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| 核膜 | |
|---|---|
 ヒト細胞核 | |
| 識別子 | |
| TH | H1.00.01.2.01001 |
| ＦＭＡ | 63888 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
核膜とも呼ばれる核膜は、[1] [a]真核細胞内で遺伝物質を封入している核を取り囲む2つの脂質二重膜で構成されています。
核膜は、内核膜と外核膜の2つの脂質二重膜で構成されています。[4]膜間の空間は核周腔と呼ばれ、通常は約10〜50 nmの幅です。[5] [6]外核膜は小胞体膜と連続しています。[4]核膜には多くの核孔があり、細胞質と核の間で物質が移動できるようにします。 [4] ラミンと呼ばれる中間径フィラメントタンパク質は、内核膜の内側に核ラミナと呼ばれる構造を形成し、核に構造的サポートを提供します。 [4]
構造
核膜は、内核膜と外核膜の2つの脂質二重膜で構成されています。これらの膜は核孔によって互いに接続されています。2組の中間径フィラメントが核膜を支えています。内部ネットワークは内核膜上に核ラミナを形成します。 [7]より緩いネットワークが外側に形成され、外部からサポートを提供します。[4]核膜の実際の形状は不規則です。陥入部と突起部があり、電子顕微鏡で観察できます。
外膜
外核膜は小胞体と境界を共有している。[8]外核膜は物理的に結合しているが、小胞体よりもはるかに高濃度で存在するタンパク質を含む。[9]哺乳類に存在する4つのネスプリンタンパク質（核膜スペクトリン反復タンパク質）はすべて外核膜で発現している。[10]ネスプリンタンパク質は細胞骨格フィラメントを核骨格に結合させる。[11]ネスプリンを介した細胞骨格への結合は、核の位置決めと細胞の機械感覚機能に寄与する。[12] ネスプリン-1および-2のKASHドメインタンパク質はLINC複合体（核骨格と細胞骨格のリンカー）の一部であり、アクチンフィラメントなどの細胞骨格成分に直接結合したり、核周囲空間のタンパク質に結合したりすることができる。[13] [14]ネスプリン3と4は、巨大な貨物を降ろす役割を果たしている可能性がある。ネスプリン3タンパク質はプレクチンに結合し、核膜を細胞質中間径フィラメントに結び付ける。[15]ネスプリン4タンパク質はプラス端指向性モーターキネシン1に結合します。[16]外核膜も発達に関与しており、内核膜と融合して核孔を形成します。[17]
内膜
核内膜は核質を囲み、核ラミナで覆われている。核ラミナは中間径フィラメントの網目構造で、核膜を安定化させるとともにクロマチン機能にも関与している。[9]核膜は核孔によって外膜とつながっており、核膜は核膜を貫通している。2つの膜と小胞体はつながっているが、膜に埋め込まれたタンパク質は連続体全体に拡散するのではなく、その場に留まる傾向がある。[18]核ラミナと呼ばれる10～40nmの厚さの繊維ネットワークで覆われており、強度を保っている。[要出典]
内核膜タンパク質をコードする遺伝子の変異は、いくつかのラミノパシーを引き起こす可能性がある。[要出典]
核孔
核膜には直径約100nmの核膜孔複合体が約1000個あり、内側のチャネルは約40nm幅である。[9]複合体には、核膜の内膜と外膜を結びつけるタンパク質であるヌクレオポリンが多数含まれている。[要出典]
細胞分裂
間期のG2期には、核膜の表面積が増加し、核膜孔複合体の数が2倍になります。[9]閉鎖型有糸分裂を行う酵母などの真核生物 では、細胞分裂中も核膜は無傷のままです。紡錘糸は膜内で形成されるか、膜を引き裂くことなく貫通します。[9] 他の真核生物（動物と植物）では、有糸分裂の前中期段階で核膜が破壊され、有糸分裂紡錘糸が内部の染色体にアクセスできるようになります。この破壊と再形成のプロセスは十分に理解されていません。
壊す
哺乳類では、核膜は有糸分裂の初期段階の一連のステップを経て、数分以内に分解される可能性がある。まず、M-Cdk が核膜ポリ ペプチドをリン酸化して、核膜孔複合体から選択的に除去される。その後、残りの核膜孔複合体が同時に分解される。生化学的証拠は、核膜孔複合体が小さなポリペプチド断片に分解されるのではなく、安定した断片に分解されることを示唆している。[9] M-Cdk はまた、核膜ラミナ (エンベロープを支える枠組み) の要素をリン酸化してラミナを分解し、エンベロープ膜を小さな小胞に分解する。[19] 電子顕微鏡と蛍光顕微鏡は、核膜が小胞体に吸収されるという強力な証拠を示している。つまり、通常は小胞体に存在しない核タンパク質が有糸分裂中に現れるのである。[9]
有糸分裂の前中期段階での核膜の破壊に加えて、細胞周期の間期段階で移動する哺乳類細胞では核膜も破裂する。 [20]この一時的な破裂は、核の変形によって引き起こされる可能性が高い。破裂は、細胞質タンパク質複合体で構成される「輸送に必要なエンドソーム選別複合体」（ ESCRT ）に依存するプロセスによって急速に修復される。[20]核膜破裂イベント中に、DNA二本鎖切断が発生する。したがって、限られた環境を移動する細胞の生存は、効率的な核膜とDNA修復機構に依存していると思われる。
異常な核膜の崩壊はラミノパシーや癌細胞でも観察されており、細胞タンパク質の誤った局在、微小核の形成、ゲノム不安定性につながる。[21] [22] [23]
改革
有糸分裂終期に核膜がどのように再形成されるかは議論されている。2つの理論が存在する[9] —
核膜の起源
比較ゲノム学、進化、核膜の起源に関する研究から、核は原始的な真核生物の祖先（「前核生物」）に出現し、古細菌の共生によって引き起こされたという説が提唱されている。[24] 核膜の進化的起源については、いくつかの考えが提唱されている。[25] これらの考えには、原核生物の祖先における細胞膜の陥入、または古細菌宿主における原ミトコンドリアの確立後の純粋な新しい膜システムの形成が含まれる。核膜の適応機能は、細胞の前ミトコンドリアによって生成される活性酸素種（ROS）からゲノムを保護するバリアとして機能することであった可能性がある。[26] [27]
注記
- ^ あまり使われていない名称としては、核小体[2]や核膜[3]などがある。
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、核膜に関連するメディアがあります。
- 組織学画像: 20102loa – ボストン大学の組織学学習システム
- 核膜孔と核膜を介した輸送のアニメーション 2009-02-07 にWayback Machineでアーカイブ
- 核膜孔と核膜を介した輸送の図解 2009-02-07 にWayback Machineでアーカイブ
- 米国国立医学図書館医学件名標目表(MeSH)の核+膜