ヤモリ

ヤモリは小型で、主に肉食性のトカゲで、南極大陸を除くすべての大陸に広く分布しています。ヤモリはヤモリ亜目に属し、温暖な気候に生息しています。体長は1.6～67センチメートル（0.6～26.4インチ）です。ヤモリはトカゲの中で最も種数の多いグループで、約2,000種のヤモリが存在します。^{[ 2 ]}

ヤモリは、種によって異なる鳴き声を発するという点で、トカゲ類の中でも独特な存在です。ヤモリ科のほとんどの種は、社会的なやり取りの中で、さえずりやクリック音を発します。トッケイヤモリ（Gekko gecko ）は大きな求愛の鳴き声で知られており、他の種の中には、警戒したり脅威を感じたりした際にシューという音を出すものもいます。

ヤモリ科（Eublepharidae）の種を除くすべてのヤモリにはまぶたがなく、代わりに眼球の外側には透明な膜であるブリルがあります。虹彩の中には固定されたレンズがあり、暗闇では拡大してより多くの光を取り込みます。まばたきができないため、まぶたのない種は、ブリルを清潔で湿った状態に保つために、ほこりや汚れを取り除く必要があるときに、自分のブリルを舐めます。^{[ 3 ]}

ほとんどのトカゲとは異なり、ヤモリは通常夜行性で^{[ 4 ]}、優れた夜間視力を持っています。暗い場所での色覚は人間の目の350倍も敏感です。^{[ 5 ]}夜行性のヤモリは、桿体細胞を失った昼行性の種から進化しました。そのため、ヤモリの目は、サイズが大きくなった錐体細胞を単錐体と複錐体の両方を含むさまざまなタイプに変化させました。3種類の光色素が保持されており、紫外線、青、緑に敏感です。また、少なくとも2つの異なる深度で鮮明な画像を生成できる多焦点光学系を使用しています。^{[ 6 ] [ 7 ]}ほとんどのヤモリの種は夜行性ですが、昼行性で日中に活動する種もあり、これらは複数回独立して進化しました。^{[ 4 ]}

多くの種は、滑らかな垂直面をつかんで登ったり、屋内の天井を簡単に渡ったりできる特殊な指パッドでよく知られています。ヤモリは、世界の温暖な地域に住む人々にはよく知られており、いくつかの種は人間の住居内に住み着いています。たとえば、イエヤモリは屋内の動物園の一部となり、蛾や蚊などの害虫 を食べるため、しばしば歓迎されます。ほとんどのトカゲと同様に、ヤモリは防御のために尻尾を切り離すことができます。捕食者はもがく尻尾を攻撃し、ヤモリは逃げることができます。^{[ 8 ]}最小のヤモリであるジャラグア・スファエロは、わずか16ミリメートル（0.63インチ）の長さで、2001年にイスパニョーラ島の沖合の小さな島で発見されました。^{[ 9 ]}

新ラテン語のgekkoと英語の「gecko」は^、インドネシア語・マレー語のgēkoq ^{[ 10 ]}に由来し、これはジャワ語[ ^{11 ]}から借用されたマレー語で、トッケイヤモリなどの一部の種が出す音を模倣したtokekから来ている^{[ 10 ] [ 12 ] : 120 [ 13 ] : 253}

他の爬虫類と同様に、ヤモリは変温動物であり、^{[ 14 ]}代謝熱をほとんど発生させません。基本的に、ヤモリの体温は環境に依存します。移動、摂食、繁殖などの身体機能を果たすために、ヤモリは高い体温を維持する必要があります。^{[ 14 ]}

接着力

ヤモリの種の約60%は、液体や表面張力を使わずにほとんどの表面に付着できる粘着性の指パッドを持っています。このようなパッドは、ヤモリの進化の過程で繰り返し獲得され、失われてきました。^{[ 17 ]}粘着性の指パッドは約11の異なるヤモリの系統で独立して進化し、少なくとも9つの系統で失われました。^{[ 17 ]}

以前は、ヤモリの足裏に薄板状に配置されたヘラ状の剛毛が、 β-ケラチン薄板/剛毛/ヘラ状構造と表面との間にファンデルワールス力（最も弱い化学力）を及ぼすと考えられていた。 ^{[ 18 ] [ 19 ]}これらのファンデルワールス相互作用には流体は関与しない。理論的には、合成剛毛で作られたブーツは、湿度によって接着力は変化するものの、国際宇宙ステーションの表面にもリビングルームの壁にも簡単に接着するはずである。^{[ 20 ] [ 21 ]}しかし、2014年の研究では、ヤモリの接着は実際にはファンデルワールス力や毛細管力ではなく、主に静電相互作用（接触帯電による）によって決定されることが示唆されている。^{[ 22 ]}

ヤモリの足にある剛毛も自己洗浄機能があり、通常は数歩で詰まった汚れを取り除きます。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}表面エネルギーが非常に低いポリテトラフルオロエチレン（PTFE） ^{[ 26 ]}は、他の多くの表面よりもヤモリが付着しにくいです。

ヤモリの接着力は、一般的に湿度が高いほど向上し、^{[ 20 ] [ 21 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}疎水性表面でも向上しますが、完全に水に浸漬した状態では低下します。このシステムにおける水の役割については議論がありますが、最近の実験では、剛毛上および表面上に分子水層（水分子は非常に大きな双極子モーメントを持つ）が存在すると、両方の表面エネルギーが増加し、その結果、これらの表面を接触させる際のエネルギー利得が大きくなり、ヤモリの接着力が増加するという点で一致しています。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}さらに、β-ケラチンの弾性特性は、水分の吸収によって変化します。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 27 ]}

ヤモリの指は二重関節のように見えるが、これは誤称であり、正しくは指の過伸展と呼ばれる。^{[ 30 ]}ヤモリの指は人間の指や足の指とは反対方向に過伸展することができる。これにより、ヤモリは指先から内側に向​​かって表面から指を剥がすことでファンデルワールス力を克服することができる。本質的に、この剥がす動作によって、ヤモリはヘラ状の指を表面から一枚ずつ剥がしていくので、それぞれの指を剥がすのに必要な力はわずかである。（このプロセスは、表面からスコッチテープを剥がすのと似ている。）

ヤモリの指は、表面の粗さ、ひいてはその表面に接触する剛毛の数によって誤差の範囲が大きく変わるため、ほとんどの場合、本来の吸引能力を十分に発揮できていない。

小さなファンデルワールス力を使用するには非常に大きな表面積が必要であり、ヤモリの足裏の1平方ミリメートルあたり約14,000本の 毛のような剛毛が含まれています。各剛毛の直径は5μmです。人間の毛髪は18～180μmなので、人間の毛髪の断面積は12～1300本の剛毛に相当します。各剛毛の先端には、100～1,000個のヘラがあります。^{[ 23 ]}各ヘラの長さは0.2μm （500万分の1メートル）で、可視光の波長よりわずかに短いです。^{[ 23 ] [ 31 ]}   

典型的な成熟した体重70グラム(2.5オンス)のヤモリの剛毛は133 キログラム (293 ポンド)の重量を支えることができる: ^{[ 32 ] [ 33 ]} 各ヘラは 5 ～ 25 nNの接着力を発揮できる。 ^{[ 27 ] [ 34 ]}ヘラの接着力の正確な値は、それが付着する基質の表面エネルギーによって変化する。最近の研究^{[ 29 ] [ 35 ]}さらに、ファン デル ワールス力などの長距離力から得られる表面エネルギーの成分は、最外層の原子層より下の材料の構造 ( 表面から最大 100 nm 下) に依存することが示されており、これを考慮すると接着強度を推測することができる。

剛毛の他に、体内で自然に生成される脂肪性物質であるリン脂質も重要な役割を果たします。 ^{[ 36 ]}これらの脂質は剛毛を潤滑し、ヤモリが次のステップに進む前に足を外すことを可能にします。

ヤモリの接着能力の起源は、おそらく趾の裏側の表皮の単純な変化から始まったと考えられます。これは最近、南米のGonatodes属で発見されました。 ^{[ 37 ] [ 38 ]}表皮の棘が剛毛に単純に発達したことで、Gonatodes humeralisは滑らかな表面を登ったり、滑らかな葉の上で眠ったりできるようになりました。

ヤモリの接着力を模倣したバイオミメティック技術は、再利用可能で自己洗浄機能を持つ乾燥接着剤を製造し、様々な用途に活用できる可能性がある。これらの技術の開発には力が注がれているが、合成剛毛の製造は容易な材料設計作業ではない。

ヤモリの皮膚は一般的に鱗ではなく、肉眼で見ると乳頭状の表面として現れ、これは全身に発達した毛のような突起でできています。これらは超疎水性をもたらし、毛の独特な構造は強力な抗菌作用をもたらします。これらの突起は非常に小さく、 長さは最大4ミクロンで、先細りになっています。^{[ 39 ]}ヤモリの皮膚には抗菌性があり、皮膚に接触するとグラム陰性菌を殺すことが観察されています。 ^{[ 40 ]}

マダガスカルに生息するコケオオヤモリ（U. sikorae）は、カモフラージュとして体色を発達させており、ほとんどが灰褐色から黒色、または緑褐色で、樹皮に見られる地衣類やコケに似せた様々な模様があります。また、体、頭、四肢に沿って皮膚のひだがあり、これを日中は木に当てて影を散らし、輪郭をほとんど見えなくすることができます。^{[ 41 ]}

ヤモリは多歯類であるため、100本の 歯を3～4か月ごとにそれぞれ交換することができます。 ^{[ 42 ]}完全に成長した歯の隣には、歯堤の歯原性幹細胞から発生する小さな交換用の歯があります。^{[ 43 ]}他のほとんどの有鱗類とは異なり、口蓋の口蓋歯は完全に失われています。 ^{[ 44 ]}歯の形成は側生歯であり、歯は顎骨の内面に側面で癒着（強直）しています。この形成は有鱗目のすべての種に共通しています。

亜目^{[ 45 ]}ヤモリ目は7つの科に分けられ、ヘビのような（脚のない）尾脚類を含む約125属のヤモリが含まれる。 ^{[ 17 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 4 ] [ 50 ]}

• カルフォダクティルス科
• ディプロダクティルス科
• ユーブレファリ科
• ヤモリ科
• フィロダクティルス科
• ピゴポディ科
• スファエロダクティルス科

ディバミ科の脚のないトカゲ（盲トカゲとも呼ばれる） ^{[ 51 ]}は、時折ヤモリ類に分類されてきたが、最近の分子系統解析ではそうではないことが示唆されている。^{[ 52 ] [ 53 ]}

進化の歴史

後期ジュラ紀のトカゲのいくつかの種は、ヤモリの初期の近縁種と考えられており、最も著名で最も支持されているのは、ドイツの後期ジュラ紀の樹上性のアイヒシュテッティサウルスである。モンゴルの前期白亜紀のノレリウスも、通常、ヤモリの近縁種として位置づけられている。^{[ 54 ]}現生ヤモリの最も古い既知の化石は、ミャンマーの中期白亜紀のビルマ琥珀（クレタセオゲッコーを含む）で、約1億年前のもので、足に現生ヤモリと同様の粘着パッドがある。^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]}

世界中には1,850種以上のヤモリが生息しており、^{[ 2 ]}その中には以下のようなよく知られた種も含まれる。

• ニシシマヤモリ（学名：Coleonyx variegatus）は、アメリカ合衆国南西部とメキシコ北西部に生息する。
• キイロヤモリ（学名： Cyrtopodion brachykolon）はパキスタン北西部に生息しており、2007年に初めて記載された。
• ヒョウモントカゲモドキ（学名：Eublepharis macularius）は、ペットとして飼育される最も一般的なヤモリです。このヤモリは粘着性のある指のパッドを持たず、飼育ケースのガラスを登ることができません。
• ゲヒラ・ムティラタ（学名： Pteropus mutilatus）は、体色を非常に薄い色から非常に濃い色まで変化させてカモフラージュすることができるヤモリで、野生だけでなく住宅地にも生息しています。
• トッケイヤモリ（学名：Gekko gecko）は、東南アジアに広く生息する大型のヤモリで、攻撃的な気質、大きな鳴き声、鮮やかな模様で知られています。
• ヘミダクティルス属は、多くの種類を含むヤモリの属である。
  • 一般的なイエヤモリであるヘミダクティルス・フレナトゥスは、世界中の熱帯および亜熱帯地域において、人や人間の居住構造物の周辺で繁殖している。
  • インド太平洋ヤモリ（学名： Hemidactylus garnotii）は、熱帯地方のあらゆる家屋で見られ、アメリカ合衆国のフロリダ州とジョージア州では、懸念される侵略的外来種となっている。
  • ヘミダクティルス・マボウイア（学名：Hemidactylus mabouia）は、熱帯ヤモリ、アフリカ系ヤモリ、または世界各地に生息するヤモリの一種で、サハラ以南のアフリカ原産ですが、現在では北米、中米、南米、カリブ海地域にも分布しています。
  • 地中海ヤモリ（学名：Hemidactylus turcicus）は、建物内やその周辺でよく見られ、米国では外来種として持ち込まれた。
• ルピドダクティルス・ルグブリス（学名：Lepidodactylus lugubris）は、もともと東アジアと太平洋地域に生息する種で、野生環境と住宅街の両方で同様に生息している。
• ビブロンヤモリ（学名：Pachydactylus bibroni）は南アフリカ原産のヤモリで、丈夫な樹上性のヤモリであり、家庭害虫とみなされている。
• ゴールドダストデイゲッコー（学名： Phelsuma laticauda ）は昼行性で、マダガスカル北部とコモロ諸島に生息している。ハワイにも移入種として生息している。
• プティコズーン属は、東南アジアに生息する樹上性のヤモリの属で、フライングヤモリまたはパラシュートヤモリとも呼ばれています。首から上肢にかけて翼のようなひれがあり、木の上で身を隠したり、ジャンプする際に揚力を得たりするのに役立ちます。
• ラコダクティルスはニューカレドニア原産の属である。
  • クレステッドゲッコー（学名： Rhacodactylus ciliatus 、現在はCorrelophus属に分類）は、1994年に再発見されるまで絶滅したと考えられており、ペットとして人気が高まっている。
  • ニューカレドニアオオヤモリ（学名： Rhacodactylus leachianus）は、1829年にキュヴィエによって初めて記載されたヤモリの一種で、現存するヤモリの中で最大の種である。
• スファエロダクティルス・アリアサエ（Sphaerodactylus ariasae）、別名ドワーフヤモリは、カリブ海諸島原産の、世界最小のトカゲである。
• タレントラ・マウリタニカ（ワニヤモリ、またはムーアヤモリ）は、イベリア半島や南フランスからギリシャや北アフリカに至る地中海地域に広く分布しています。その最も特徴的な点は、尖った頭、棘のある皮膚、そしてワニに似た尾です。

ほとんどのヤモリは少数の卵を産みます。一部は胎生で、ごく少数は単為生殖によって無性的に繁殖することができます。ヤモリには、温度依存性性決定や、進化の過程で複数回移行したXX/XYおよびZZ/ZW性染色体など、性決定機構の多様性も存在します。 ^{[ 58 ]} マダガスカルヒメヤモリは、性的に成熟したオスが脚の後ろの毛穴からワックス状の物質を分泌する交尾儀式を行います。オスはメスに近づき、メスは舌を素早く動かします。^{[ 59 ]}

ヤモリ科では、生殖システムとしての絶対的単為生殖が複数回進化している。 ^{[ 60 ]}ヤモリの3つの異なる絶対的単為生殖複合体では、卵母細胞が減数分裂を行うことができることが示されている。これらのヤモリの絶対的単為生殖には、減数分裂前の染色体の余分な内複製が不可欠である。 ^{[ 60 ]}同一の染色体のコピーから作られた二価染色体の形成により、減数分裂中の適切な分離が促進され、生存可能な子孫が形成される。

ギリシャ神話によると、デメテルは怒って残りの飲み物を若いアスカラボスにかけ、彼を完全に多色のヤモリ（古代ギリシャ語でἀσκάλαβος; ascalabus）に変えてしまった。^{[ 61 ]}

• フォーブス、ピーター（4th Estate、ロンドン、2005年）『ヤモリの足―バイオ・インスピレーション：自然から生まれた工学』ISBN 0-00-717990-1H/Bで
• Zug, George.低多様性分類群における種分化と分散：細身のヤモリHemiphyllodactylus (爬虫類、ヤモリ科) . スミソニアン動物学貢献シリーズ、第631号。ワシントンDC：スミソニアン協会学術出版局、2010年。
• Gamble, T.; Greenbaum, E.; Jackman, TR; Russell, AP; Bauer, AM (2012). "ヤモリの粘着性趾パッドの繰り返し発生と消失" . PLOS ONE . 7 (6) e39429. Bibcode : 2012PLoSO...739429G . doi : 10.1371/journal.pone.0039429 . PMC 3384654 . PMID 22761794 .  

• ヤモリのギャラリーと情報
• ヤモリが壁に張り付く仕組み
• ヤモリの飼育に関する総合情報
• ヤモリの世界的な協会サイト。写真、飼育方法、種リストなどが掲載されています。
• ヤモリの解剖図
• ヤモリの足
• スパイダーマンのスーツに使用された人工ヤモリの足（BBC 2007年8月28日）
• Gecko Time Online Gecko Magazine