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| コナガ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | チョウ目 |
| 家族： | コガネムシ科 |
| 属: | コナガ |
| 種： | P.キシロステラ
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| 二名法名 | |
| コナガ | |
| 同義語 | |
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リスト
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コナガ（Plutella xylostella ）は、コナガ科コナガ属の蛾の一種で、キャベツガとも呼ばれる。この小型の灰褐色の蛾は、背中にダイヤモンド型にクリーム色の帯が走ることがある。[1]この種はヨーロッパ、南アフリカ、または地中海地域 が原産と考えられているが、現在では世界中に広がっている。[2] [3]
この蛾はライフサイクルが短く（25℃で14日）、繁殖力が強く、長距離を移動する能力がある。[4]コナガはアブラナ科の作物やグルコシノレートを生産する植物の葉を食べることから害虫とみなされている。[4]しかし、これらの植物のすべてが蛾の宿主として同じように有用というわけではない。このため、研究では、コナガは冬クレソンに非常に惹かれるが、卵を産みつけられると幼虫が生き残れないため、農地周辺の捕獲作物として冬クレソンを使用することが提案されている。 [5]
もともと、蛾を殺すために殺虫剤が使われていましたが、ダイヤモンドバックは一般的な化学物質の多くに耐性を発達させています。このため、蛾による被害を減らすために、新しい生物学的および化学的防除法や、異なる植栽方法が模索されています。[1] [6]
説明
この小さな蛾は灰色と茶色で、背中にダイヤモンドの形をしたクリーム色の帯があることで識別できる可能性があります。[1]ダイヤバックモスの翼開長は約 15 mm、体長は 6 mm です。前羽は細く、前縁は茶色がかった灰色で、明るい色をしており、細かい黒い斑点があります。後縁には波状の縁を持つクリーム色の縞模様[2]があり、この縞模様は狭くなって 1 つまたは複数の明るい色のダイヤモンド形を形成することがあります。これがこの蛾の一般名の由来です。後羽は細く、先端に向かって尖っており、明るい灰色で、幅広の縁取りがあります。横から見ると、羽の先端がわずかに上を向いているのがわかります。触角は顕著です。[1]
この種の成虫はニュージーランド固有の蛾であるコナガ（Plutella antiphona）の成虫と見た目が同じである。[7]
地理的範囲
コナガは世界中に分布しており、ヨーロッパ、アジア、アフリカ、アメリカ大陸、オーストラリア、ニュージーランド、ハワイ諸島に生息しています。[2]一部の専門家は、コナガはチョウ目昆虫の中で最も広く分布していると言いますが、被害の抑制に多大な関心が寄せられているにもかかわらず、実際に入手できるデータは不十分です。[FWD 1]おそらくヨーロッパ、南アフリカ、または地中海地域が起源ですが、正確な移動経路はわかっていません。[1] [3]しかし、北米では1854年にイリノイ州で観察され、 1883年までにフロリダ州とロッキー山脈で発見されました。コナガは寒冷な気候では効果的に越冬できませんが、1905年までにブリティッシュコロンビア州で発見され、現在はカナダのいくつかの地域に生息しています。[1]
親の介護
産卵
コナガは、キャベツ科の植物（Brassica oleracea）を宿主植物として好む。メスはキャベツの葉にのみ卵を産み、若い葉とより発達した葉を区別しない。しかし、メスは幼虫が寄生している宿主に卵を産みつける可能性が高い。メスが寄生されていない宿主を選ばない理由は完全にはわかっていないが、寄生された宿主から特有の魅力的な匂いが発せられるためだと考えられている。[6]
メスのコナガは、味覚刺激と嗅覚刺激の両方を使って卵を産む場所を決定します。両方の刺激が利用できる場合は、より多くの卵が産まれます。味覚刺激、または味覚と嗅覚の両方の信号がない場合、メスの蛾は卵を産みません。ただし、嗅覚信号のみが欠如している場合は、産卵が続きます。[8]
産卵のための宿主植物の学習と選択
宿主植物
コナガは生涯の大半を宿主植物の近くで過ごすため、宿主植物の選択は極めて重要である。[6]コナガはアブラナ科の植物にのみ卵を産む。[4]ほぼすべてのアブラナ科の野菜作物が攻撃されるが、一部の作物は他の作物よりも好まれる。
これらには
この科の野生種のいくつかも宿主として機能し、特に栽培作物が手に入らないシーズンの初めにはその役割を担う。[1]産卵する雌は宿主植物に含まれる化学物質、アブラナ科に特徴的なグルコシノレートとイソチオシアネートを認識することが報告されている（ただし、関連する科にも存在する）。これらの化学物質は、紙に塗布しただけでも産卵を刺激することがわかっている。[9]産卵のきっかけとなる物質を含む植物種の1つに、冬クレソン（Barbarea vulgaris）がある。実際、コナガの雌はこの植物種に卵を産むが、孵化したばかりの幼虫はサポニンと呼ばれる追加の天然植物化学物質の影響で死んでしまう。[9] [10]
臭い
メスのコナガが卵を産む前には、さまざまな行動が起こります。処女のメスも交尾したメスも宿主植物の匂いに対して同じくらい敏感ですが、妊娠したメスのコナガは卵を産む場所を探しているため、より強く惹かれ、敏感になります。[6]
ダイヤモンドバックは夜行性で、嗅覚を使って宿主植物の匂いを探します。[6]さらに、宿主の匂いを探すために触角を回転させます。宿主の匂いがないか、濃度が低い場合、蛾は触角を回転させる時間を増やします。[8]蛾は、寄生されていない宿主の近くにいるときの方が寄生された宿主の近くにいるときよりも触角の回転活動が活発になります。これは、損傷した宿主の葉がより強い匂いを発していることを示しています。[6]
味と触感
触角化は蛾が触角を葉に当てるときに起こる。この行動は宿主の場所を味わうために使われる可能性が高い。触角化が終わった後にのみ、蛾は産卵管を産卵場所全体に動かし、宿主に関するより多くの情報を収集する。メスの蛾は一度に1つずつ卵を産み、裂け目を好むため、葉の溝を探す。裂け目は保護を提供し、食料源に簡単にアクセスできる可能性がある。しかし、葉の溝は産卵の時期を決定するものではなく、卵の配置に大きな役割を果たしている可能性がある。[8]
ライフサイクル
卵
卵は楕円形で平らで、長さ0.44 mm、幅0.26 mmです。最初は黄色または淡緑色ですが、後に暗くなります。[2]卵は葉の表面のくぼみに1個または2〜8個の卵のグループで産み付けられます。メスは合計で最大300個の卵を産みますが、平均的な産卵数はおそらくその半分です。幼虫は約6〜7日で卵から出てきます。[1]
幼虫
幼虫は4齢期に分かれ、それぞれの成長期間は平均約4日である。幼虫の体は両端が細くなっている。幼虫は短い黒い毛が数本生えており、第1齢期は無色であるが、後期になると頭が黒くなり、淡い緑色またはエメラルドグリーンになる。[11] 5対の前脚のうち1つが後端から突き出ており、特徴的な「V」字型になっている。幼虫は非常に活発で、邪魔されると激しく身をくねらせ、後方へ移動し、ぶら下げるための糸を紡ぐことがある。[12]
1齢幼虫の食性は葉を食害することだが、幼虫は非常に小さいため、食害箇所を見つけるのは困難である。幼虫は食害箇所から出て脱皮し、その後葉の下面を食害する。幼虫の食害により不規則な斑点が残るが、葉の上部の表皮は無傷のままであることが多い。[1]これらの不規則な斑点は窓ガラスと呼ばれる。[11]
幼虫に対する性フェロモンの影響
メスのコナガが卵を産むと、葉に性フェロモンの一部が残る。コナガの幼虫は、この種特有のフェロモンの主成分である (Z)11-ヘキサデセナールに引き寄せられる。幼虫にとって、性フェロモンは交尾誘引物質というよりは、採餌の指標であり、健康な食料源を見つけるため、また宿主植物上の他の種との食料をめぐる競争を避けるために使われる。4齢期を過ぎると、幼虫は食料源として性フェロモンに引き寄せられなくなる。[12]
蛹
黄色がかった蛹は長さ約8 mmで、ゆるい絹の繭に包まれています。通常、食用植物の下葉または外葉に見られますが、カリフラワーやブロッコリーでは蛹化は小花の中で起こることがあります。[1]蛹が宿主植物から落ちる可能性があります。[13]蛹の段階は平均約8日間続きますが、5日から15日間の範囲です。[1]羽化する前に、蛹は黄色がかった色から茶色に変わります。[13]
アダルト
寿命は雌で平均3～4週間であるが、雄はもっと短い。[2]これらの蛾は飛行力が弱く、地上2メートル以上上昇することはめったになく、長距離を飛ぶことはない。しかし、彼らは受動的な渡り鳥であり、風によって容易に長距離を運ばれる。[2] [1]コナガは成虫としてアブラナ科作物の残骸の中で越冬し、活動的な成虫は温帯地域では冬の間いつでも見られる。[11]彼らは寒い冬を生き延びることができず、毎年春に風に運ばれてより寒い地域に再び侵入する。[1]蛾は通常、夕暮れ時と夜間に活動し、アブラナ科植物の花を食べますが、大量発生時には午後にも飛ぶ。[2]
敵
捕食動物と寄生虫
農業業界では、コナガが殺虫剤に耐性を持つようになって以来、生物学的かつ自然な方法でコナガを駆除しようと努めてきた。コナガの一般的な天敵には、寄生バチのトリコグラマ・チロニスやコテシア・プルテラ、捕食者のクサカゲロウの一種であるクリソペラ ・カルネアなどがある。クサカゲロウは卵や幼虫を食べ、寄生バチは卵を攻撃する。これらの生物は、コナガの性フェロモン、幼虫の糞の匂い、キャベツから放出される緑の葉の揮発性物質を認識することができる。キャベツの匂いと性フェロモンの組み合わせは、特に捕食者や寄生バチを引き寄せ、コナガの幼虫や卵を消費する。[14]
交尾
フェロモン
メスのコナガは、メスの性ホルモンを遠くから感知できる嗅覚系を発達させたオスを引き付ける性ホルモンを分泌する。[15]メスの性フェロモンの放出、求愛、交尾は宿主植物の近くで起こり、宿主の合図によって促進されることがある。[6]
気候はダイアモンドバックの体の大きさに影響を与えます。しかし、気候に関係なく、数日間の高温でもメスの繁殖成功率が低下する可能性があります。高温によりメスが放出する性フェロモンの濃度が低下し、交尾の時期が遅れる可能性がある。[16]
仲間の数
複数回の交尾は、繁殖力を高め、子孫に多様な遺伝子を持たせることができるため、特定の種にとって有益である。交尾中にオスから栄養を受け取ることで寿命が延びるため、メスが複数回の交尾を好む場合もある。コナガは複数回交尾することも可能だが、一夫一婦制の方が一般的であるようだ。オスが複数のメスを持つ場合、オスは何の利益も得られない。実際、オスの適応度と寿命は、繁殖成功率とともに低下する。さらに、複数のオスと交尾したメスは、寿命と繁殖力が低下する。オスが複数回交尾すると、交尾期間も長くなることが分かっている。交尾時間が長くなると、コナガは捕食や交尾による負傷を受けやすくなるため、コナガにとって不利である。[17]
オスのダイヤモンドガは複数回交尾できるが、メスは明らかに1回の交尾を好む。その理由の1つは、メスのダイヤモンドガは卵子を全て受精させるのに1回の交尾だけで済むためだと考えられる。メスは1回の交尾で余分な精子を確保し、精包を作る。さらに、メスは交尾栓を形成することで不利な複数回交尾を阻止することができる。[17]
人間との交流
農作物の害虫
DBMは世界で最もひどいアブラナ科の害虫であり、キャノーラでは問題が深刻化している。[FWD 2]幼虫は、栽培されているアブラナ科植物の葉、芽、花、種子芽に被害を与える。幼虫は小さいが、数が非常に多く、葉脈を除く葉の組織を完全に除去する。これは若い苗にダメージを与え、キャベツ、ブロッコリー、カリフラワーの穂形成を妨げる可能性がある。幼虫が花蕾に存在すると、農作物が完全に拒絶される可能性がある。コナガは、冬がそれほど寒くない地域では害虫とみなされている。これは、冬が成虫の活動を減らし、越冬する蛾を死滅させるのに役立つからである。[18] [11]中国では特に重大な問題と考えられており、白菜は同国で最も重要な野菜作物であると言われている。[19]
農薬耐性
ダイヤモンドバックに寄生虫などの天敵がいないのは、1950年代に殺虫剤が広く使用されたためと考えられる。[ 19]ダイヤモンドバックは1953年までDDT耐性があるとは認識されておらず、広範囲の殺虫剤の使用は1940年代後半まで始まらなかった。[19] 1980年代までには、ピレスロイドに対する耐性[20]が発達した。広範囲の殺虫剤の使用を制限し、特にピレスロイドの使用をなくすことで、ダイヤモンドバックの寄生虫であるMicroplitis plutellae、Diadegma insulare、Diadromus subtilicornisの生存と繁殖を増やすことができる。[1]
コナガは、野外でのBt 毒素 (バチルス チューリンゲンシス由来) による生物的防除に耐性を持つようになった最初の昆虫であることがわかった。Bt 毒素は昆虫が摂取すると有毒だが哺乳類は有毒ではないため、この蛾の低レベルの感染を狙って使用された。 [11]研究により、コナガは常染色体劣性遺伝子を持ち、4 種類の特定のB. チューリンゲンシス(Cry1Aa、Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F)に耐性を持つことがわかった。 [21] 農業システム、特に温室で Bt 毒素に耐性を持つようになった他の昆虫は、Trichoplusia ni (キャベツヤガ) のみである。 [22] [23]
その他のコントロール
降雨と灌漑は幼虫を殺す可能性がある。[11]中国における混作の文化的実践は、アブラナ科植物上のコナガの幼虫の数を減らすのに役立つ可能性がある。しかし、それが必ずしも被害の軽減につながるわけではない。 [1]化学的管理の手段として、性フェロモンと宿主の匂いを操作してコナガを誘引して捕獲できる可能性が示唆されている。[24]
気候の影響
季節による気温の変化は、コナガの体の大きさの違いにつながります。気温が高いと体は小さくなり、気温が低いと体は大きくなります。大きな蛾は小さな蛾に比べて飛翔能力、寿命、繁殖力が優れています。そのため、長距離の移動は真夏よりも春に起こる傾向があり、春には飛翔能力のある大きな蛾が多くなります。[25]
総合的害虫駆除
潜在的な文化的慣習
まず、混作は害虫を減らすのに効果的です。生物多様性のおかげで、2種類以上の作物を1つの畑に植えることができ、施肥や農薬の使用を減らすことができ、最も利益を生む栽培となり、高品質のキャベツを生産したり、収穫量を増やしたりすることができます。キャベツの混作には、背の高いアカツメクサと背の低いアカツメクサを使用し、キャベツのみの場合と比較しました。背の高いアカツメクサとの混作のみが、コナガの産卵数を減らすことができると結論付けられました。[26]
第二に、害虫の個体数は季節要因の影響を受けるため、植え付け時期を考慮する必要がある。例えば、雨期にはコナガの感染率は非常に低い。そのため、雨期にアブラナ科の植物を栽培すると、農薬の使用を効果的に減らすことができる。第三に、輪作を行うことができる。アブラナ科の野菜をメロン、果物、タマネギ、ニンニクと輪作することで、コナガの世代の食物連鎖を断ち切ることができる。さらに、キャベツ畑の衛生状態を清潔に保つことは、シンプルだが重要な害虫駆除および予防策である。清潔な栽培環境は、感染の可能性を大幅に減らすことができる。例えば、農作業の前に、土壌を耕し、少なくとも1週間は太陽にさらすことができる。これにより、コナガが除去され、土壌の質が強化される。[27]
潜在的な物理的および機械的実践
青色光トラップは、成虫のコナガを大量に捕獲することができます。[成虫？説明してください。] キャベツの上にトラップを設置すると、抵抗力のあるコナガの侵入を効果的に遅らせることができます。[28]
潜在的な生物学的防除の選択肢
1. 幼虫を餌とする天敵を導入し、幼虫の数を減らす。ただし、通常、天敵は作物の成長後期にのみ顕著な効果を発揮し、最大で獲物の70％を殺すことができます。[29]スズメバチとクモは一般的な捕食者と考えられています。[30]天敵の導入は、生態系の安定化と害虫管理の両方において最も効果的な方法の1つです。[31]
2.コナガの相同遺伝子がノックアウト（変更）された。これは遺伝子に基づくアプローチであり、適切な遺伝子ターゲットを特定するために正確な研究を必要とする。CRISPR/Cas9システムを標的遺伝子として使用して腹部の節を特定し、コナガの有害な相同遺伝子（アブラナ科嗜好遺伝子）を除去した。[32]英国のバイオテクノロジー企業Oxitecが実施したフィールド試験では、2017年8月から9月にかけて6回にわたり、ニューヨーク州の農作物に1,000～2,500匹の遺伝子組み換え雄が放たれた。雄のGM蛾が野生の雌と交尾すると、生まれた雌の幼虫はすべて死亡した。雄の幼虫が蛹化した後、蛾は致死遺伝子を子孫に受け継がせ、GM雄の約半数が世代ごとに死亡し、その結果、遺伝子は数年で消滅し、野生では存続しなかった。[33]
潜在的な化学制御オプション
化学的防除法は、幼虫の個体数が経済的閾値を超えたときに、キャベツ畑への被害を防ぐために殺虫剤を使用することです。害虫は発芽期に防除され、作物は急速に熟すため、コナガは大量に増殖しません。幼虫の個体数が多いときに殺虫剤を散布する方が効果的です。殺虫剤では幼虫や蛹を殺すのが難しいため、十分な量の殺虫剤を使用する必要があります。十分な範囲があることを確認してください。コナガは夕暮れ時または夜間に最も活発になり、殺虫剤が最も効果的です。さらに、開花作物を覆わないようにすることで、ミツバチやその他の受粉昆虫への被害を最小限に抑えることができます。[34] Ntonifor et al 2002 は、Piper guineense抽出物がアブラナ科作物に非常に効果的であることを発見しました。[35] : 41
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- Furlong, Michael J.; Wright, Denis J.; Dosdall, Lloyd M. (2013-01-07). 「コナガの生態と管理: 問題、進歩、展望 - 補足資料」. Annual Review of Entomology . 58 (1). Annual Reviews : 517–541. doi :10.1146/annurev-ento-120811-153605. ISSN 0066-4170. PMID 23020617.
- ^ p. 518、「DBM の分布、現在の管理、および経済的コストDBM は害虫として位置付けられており、すべてのチョウ目昆虫の中で最も広範囲に分布していると言われています (168) が、その世界的な分布と相対的な存在量に関する現在の理解は限られています (187)。元の分布図 (25) は不完全な分布記録を組み合わせたもので、最近、DBM が報告されている国のみを記録したバージョンに置き換えられました (16)。」
- ^ p. 518、「これらの進歩にもかかわらず、DBMは、世界各地でアブラナ科 野菜作物を襲うさまざまな害虫複合体の中で最も破壊的なメンバーとしての地位を維持しており（34、147、155、161、165、167）、散発的ではあっても、キャノーラ生産に対する重大な脅威であるとますます考えられています（45）。」
外部リンク
- UF / IFAS注目の生き物 Web サイトのダイヤモンドバックモス
- Plutella xylostella (Linnaeus, 1758) ダイアモンドバックまたはキャベツガ コフスハーバー バタフライ ハウス、ニューサウスウェールズ州、オーストラリア。2014 年 1 月更新
- R. スリニヴァサン、アンソニー M. シェルトン、ヒルダ L. コリンズ (2011 年 4 月 1 日)、コナガおよびその他のアブラナ科昆虫害虫の管理に関する第 6 回国際ワークショップ。AVRDC-WorldVegetableCenter。ISBN 978-92-9058-190-1ダウンロードリンク