去 10 年間に GMO に関する 1,783 件を超える論文が発表されており、実際にはそのような違いが存在しない場合でも、それらのいくつかは GMO と従来の作物の間に望ましくない違いがあると報告しているはずであると強調します。
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、米国で GMO の表示を義務付け、禁止する取り組みが政治問題として高まっているのは驚くことではありません
(Domingo および Bordonaba、2011 を引用)
。全体として、現在販売されている GM 食品は従来の食品よりも大きなリスクをもたらさないという広範な科学的コンセンサスがあります... 主要な国内外の科学および医学協会は、現在までに査読済みの文献で GMO 食品に関連する人間の健康への悪影響は報告または実証されていないと述べています。
さまざまな懸念があるにもかかわらず、今日では、アメリカ科学振興協会、世界保健機関、および多くの独立した国際科学組織は、遺伝子組み換え作物は他の食品と同様に安全であることに同意しています。従来の育種技術と比較すると、遺伝子組み換えははるかに正確であり、ほとんどの場合、予期しない結果が生じる可能性は低くなります。
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たとえば、EU は GMO の生物学的安全性に関する研究に 3 億ユーロ以上を投資しています。最近の報告書には、「25 年以上の期間にわたり、500 以上の独立した研究グループが関与する 130 以上の研究プロジェクトの取り組みから得られる主な結論は、バイオテクノロジー、特に GMO は、従来の植物育種技術などよりもそれ自体リスクが高いわけではないということである」と記載されています。世界保健機関、米国医師会、米国科学アカデミー、英国王立協会、そして証拠を調査した他のすべての尊敬される組織は、同じ結論に達しています。遺伝子組み換え作物由来の成分を含む食品を摂取することは、従来の植物改良技術によって改変された作物植物由来の成分を含む同じ食品を摂取することよりも危険ではありません。
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作物由来の食品が人間の健康に及ぼすとされる悪影響に関する総合的な調査結果：現在商品化されているGE食品と非GE食品の成分分析、急性および慢性の動物毒性試験、GE食品を与えられた家畜の健康に関する長期データ、および人間の疫学データの比較の詳細な調査に基づき、委員会は、GE食品が非GE食品よりも人間の健康に対するリスクが高いことを示唆する差異は見つかりませんでした。
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異なる遺伝子組み換え生物には、異なる方法で挿入された異なる遺伝子が含まれています。これは、個々の遺伝子組み換え食品とその安全性はケースバイケースで評価されるべきであり、すべての遺伝子組み換え食品の安全性について一般的な発言をすることは不可能であることを意味します。
現在国際市場で入手可能な遺伝子組み換え食品は安全性評価に合格しており、人間の健康にリスクをもたらす可能性は低いです。さらに、承認された国の一般の人々がそのような食品を消費した結果として、人間の健康への影響は示されていません。コーデックス委員会の原則に基づく安全性評価の継続的な適用と、適切な場合は適切な市販後監視が、遺伝子組み換え食品の安全性を確保するための基礎となるはずです。
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これらの原則は、直接的影響と意図しない影響の両方の評価を含む、ケースバイケースの市場前評価を規定しています。
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私たちの見解では、遺伝子組み換え食品が有害な健康影響を引き起こす可能性は非常に低く、表明された懸念の多くは、従来法で作られた食品にも同様に当てはまります。しかし、安全性に関する懸念は、現時点では、現在入手可能な情報に基づいて完全に否定することはできません。
利益とリスクのバランスを最適化しようとする場合、慎重に行動し、何よりも知識と経験を蓄積して学ぶことが賢明です。遺伝子組み換えなどの新しい技術は、人間の健康と環境に及ぼす可能性のある利益とリスクについて検討する必要があります。すべての新しい食品と同様に、遺伝子組み換え食品に関する安全性評価は、ケースバイケースで行わなければなりません。
GM 審査員プロジェクトのメンバーは、関連分野の著名な専門家の多様なグループから遺伝子組み換えのさまざまな側面について説明を受けました。GM 審査員は、現在入手可能な GM 食品の販売を中止し、GM 作物の商業栽培の一時停止を継続すべきだという結論に達しました。これらの結論は、予防原則と、いかなる利点の証拠もないことに基づいています。審査員は、GM 作物が農業、環境、食品の安全性、その他の潜在的な健康への影響に与える影響について懸念を表明しました。
王立協会のレビュー (2002 年) は、GM 植物における特定のウイルス DNA 配列の使用に関連する人間の健康へのリスクは無視できるほど小さいと結論付け、潜在的なアレルゲンを食用作物に導入することについては注意を促しながらも、市販の GM 食品が臨床的なアレルギー症状を引き起こすという証拠がないことを強調しました。BMA は、GM 食品が安全でないことを証明するための確固たる証拠はないという見解を共有していますが、安全性と利点について説得力のある証拠を提供するために、さらなる研究と監視を求める声を支持します。
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外部リンク
- ISAAA データベース
- GMO-Compass: 遺伝子組み換え生物に関する情報
