レムナ

レムナ
	ウキクサ (ウキクサ)
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
注文：	アリスマタレス
家族：	サトイモ科
亜科:	ウキクサ科
属:	レムナ; L.
同義語
	スタウロゲトン Rchb。; レンティキュラリアSég.; Lenticula P.Micheli ex Adans。; ハイドロフェイス・ハリエ; テルマトファス・シュレイド。; テルマトファス・ゴドラー; レンティクラリアP.ミケリエクスモンタンドン;

アオウキクサは、浮遊性水生植物の属で、一般名「ウキクサ」で呼ばれる。形態的に異なるサトイモ科に属する。急速に成長するこれらの植物は、群集生態学、基礎植物生物学、生態毒性学、バイオ医薬品の生産の研究のためのモデルシステムとして、また農業や養殖業の動物飼料源として利用さ。現在、14種のアオウキクサが認められている。^[3]

分類

これらのウキクサは、以前は別の顕花植物科であるウキクサ科に分類されていましたが、現在ではサトイモ科に属すると考えられています。^[4]

説明

アオウキクサ属の種は、水面上または水面直下で単純な浮遊性葉状体として生育します。ほとんどは小型で、長さは 5 mm を超えませんが、アオウキクサは細長く、枝分かれした構造をしています。アオウキクサの葉状体は根が 1 本で、この点でこの属は、関連属である Wolffia (根がない)、Spirodela、Landoltia (複数の根がある) と区別されます。

ウキクサは主に栄養繁殖によって成長します。つまり、成体から2つの娘植物が芽生えます。この成長形態により、新しい水域への急速な定着が可能になります。ウキクサは顕花植物であり、ほぼすべてが性的に繁殖し、適切な条件下で開花して種子を作ることが知られています。一部のウキクサ（ L. gibbaなど）は長日植物であり、他のウキクサ（ L. minorなど）は短日植物です。

アオウキクサが水路に侵入した場合、機械的に除去したり、草食魚（ソウギョなど）を追加したり、あるいは無謀なことに除草剤で処理したりすることができます。

ウキクサの急速な成長は、汚染された水のバイオレメディエーション、都市下水処理^[5]、環境研究の試験生物としての用途がある。^{[6]また、複雑な}バイオ医薬品の経済的な生産のための発現システムとしても使用されている。

ウキクサミール（乾燥したウキクサ）は牛の飼料として適しています。乾燥重量で測定すると、タンパク質 25～45%（生育条件による）、脂肪 4.4%、繊維 8～10% が含まれています。

生物学的検定として

経済協力開発機構^[7]および米国環境保護庁（US EPA）^[8]のガイドラインでは、L. gibbaまたはL. minorを試験生物として使用する毒性試験について説明している。これら両種は、植物毒性試験に使用するために広範に研究されてきた。Lemnaでは毒物に対する反応に遺伝的変異が生じる可能性があり、試験用の特定のクローンを推奨するにはデータが不十分である。US EPAの試験では無菌技術を使用する。OECD試験は無菌的に実施されるのではなく、試験手順の途中で段階的に他の生物による汚染を最小限に抑える措置が講じられる。試験の目的および規制要件に応じて、試験溶液を更新して（半静的および流通式）、または更新せずに（静的）試験を行うことができる。更新は、揮発、光分解、沈殿、または生分解の結果として溶液から急速に失われる物質に対して有用である。

バイオ医薬品の製造

分子生物学者により、 Lemnaは医薬目的のタンパク質を発現するように形質転換されている。発現コンストラクトは、 Lemnaが形質転換されたタンパク質を増殖培地に高収率で分泌するように設計された。Lemnaは単純な培地で増殖するため、医療用タンパク質を調製する際にタンパク質精製の負担が大幅に軽減され、製造コストの大幅な削減が期待できる。 ^[9]^[10] さらに、宿主Lemnaは、従来の植物遺伝子発現システムよりも改善された、ヒトのグリコシル化パターンを持つタンパク質を分泌するように設計することができる。 ^[11]モノクローナル抗体など、そのような製品がいくつか開発されている。

ウキクサ栽培

生育条件を注意深く管理することで、人間の栄養、動物や魚の飼料として利用するための高タンパク質ウキクサを大量に生産することができます。ウキクサは 6 °C (43 °F) から 33 °C (91 °F) の温度範囲に耐えることができますが、最適な生育範囲は 20 °C (68 °F) から 28 °C (82 °F) です。許容されるpH範囲は 5 から 9 ですが、pH 範囲が 6.5 から 7.5 の場合により良好な生育が得られます。過度の温度変化を防ぐには、最低 1 フィート (30 cm) の水深が望ましいです。高窒素レベル、たとえば 20 mM 尿素では、乾燥重量で 45% のタンパク質含有量が得られます。水には通常、60 mg/L の可溶性窒素と 1 mg/L のリンが含まれます。最適な生育には、毎日肥料を与える必要があります。

アオウキクサは有機栽培が可能で、栄養分は人間の尿、^[12]、牛の糞尿、豚の排泄物、バイオガスプラントのスラリー、スラリー状の他の有機物など、さまざまな供給源から供給されます。アオウキクサは成長が速いため、最適な収穫量を得るには毎日収穫する必要があります。収穫は、アオウキクサが1 kg/m ²未満になるように行います。最適な条件下では、アオウキクサ農場は1ヘクタールあたり年間10〜30トンの乾燥アオウキクサを生産できます。^[13]

種

Les et al. 2002に従った属下分類。^[14]

有翅節

Lemna aequinoctialis Welw. – 小型ウキクサ – 熱帯および亜熱帯
Lemna perpusilla Torr. – 小さなウキクサ – 米国東部、ケベック州

セクション二型目

Lemna tenera Kurz – インドシナ半島、スマトラ島、オーストラリア北部準州

セクションレムナ

Lemna disperma ヘーゲルム。
アオウキクサ ランドルト
Lemna gibba L. – ギブスウキクサ – 広く分布
Lemna japonica Landolt – 日本、中国、韓国、極東ロシア
Lemna minor L. – 一般的なウキクサ – コスモポリタン
Lemna obscura (Austin) Daubs – アメリカ、メキシコ、バハマ、コロンビア、エクアドル
Lemna trisulca L. – ツタウキクサ – コスモポリタン
Lemna turionifera Landolt – 温帯ヨーロッパ、アジア、北アメリカ

セクションユニナーブス

Lemna minuta Kunth – ウキクサ科 – 北アメリカ + 南アメリカ
Lemna valdiviana Phil. – バルディビアウキクサ – 北米と南米
レムナ・ユンゲンシス・ ランドルト– ボリビア

以前ここにあった

Landoltia punctata (G.Mey.) Les & DJCrawford ( L. oligorrhiza KurzおよびL. punctata G.Mey.として)
Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. ( L. polyrhiza L.として)
Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. ( L. arrhiza L.として)
Wolffia globosa (Roxb.) Hartog & Plas ( L. globosa Roxb.として)^[15]

参考文献

^ キュー植物園の厳選植物科リスト
^ 「Genus: Lemna L.」遺伝資源情報ネットワーク。米国農務省。2006年11月3日。2015年9月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年4月13日閲覧。
^ 「検索結果 - 植物リスト」。
^ Bremer, B. ; Bremer, K.; Chase, MW; Reveal, JL; Soltis, DE; Soltis, PS; Stevens, PF (2003). 「被子植物系統群分類の最新版: 顕花植物の目と科: APG II」.リンネ協会植物誌. 141 (4): 399–436. doi :10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.
^ Iatrou, Evangelia I.; Kora, Elianta; Stasinakis, Athanasios S. (2019). 「Lemna minor と Lemna gibba を植えた実験室廃水処理システムにおけるバイオマス生産、粗タンパク質、デンプン含有量の調査」.環境技術. 40 (20): 2649–2656. Bibcode :2019EnvTe..40.2649I. doi :10.1080/09593330.2018.1448002. PMID 29502496. S2CID 3805774.
^ Gatidou et al., 2015. Lemna minorおよびVibrio fischeriバイオアッセイを用いた 3 種類のフェニル尿素系除草剤の単独および複合毒性の評価。Chemosphere vol. 119、2015 年 1 月、p. 569-574。Gatidou et al., 2015
^ 出典OECD: 問題
^ 「アーカイブコピー」（PDF）。 2008年12月17日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2007年3月9日閲覧。{{cite web}}: CS1 maint: アーカイブされたコピーをタイトルとして (リンク)
^ 「Biolex コーポレートウェブサイト」。
^ Gasdaska, JR; Spencer D; Dickey L (2003年3月～4月)。「水生植物Lemnaにおける治療用タンパク質生産の利点」。BioProcessing Journal。2 ( 2 ) :49～56。doi :10.12665/J22.Gasdaska。
^ Cox, KM; Sterling JD; Regan JT; Gasdaska JR; Frantz KK; Peele CG; Black A; Passmore D; Moldovan-Loomis C; Srinivasan M; Cuison S; Cardarelli PM; Dickey LF (2006 年 12 月)。「水生植物 Lemna Minor におけるヒトモノクローナル抗体のグリカン最適化」。Nature Biotechnology . 24 (12): 1591–1597. doi :10.1038/nbt1260. PMID 17128273. S2CID 1840557.
^ 「尿からタンパク質へ」。
^ Leng, RA; JH Stambolie; R Bell (1995年10月). 「ウキクサ – 家畜や魚のための潜在的高タンパク質飼料資源」.農村開発のための家畜研究. 7 (1). 2005年3月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。^学者検索
^ Les, Donald H.; Crawford, Daniel J.; Landolt, Elias; Gabel, John D.; Kimball, Rebecca T. (2002). 「ウキクサ科Lemnaceaeの系統発生と系統学」(PDF) . Systematic Botany . 27 (2): 221–240 . 2020-04-17に閲覧。
^ 「GRIN ウキクサの種記録」。遺伝資源情報ネットワーク。米国農務省。 2020年4月17日閲覧。

一般的な読み物

クロス、JW (2006)。『ウキクサの魅力』
Landolt, E. (1986) ウキクサ科 (Lemnaceae) の生物系統学的調査。第 2 巻。Lemnaceae 科 – モノグラフ研究。モノグラフの第 1 部: 形態学、核学、生態学、地理的分布、系統的位置、命名法、説明。発行。Geobot。Inst.、Stiftung Rübel、ETH、チューリッヒ。