ライ小麦

ライ小麦
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
クレード:	ツユクサ科
注文：	ポアレス
家族：	イネ科
亜科:	ポイデア科
スーパートライブ:	コムギ科
部族：	コムギ科
属:	× Triticosecale Wittm.元A.カミュ。
種
テキストを参照
同義語
×ライ小麦 Tscherm.-Seys. ex Müntzing

ライ小麦（/ t r ɪ t ɪ ˈ k eɪ l iː / ; × Triticosecale）は、19世紀後半にスコットランドとドイツで研究室で初めて育種された、小麦（Triticum）とライ麦（Secale ）の雑種である。^[1]市販のライ小麦はほとんどの場合、第二世代の雑種、すなわち2種類の一次（第一交雑）ライ小麦の交配種である。一般的に、ライ小麦は小麦の収量性と穀物品質と、ライ麦の病気および環境耐性（土壌条件を含む）を兼ね備えている。最近になってようやく^{[いつ? ]}商業的に実行可能な作物に開発された。栽培品種によっては、ライ小麦は多かれ少なかれどちらかの親に似ている。主に飼料として栽培されるが、ライ小麦をベースにした食品は健康食品店で購入でき、朝食用シリアルにも使用されている。

小麦とライ麦を交配する場合、小麦を雌親として、ライ麦を雄親（花粉提供者）として使用します。結果として生じる雑種は不妊であるため、倍数性を誘発して自己繁殖能力を高めるためにコルヒチンで処理する必要があります。

ライ小麦の主な生産国はポーランド、ドイツ、ベラルーシ、フランス、ロシアです。国連食糧農業機関（FAO）によると、2014年には世界37カ国で1,710万トンが収穫されました。^[2]

ライ小麦の雑種はすべて両二倍体であり、これは植物が異なる種に由来する2つのゲノムの二倍体であることを意味します。言い換えれば、ライ小麦は異質四倍体です。以前は、ほとんどの研究は八倍体ライ小麦で行われました。異なる倍数性レベルが時間の経過とともに作成され、評価されました。四倍体はあまり期待できませんでしたが、六倍体ライ小麦は商業的に利用できるほど成功しました。^[3]

CIMMYT （国際トウモロコシ・小麦改良センター）ライ小麦改良プログラムは、発展途上国における食糧生産と栄養の改善を目的としていた。ライ小麦は、パンやクッキー、パスタ、ピザ生地、朝食用シリアルなどの食品の生産に潜在性があると考えられていた。 ^[3]タンパク質含有量は小麦よりも高いが、グルテニン分は小麦よりも低い。また、この穀物は小麦よりもリジンの含有量が多いとされている。[ 4 ^]小麦に使用される製粉技術はライ小麦には適していないため、ライ小麦が受け入れられるには製粉業界が適応する必要がある。 ^[5]過去の研究では、ライ小麦は飼料穀物として使用できることが示されており、特に、その後の研究では、そのデンプンは容易に消化されることが判明した。^{[6]飼料穀物として、ライ小麦はすでに十分に定着しており、経済的に非常に重要である。潜在的な}エネルギー作物として注目されており、現在、この作物のバイオマスをバイオエタノール生産に利用する研究が行われている。ライ小麦はウォッカの製造にも使われてきました。^{[7] [8]}

19世紀には、栽培品種や種の交配に関する理解が深まり、より多くの植物や動物の交配を制御できるようになりました。1873年、アレクサンダー・ウィルソンは初めて小麦の花の雌器官^{[9]をライ麦の花粉 (雄配偶子) で手作業で受精させましたが、結果として生じた植物は不妊であることがわかりました。これは、}馬とロバの子孫が不妊のラバであるのとよく似ています。15年後の1888年、ヴィルヘルム・リンパウ ^[de]によって、部分的に生殖可能な雑種「Tritosecale Rimpaui Wittmack」が生み出されました。このような雑種は、染色体が自発的に倍増した場合にのみ発芽します。

残念ながら、1937年まで生産されたのは「部分的に稔性」のものだけだった。その年、一般的な植物の発芽と痛風の治療の両方に使用される化学物質コルヒチンが、細胞分裂中に染色体が離れるのを防ぎ、染色体の倍増を強制することが発見された。^[10]ライ小麦は実用化されていたが、その時点では種子生産コストが収穫量に見合っていないものだった。

1960 年代までに、通常の小麦よりもはるかに栄養価の高いライ小麦が生産されるようになりました。しかし、ライ小麦は生産性が低く、しわしわになった穀粒ができたり、発芽が悪かったり、未熟だったり、焼き上がりが悪かったりすることがありました。

現代のライ小麦は、数十年にわたる小麦やライ麦とのさらなる品種改良と遺伝子導入を経て、これらの問題のほとんどを克服しました。世界中で何百万エーカー/ヘクタールもの土地でこの作物が栽培されており、徐々に増加して重要な食用カロリー源になりつつあります。

ライ小麦の雑種は現在、倍数性によって3つのノソ種に分類されている：^[11]

• × Triticosecale semisecale (Mackey) K.Hammer & Filat. –四倍体ライ小麦。不安定ですが、交配に使用されます。以下の交配が含まれます。
  • Triticum monococcum × Secale cereale、ゲノム AAR;
  • 代替交配、ゲノム ABRR (ミキソゲノム A/B)。
• × Triticosecale neoblaringhemii A.Camus –六倍体ライ小麦。安定しており、現在農業で非常に成功しています。Secale cereale × Triticum turgidum、ゲノム AABBRRによって生成される可能性があります。
• × Triticosecale rimpaui Wittm. –八倍体ライ小麦。完全に安定しているわけではないが、主に歴史的に重要である。Secale cereale × Triticum aestivum、ゲノム AABBDDRRによって生成される可能性がある。

現在の分類は、ゲノム構成に基づく広い種の概念を用いたMac Key 2005のTriticumの分類に従っています。従来の分類では、Dorofeev et al. 、1979による小麦の分類に基づく狭い種の概念を使用していたため、より多くの種名が付けられました。ゲノム表記は、小麦の分類法§ゲノムに従っており、ライ麦のゲノムはRと表記されています。^[11]

小麦とライ麦の交配に関する以前の研究は、雑種胚の生存率の低さと染色体の自発的な倍加のために困難でした。これら2つの要因は予測も制御も困難でした。胚の生存率を高めて流産を避けるために、試験管内培養技術が開発されました（Laibach、1925）。^{[全文引用が必要]} 染色体を倍加させる化学物質としてコルヒチンが使用されました。 ^{[12]これらの開発の後、ライ小麦}育種の新しい時代が導入されました。初期のライ小麦の雑種には、減数分裂不安定性、高い異数体頻度、低い稔性、およびしわしわの種子という4つの生殖障害がありました（Muntzing 1939; Krolow 1966）。^{[全文引用が必要]}これらの問題を克服するために細胞遺伝学的研究が奨励され、十分な資金が提供されました。

ライ麦遺伝子の発現を小麦細胞質と優勢な小麦核ゲノムの背景で観察することは特に困難です。このため、ライ麦の耐病性と生態適応性の可能性を実現することは困難です。^[要出典]

ライ小麦は本質的に自家受粉、つまり自然に近親交配した作物です。この繁殖方法では、よりホモ接合性のゲノムが生まれます。しかし、この作物は進化の観点からこの繁殖方法に適応しています。交配受精も可能ですが、繁殖の主な方法ではありません。^{[引用が必要]}

Sr27は、ライ小麦によく見られる茎さび病です。^[13]もともとはライ麦^[14]（インペリアルライ麦）^{[15] 由来で、[16]}現在（2021年現在^{[アップデート]}）はライ小麦に広く見られます。^[16]3A染色体腕に位置し、^[13]もともとは3R由来です。^[17]野外でのPuccinia graminis f. sp. secalis（Pgs）と人工交配種Pgs  ×  Puccinia graminis f. sp. tritici（Pgt毒性が観察されています。^[15]成功した場合、Sr27Sr夏胞子とわずかな程度の胞子形成さえも許容しないSrの1つです。^[14]壊死またはクロロティックがあります。^[18]ニューサウスウェールズ州とクイーンズランド州でのライ小麦への導入により、1982年から1984年の間に急速に毒性が見られ、これが世界で初めてのこの遺伝子の毒性であった。^[19][14][17]（これは特に栽培品種のCoorongに関連していた。）^[19][20]Sr27のみに依存していることが判明した。^[20][17]南アフリカで毒性が発見された。Sr27は1980年代半ば以降、CIMMYTライ小麦ではあまり一般的ではなくなった。^[17]

ライ小麦のトップ生産者
2022年[21]
数値は百万トン
1.ポーランド	5.44  ( 38.42%)
2.ドイツ	1.93  ( 13.63%)
3.フランス	1.61  ( 11.37%)
4.ベラルーシ	1.19  ( 8.4%)
5.スペイン	0.63  ( 4.45%)
6.中国	0.39  ( 2.75%)
7.トルコ	0.32  ( 2.26%)
8.ロシア	0.31  ( 2.19%)
9.オーストリア	0.29  ( 2.05%)
10.チェコ共和国	0.21  ( 1.48%)
世界合計	14.16
出典: 国連食糧農業機関

ライ小麦の育種計画の目的は、主に、穀物収量、栄養価、草丈などの量的形質の改良と、成熟の早さや容積重（かさ密度の指標）の向上など、改良がより難しい形質の改良に焦点が当てられている。これらの形質は、複数の遺伝子によって制御されている。^[22]しかし、このような多遺伝子形質は、その発現に複数の生理学的プロセスの統合を伴うため、問題が生じる。したがって、単一遺伝子制御の欠如（または単純な遺伝）は、形質の遺伝率の低下につながる（Zumelzú et al. 1998）。

1964年に国際トウモロコシ・小麦改良センター（CIMMYT）によるライ小麦育種プログラムが開始されて以来、穀物収量の大幅な向上がみられる。1968年、メキシコ北西部ソノラ州シウダード・オブレゴンでは、最高収量のライ小麦系統が1ヘクタール当たり2.4トンを生産した。今日、CIMMYTは、最適な生産条件下で1ヘクタール当たり10トンの壁を突破した高収量の春ライ小麦系統（例：Pollmer-2）をリリースしている。^[23]

他のハイブリッド作物の商業的成功に基づいて、ハイブリッドライ小麦を好条件および限界条件の環境で収穫量を増やす戦略として使用することは、時間の経過とともに成功していることが証明されています。CIMMYT が実施した以前の研究では、化学交配剤を使用して、6 倍体ライ小麦ハイブリッドの雑種強勢を評価しました。ハイブリッド生産に最も有望な親を選択するには、さまざまな環境でテスト交配を行う必要があります。これは、異なる環境条件下での特定の交配能力の変動が、有望なハイブリッドを生み出す親としての可能性を評価する上で最も重要な要素であるためです。ライ小麦植物の一般的な交配能力を親のパフォーマンスから予測することは、穀物収量に関して中程度です。ハイブリッドライ小麦栽培品種の商業的に利用できる収量の利点は、親の雑種強勢の改善と近交系開発の進歩に依存しています。 ^{[引用が必要]}

ライ小麦は飼料穀物として有用である。しかし、人間の消費の可能性を高めるには、製粉および製パン品質の側面を改善する必要がある。構成する小麦とライ麦のゲノムの関係は減数分裂の不規則性を生み出すことが指摘されており、ゲノムの不安定性と不適合性は、ライ小麦の改良を試みた際に多くの問題を引き起こした。このため、ライ小麦の生殖能力を研究し、改良するための2つの代替方法が生まれた。すなわち、花穂あたりの穀物数と減数分裂行動の改善である。花穂あたりの穀物数は、低い遺伝率と関連している (de Zumelzú et al. 1998)。収量を改善するには、間接選択 (改良対象以外の相関/関連形質の選択) は、直接選択ほど効果的ではない。 (Gallais 1984) ^[24]

倒伏（特に風の強い状況下での植物の茎の倒れ）耐性は多遺伝子遺伝形質（発現は多くの遺伝子によって制御される）であるため、過去には重要な育種目標となっていた。^[25] TriticumとSecaleの両方から組み込まれたRht遺伝子として知られる矮性遺伝子の使用により、悪影響を引き起こすことなく植物の高さを最大20センチメートル（7.9インチ）減少させることができた。^[要出典]

2013年の研究では、ハイブリッド種は近交系よりも降伏応力下での収量安定性が優れていることがわかった。^{[26] [27]}

小麦のR遺伝子（耐病性）に関する情報は豊富にあり、これらの遺伝子の継続的に更新されているオンラインカタログである遺伝子シンボルのカタログは、[1] Archived 2006-09-23 at the Wayback Machineで見つけることができます。穀物のさび病抵抗性遺伝子の別のオンラインデータベースは、[2]で利用できます。残念ながら、ライ麦、特にライ小麦のR遺伝子についてはあまり知られていません。多くのR遺伝子は野生の近縁種から小麦に移され、そのような論文やカタログに掲載されているため、ライ小麦の育種に利用できます。前述の2つのデータベースは、遺伝子（より具体的には対立遺伝子）の提供を通じてライ小麦の遺伝子プールの遺伝的多様性を改善するのに大きく貢献しています。遺伝的多様性は育種の進歩に不可欠です。さらに、遺伝的多様性は、新しい一次ライ小麦の生産、つまりライ小麦の再構成、およびライ小麦とライ麦のハイブリッドなど、ライ小麦を含むさまざまなハイブリッドの開発によっても達成できます。このようにして、R ゲノムの一部の染色体がD ゲノムの一部に置き換えられます。結果として生じるいわゆる置換および転座ライ小麦は、R 遺伝子の伝達を促進します。^[要出典]

遺伝子移入は近縁植物同士の交配を伴い、遺伝子の「ブロック」、つまり単一遺伝子と比較してより大きな染色体のセグメントの移動をもたらす。^{[疑わしい–議論する]} R遺伝子は一般にそのようなブロック内に導入され、通常、遺伝子移入される作物の染色体の遠位（端）領域に組み込まれ/転座/遺伝子移入される。染色体の近位領域に位置する遺伝子は完全に連結されている（非常に狭い間隔）場合があり、そのためそのようなブロックを組み込むために必要な組換えが防止されるか、または著しく妨げられる。 ^{[疑わしい–議論する] [28]}分子マーカー（特徴付けられた/既知の配列の短いDNA ）は、そのような転座を「タグ付け」して追跡するために使用される。 ^[29]近位染色体領域での組換えの可能性を高め、その領域への転座の導入を高めるために、弱いコルヒチン溶液が使用されている。実際に目的のR遺伝子を含む小さなブロックの転座の結果、不要な遺伝子が導入される可能性が減少しました。^[30]

のSr59 耐性遺伝子ライ麦の2R染色体から小麦に導入された。^[31]しかし、これは実際にはライ小麦を通じて^[31]ライ小麦は、このようなライ麦⇨倍数体。^[31]  

2014年の研究では、 ライ麦5R染色体由来のDdw1矮性、この宿主にフザリウム赤かび病^[32][33]

倍加半数体（DH）植物は、近交系の開発に要する時間を大幅に節約できる可能性があります。これは、多くの世代を要する物理的なスペースや設備を必要とせず、1世代で達成されます。DHはまた、各染色体の複数のコピー（したがって各遺伝子の複数のコピー）を含むゲノムにおいて、優性効果によって隠されている有害な劣性対立遺伝子を発現します。DHを作成するためのさまざまな技術があります。葯と小胞子のin vitro培養は、ライ小麦などの穀類で最もよく使用されます。 ^{[34] [35] [36] [37]これら2つの技術は、}花粉の発達を指す雄性発生と呼ばれます。ライ小麦を含む多くの植物種と種内の栽培品種は、完全に新しく生成された（二倍体）植物を達成する成功率が非常に低いという点で扱いにくいものです。成功率にばらつきがあるのは、遺伝子型と培地の相互作用によるもので、培養中に小胞子が大量に流産することも原因となっている。^{[38] [39] [40] [41]}葯培養に対する親ライ小麦の系統の反応は、その子孫の反応と相関関係にあることが知られている。^{[37] [42] [43]}染色体除去法は、DHを生成する別の方法で、小麦とトウモロコシ（Zea mays L.）の交雑、続いてオーキシン処理、そして結果として生じる半数体胚が自然に流産する前に人工的に救出する。この技術は小麦にかなり広範に適用されている。^[44]この技術が成功するのは、トウモロコシの花粉が、多くの小麦品種の花柱で発現するKr1およびKr2として知られる交雑阻害遺伝子に対して鈍感だからである。^[45]この技術は残念ながらライ小麦ではあまり成功していない。^[46]しかし、イネ科のイネ科植物であるImperata cylindricaは、小麦とライ小麦の両方においてDHの生産に関してトウモロコシと同等の効果があることがわかった。 ^[47]

植物育種にバイオテクノロジーを応用することの重要な利点は、通常であれば 8 ～ 12 年かかる栽培品種のリリースをスピードアップできることです。実際に強化されるのは選択のプロセス、つまり望ましいまたは有望なものを残し、そうでないものは排除することです。これには、植物集団の遺伝的構造を変えるという目的が伴います。ウェブサイト [3] は、小麦の R 遺伝子に関するマーカー支援選択(MAS) プロトコルの貴重なリソースです。MAS は間接選択の一形態です。前述の遺伝子記号カタログは、分子マーカーと形態マーカーの追加のソースです。繰り返しになりますが、ライ麦の分子マーカーに関しては、ライ麦は十分に特徴付けられていませんが、ライ麦の分子マーカーが豊富にあるため、ライ麦の染色体とそのセグメントをライ麦の背景内で追跡できます。^{[引用が必要]}

雑種ライ小麦栽培品種では、雑種強勢により最大20%の収量向上が達成されている。^{[48] [49] [50]}このことから、雑種子孫の収量を最大化するために、どのような近交系を親として交配（雑種を生産）すべきかという疑問が生じる。これは親系の「交配能力」と呼ばれる。育種プログラムの初期段階で優れた交配能力を特定することで、多数の植物（文字通り数千）を「飼育」することに伴うコストを削減できるため、効率的な選択の一部となる。交配能力は、系統（遺伝的近縁性）、形態、質的（単純に遺伝する）形質、生化学的および分子的マーカーに関する入手可能なすべての情報を考慮して評価される。ライ小麦における雑種強勢を予測するための分子マーカーの使用に関する情報は非常に少ない。^[51]分子マーカーは環境条件の変化の影響を受けにくいため、形態学的マーカー（農業形質）よりも優れた予測因子として一般的に認められています。 ^[要出典]

単純配列反復（SSR）として知られる有用な分子マーカーは、選抜に関する育種に使用されています。SSRは、通常2〜6塩基対の短いヌクレオチド配列のタンデムリピートで構成されたゲノムのセグメントです。他のマーカータイプと比較して相対的に豊富であること、多型性（変異の数）の度合いが高いこと、およびポリメラーゼ連鎖反応によるアッセイが容易であることから、遺伝学および育種では人気のツールです。ただし、特定および開発には費用がかかります。比較ゲノムマッピングにより、近縁の作物種間で配列の共線性に関して高度な類似性が明らかになりました。これにより、小麦、ライムギ、ライ小麦などの関連種のグループ内でこのようなマーカーを交換できます。ある研究では、小麦とライ麦からライ小麦への転移率がそれぞれ58%と39%であることが確認されました。^{[52]伝達性とは、SSR遺伝子座（}染色体上の位置）を挟むDNAヌクレオチド配列が近縁種のゲノム間で十分に相同（類似）している現象を指す。したがって、ある種用に設計されたDNAプライマー（一般にPCR中にコピー反応を誘導するために使用される短いヌクレオチド配列）は、近縁種のSSRを検出するために使用することができる。SSRマーカーは小麦とライ麦で利用可能であるが、ライ小麦で利用できるものはほとんどない。^[52]

作物の遺伝子組み換えには、「外来」遺伝子、つまり前述の遺伝子移入と比較すると非常に小さな DNA 断片の組み込みが伴う。他の用途の中でも、形質転換は、形質転換された作物に新しい形質や特徴を導入するための有用なツールである。一般的に用いられる方法は 2 つある。感染性細菌(通常はアグロバクテリウム) を介した伝達とバイオリスティックであり、後者はライ小麦などの異質倍数体穀物に最も一般的に適用される。しかし、アグロバクテリウムを介した形質転換には、トランスジェニック植物における DNA 再編成のレベルが低い、導入される形質転換 DNA のコピー数が少ない、事前に特徴付けられた T-DNA 断片 (目的の形質を発現する DNA を含む) が安定して組み込まれる、およびトランスジーン発現のレベルが高くなることが予想されるなど、いくつかの利点がある。ライ小麦は最近までバイオリスティックによってのみ形質転換されており、成功率は 3.3% であった。^[53]アグロバクテリウムを介した小麦の形質転換についてはほとんど文書化されていない。2005年までライ小麦に関するデータは存在しなかったが、その後の研究における成功率は低かった。^[54]

ライ小麦は、穀物産業における特定の問題に対処する可能性を秘めているため、商業作物として大きな期待が寄せられています。現在、南アフリカのステレンボッシュ大学など世界中で研究が行われています。

従来の植物育種により、特に小麦栽培に適さない条件の地域では、ライ小麦が貴重な作物として確立されました。ライ小麦は合成穀物であるにもかかわらず、不妊や種子の萎縮による繁殖不能、収穫量の低さ、栄養価の低さなど、当初の多くの制限がほぼ解消されました。

小麦とライ小麦に関する組織培養技術は継続的に改善されてきましたが、個々の小胞子の分離と培養が最も有望であると思われます。多くの分子マーカーはマーカー支援遺伝子導入に適用できますが、ライ小麦の新しい遺伝的背景におけるR遺伝子の発現はまだ調査されていません。 ^[52] 750を超える小麦マイクロサテライトプライマーペアが公共の小麦育種プログラムで利用可能であり、ライ小麦のSSRの開発に活用できます。^[52]別のタイプの分子マーカーである一塩基多型（SNP）は、ライ小麦育種の将来に大きな影響を与える可能性があります。

ライ小麦は、その交配親である小麦とライ麦と同様にグルテンを含んでいるため、セリアック病、非セリアック性グルテン過敏症、小麦アレルギーなどのグルテン関連疾患を持つ人には適していません。^[55]

人気テレビシリーズ『スタートレック』のエピソード「トリブルの災難」は、ライ小麦から作られた穀物の保護をめぐる話だった。この穀物は、プロデューサーのジーン・クーンの提案により、作家のデイビッド・ジェロルドによって「クアドロ・ライ小麦」と名付けられ、1粒に4つの裂片がある。そのエピソードで、ミスター・スポックは、この架空の穀物の起源が20世紀のカナダにあると正しく述べている。^[56]

実際、1953年にマニトバ大学は北米初のライ小麦育種プログラムを開始した。初期の育種努力は、小麦生産限界地域に適した、高収量で干ばつに強い食用作物種の開発に集中した。^[57]（エピソードの後半で、チェコフは架空のクアドロライ小麦は「ロシアの発明」であると主張する。^[58]）

同じくジェロルドが脚本を書いたアニメシリーズの後のエピソード「More Tribbles, More Troubles」では、オリジナルの改良種で、1粒あたり5つの裂片があると思われる「クイント・トリティカーレ」を取り上げている。^[59]

30年後、スピンオフシリーズ『スタートレック：ディープ・スペース・ナイン』のエピソード「トライアルズ・アンド・トリブルエーションズ」で、クアドロ・トリティカーレとトリブルの略奪行為が再登場した。^[60]