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遺伝子組み換え動物とは、医薬品の製造、収穫量の増加、病気への抵抗力の向上など、さまざまな目的で遺伝子組み換えされた動物のことである。遺伝子組み換え動物の大部分は研究段階にあり、市場に投入されそうな数はまだ少ない。[1]
生産
哺乳類の遺伝子組み換えのプロセスは、時間がかかり、面倒で、費用のかかるプロセスです。[2]他の遺伝子組み換え生物（GMO）と同様に、遺伝子工学者はまず、宿主生物に挿入したい遺伝子を分離する必要があります。これは、遺伝子を含む細胞から採取することも、人工的に合成することもできます。[4]選択した遺伝子またはドナー生物のゲノムが十分に研究されている場合は、遺伝子ライブラリからすでにアクセスできる可能性があります。次に、遺伝子は、プロモーターとターミネーター領域、通常は選択マーカーを含む他の遺伝要素と組み合わせられます。[5]
単離した遺伝子を宿主ゲノムに挿入する方法は数多くある。動物の場合、DNAは通常マイクロインジェクションで挿入される。マイクロインジェクションでは、細胞の核膜を通して核に直接注入するか、ウイルスベクターを使用する。[6]最初のトランスジェニック動物は、ウイルスDNAを胚に注入し、その胚を雌に移植することで作られた。[7]挿入されたDNAが胚性幹細胞に存在することを確認する必要がある。[8]胚が発達し、遺伝物質の一部が生殖細胞に組み込まれることが期待される。その後、研究者は動物が繁殖年齢に達するまで待たなければならず、その後、 PCR、サザンハイブリダイゼーション、DNAシーケンシングを使用して、子孫のあらゆる細胞に遺伝子が存在するかどうかをスクリーニングする。[9]
新しい技術により、遺伝子組み換えがより容易かつ正確になっています。[2] 二本鎖切断を作成し、細胞の自然な相同組み換え修復システムを利用する遺伝子標的化技術は、挿入を正確な場所に標的とするために開発されました。ゲノム編集では、特定のポイントで切断を作成する人工的に操作されたヌクレアーゼを使用します。操作されたヌクレアーゼには、メガヌクレアーゼ、 [10] [11]ジンクフィンガーヌクレアーゼ、[12] [13]転写活性化因子様エフェクターヌクレアーゼ（TALEN）、[14] [15]およびCas9ガイドRNAシステム（CRISPRから適応）の4つのファミリーがあります。[16] [17] TALENとCRISPRは最も一般的に使用されている2つであり、それぞれに独自の利点があります。[18] TALENはターゲットの特異性が高く、CRISPRは設計がより簡単で効率的です。[18] CRISPR-Cas9遺伝子編集システムの開発により、遺伝子組み換え動物の開発に必要な時間が実質的に半分に短縮されました。[19]
人類は紀元前12,000年頃から、自然淘汰とは対照的に、選択的育種や人工淘汰によって動物を家畜化してきました。望ましい形質（つまり望ましい遺伝子）を持つ生物を次世代の繁殖に使用し、その形質を持たない生物は繁殖させないという選択的育種のプロセスは、現代の遺伝子組み換えの概念の先駆けです[20] : 1 遺伝学のさまざまな進歩により、人間は生物のDNA 、ひいては遺伝子を直接改変できるようになりました。1972年、ポール・バーグはサルウイルスのDNAとラムダウイルスのDNAを組み合わせて、最初の組み換えDNA分子を作成しました[21] [22]
1974年、ルドルフ・イェーニッシュは、外来DNAを胚に導入してトランスジェニックマウスを作成し、世界初のトランスジェニック動物とした。[23] [24]しかし、トランスジェニックマウスが開発され、そのトランス遺伝子が子孫に受け継がれるまでには、さらに8年を要した。 [25] [26]クローン化された癌遺伝子を持ち、癌を発症しやすい遺伝子組み換えマウスは1984年に作成された。[27]遺伝子がノックアウトされたマウス（ノックアウトマウス）は1989年に作成された。最初のトランスジェニック家畜は1985年に作成され[28]、ミルクでトランスジェニックタンパク質を合成した最初の動物はマウスであり[29] 、 1987年にヒト組織プラスミノーゲン活性化因子を生成するように操作された。 [30]
最初に商品化された遺伝子組み換え動物はGloFishで、これは蛍光遺伝子が加えられ、暗闇で紫外線の下で光るゼブラフィッシュである。[31]米国市場に投入されたのは2003年である。[32]食用として承認された最初の遺伝子組み換え動物は、2015年のAquAdvantageサーモンである。 [33]このサーモンは、太平洋のキングサーモンからの成長ホルモン調節遺伝子と、オーシャンパウトから得たプロモーターによって形質転換され、春と夏だけでなく一年中成長できるようになった。[34]
哺乳類
遺伝子組み換え哺乳類は研究目的、工業製品や治療製品の生産、農業用途、健康増進のために作られる。遺伝子組み換えペットを作る市場もある。[35]
薬
哺乳類はヒトの疾患の最良のモデルであり、遺伝子組み換えされた哺乳類は多くの深刻な疾患の治療法や治療の発見と開発に不可欠である。ヒトの遺伝性疾患の原因遺伝子をノックアウトすることで、研究者は疾患のメカニズムを研究し、可能性のある治療法をテストすることができる。遺伝子組み換えマウスは安価で操作しやすいため、生物医学研究で最も一般的に使用されている哺乳類である。例としては、ヒト遺伝子産物の異種移植によって作成されたヒト化マウスがあり、ヒト特有の生理機能や病理を理解するために、マウスのヒト動物ハイブリッドとして利用されている。[ 36 ]ブタもまた、体の大きさ、解剖学的特徴、生理機能、病態生理学的反応、および食事が類似しているため、良いターゲットである。 [37]非ヒト霊長類はヒトに最も類似したモデル生物であるが、研究動物として使用することに対する社会的受容性は低い。[38] 2009年に、科学者たちは霊長類（マーモセット）に遺伝子を導入し、初めて安定した繁殖系統のトランスジェニック霊長類を生み出すことに成功したと発表しました。[39] [40]これらのマーモセットの最初の研究対象はパーキンソン病でしたが、筋萎縮性側索硬化症やハンチントン病も検討されていました。[41]
哺乳類で発現するヒトタンパク質は、植物や微生物で発現するタンパク質よりも、天然のタンパク質に類似している可能性が高い。安定した発現は、ヒツジ、ブタ、ラット、その他の動物で達成されている。2009年には、そのような動物であるヤギから生産された最初のヒト生物学的医薬品が承認された。この薬剤ATrynは、手術や出産中に血栓ができる可能性を減らす抗凝固剤で、ヤギの乳から抽出された。[42]ヒトα-1-アンチトリプシンは、この欠乏症を持つヒトの治療に使用される別のタンパク質である。[43]もう1つの分野は、ヒトの臓器移植（異種移植）の能力が高いブタを作成することである。ブタは、臓器がレトロウイルスを運べないように遺伝子組み換えされているか[44]、拒絶反応の可能性を減らすように改変されている。[45] [46]遺伝子組み換えブタの肺は、人間への移植が検討されている。[47] [48]人間の臓器を移植できるキメラ豚を作れる可能性もある。[37] [49]
家畜
家畜は、成長率、肉質、乳成分、耐病性、生存率など、経済的に重要な特性を改善する目的で改良されている。動物はより早く成長し、より健康になり[50]、病気に抵抗するように改良されてきた[51] 。改良により、羊の毛の生産量や牛の乳房の健康も改善された。[1]
ヤギは遺伝子操作により、クモの巣のような強い絹のようなタンパク質を含むミルクを生産するようになった。[52]ヤギの遺伝子配列は、子ヤギから採取した新鮮な臍帯を使用して、ヒトの酵素リゾチームをコードするように改変された。研究者は、ヒトの下痢を引き起こす細菌と戦うために、ヤギが生産するミルクにリゾチームを含ませたいと考えていた。[53]
エンバイロピッグは、従来のヨークシャー豚よりも植物性リンをより効率的に消化できる能力を持つように作られた、カナダの遺伝子強化ヨークシャー豚の系統である。 [54] [55]マウスの耳下腺で発現するプロモーターと大腸菌フィターゼ遺伝子からなるトランスジーン構築物が、前核マイクロインジェクションによって豚の胚に導入された。[56]これにより、豚は唾液中に、消化できないリンを分解する酵素フィターゼを生成する。 [54] [57]その結果、豚は年齢と食事に応じて、肥料中に排泄するリンを30～70%削減する。[54] [57]表面流出水のリン濃度が低いと、藻類の増殖が抑制される。なぜなら、リンは藻類にとって制限栄養素だからである。 [54]藻類は大量の酸素を消費するため、増殖しすぎると魚にとってデッドゾーンが生じる可能性がある。エンバイロピッグプログラムへの資金援助は2012年4月に終了し、[58]新しいパートナーが見つからなかったため、豚は殺処分されました。[59]しかし、遺伝物質はカナダ農業遺伝子リポジトリプログラムに保管されます。2006年には、回虫遺伝子の発現を通じてオメガ3脂肪酸を生産するように豚が改造されました。[60]
1990年、世界初の遺伝子組み換え牛、ハーマン・ザ・ブルが開発された。ハーマンは、ラクトフェリンをコードするヒト遺伝子を胚細胞にマイクロインジェクションして遺伝子操作された。オランダ議会は1992年に法律を改正し、ハーマンの繁殖を許可した。1994年には8頭の子牛が生まれ、すべての子牛がラクトフェリン遺伝子を受け継いだ。[61]その後の種雄牛により、ハーマンは合計83頭の子牛の父親となった。[ 62 ]オランダの法律では、実験終了時にハーマンを屠殺することが義務付けられていた。しかし、当時のオランダ農業大臣、ヨジアス・ファン・アールトセンは、国民と科学者がハーマン擁護に動いたことを受けて、ハーマンがこれ以上子孫を残さないことを条件に、執行猶予を与えた。[62] [62] 2004年4月2日、ヘルマンは変形性関節症を患っていたため、ユトレヒト大学の獣医によって安楽死させられた。[63] [62]死亡した当時、ヘルマンはオランダで最も高齢の雄牛の一頭であった。[63]ヘルマンの皮は剥製師によって保存され、剥製され、ナチュラリス博物館に永久展示されている。ヘルマンは、人間と自然との関わり方における新しい時代の始まり、科学の進歩、そしてこれらの問題に関するその後の公的な議論の象徴であると言われている。[63]
2017年10月、中国の科学者たちはCRISPR遺伝子編集技術を使用して体温調節機能が向上した豚の系統を作り出し、一般的な家畜よりも体脂肪が約24％少ないと発表した。[64]
研究者らは、農家や他の動物に怪我を負わせる可能性のある角のない（無角牛と呼ばれることもある）遺伝子組み換え乳牛を開発した。角の成長を抑制することで知られるレッドアンガス牛のゲノムからDNAを採取し、「ランディ」と呼ばれるエリートホルスタイン種の雄牛から採取した細胞に挿入した。子孫はいずれもランディのクローンだが角がなく、その子孫も角がないはずである。[65] 2011年、中国の科学者らは、人間の遺伝子を使って遺伝子組み換えした乳牛を作製し、人間の母乳と同じミルクを生産できるようにした。[66]これは、母乳を生産できないが、子供に粉ミルクではなく母乳を与えたい母親にとって、潜在的に有益となる可能性がある。[67] [68]研究者らは、これらの遺伝子組み換え牛は通常の牛と同一であると主張している。[69] 2ヵ月後、アルゼンチンの科学者たちは、人間の母乳と同様の特性を持つミルクを生産するために、2つの人間の遺伝子を組み込んだ遺伝子組み換え牛「ロジータ」を発表しました。 [70] 2012年には、ニュージーランドの研究者も、アレルギーフリーのミルクを生産する遺伝子組み換え牛を開発しました。[71]
2016年、ジェーン・レイパーとチームは、世界初のトリパノソーマ耐性遺伝子組み換え牛を発表した。国際家畜研究所、スコットランド農村大学、ロスリン研究所熱帯家畜遺伝学・保健センター、ニューヨーク市立大学からなるこのチームは、ケニアのボラン種の雄牛が誕生し、すでに2頭の子牛を出産したことを発表した。スワヒリ語で「希望」を意味するトゥマイニは、 CRISPR/Cas9を介してヒヒからトリパノソーマ溶解因子を運んでいる。[72] [73]
研究
科学者は研究目的で、いくつかの哺乳類を含むいくつかの生物を遺伝子操作して緑色蛍光タンパク質（GFP）を組み込んでいる。 [74] GFPおよび他の同様の報告遺伝子により、遺伝子組み換えの産物の視覚化と位置特定が容易になる。[75]蛍光豚は、人間の臓器移植、眼の光受容細胞の再生、およびその他のトピックの研究のために飼育されてきた。[76] 2011年には、HIV / AIDSおよびその他の疾患の治療法を見つけるために緑色蛍光猫が作成された。 [77]ネコ免疫不全ウイルス（FIV）はHIVに関連している。[78]ワイオミング大学の研究者は、クモの糸紡ぎ遺伝子をヤギに組み込む方法を開発し、研究者がさまざまな用途にヤギのミルクから糸タンパク質を採取できるようにした。[79]
保全
イベリア半島のヨーロッパ野生ウサギを保護し、オーストラリアでの管理に役立てるために、粘液腫ウイルスの遺伝子組み換えが提案されている。イベリアの種をウイルス性疾患から守るため、粘液腫ウイルスはウサギに免疫を与えるように遺伝子組み換えされたが、オーストラリアでは同じ粘液腫ウイルスがオーストラリアのウサギの個体群の繁殖力を下げるために遺伝子組み換えされた。[ 80 ]また、絶滅した動物を復活させるために遺伝子工学を使用できるという提案もある。これは、近縁種のゲノムを絶滅種に似せるために変更するものであり、現在リョコウバトで試みられている。[81]マンモスに関連する遺伝子がアフリカゾウのゲノムに追加されているが、主任研究者は生きたゾウを使用するつもりはないという。[82]
人間
遺伝子治療[83]は、遺伝子組み換えウイルスを使用して、人間の病気を治すことができる遺伝子を送達する。遺伝子治療はまだ比較的新しいが、いくつかの成功を収めている。遺伝子治療は、重症複合免疫不全症[84]やレーバー先天性黒内障[85]などの遺伝性疾患の治療に使用されている。嚢胞性線維症[86]、鎌状赤血球貧血[87]、パーキンソン病[88] [89 ] 、がん[90] 、[91] 、[92] 、糖尿病[93] 、心臓病 [94 ] 、筋ジストロフィー[ 95 ]など、現在治療できない他のさまざまな疾患の治療法も開発されている。これらの治療法は体細胞にのみ影響するため、いかなる変化も遺伝しない。生殖細胞遺伝子治療では、いかなる変化も遺伝するため、科学界で懸念が生じている。[96] [97] 2015年、CRISPRは生存不可能なヒト胚のDNAを編集するために使用された。[98] [99] 2018年11月、何建奎は、 HIVが細胞に侵入するために使用する受容体をコードするCCR5遺伝子を無効化するために、2つのヒト胚のゲノムを編集したと発表した。彼によると、数週間前に生まれた双子の女の子、ルルとナナは、CCR5の機能的なコピーと無効化されたCCR5（モザイク）を持っており、依然としてHIVに感染しやすい状態だった。この研究は、非倫理的で危険で時期尚早であると広く非難された。[100]
魚
遺伝子組み換え魚は、科学研究、ペット、食料源として使用されています。養殖業は成長産業であり、現在、世界中で消費される魚の半分以上を養殖業が供給しています。[101]遺伝子組み換えにより、成長率の向上、食物摂取量の削減、アレルギー特性の除去、耐寒性の向上、病気への抵抗力の付与が可能になります。
汚染の検出
魚は水質汚染の検出やバイオリアクターとしての機能にも使用できます。[102]いくつかのグループは、汚染物質の存在によって活性化される遺伝子に蛍光タンパク質を結合させることで汚染を検出するゼブラフィッシュを開発しています。魚は光り、環境センサーとして使用できます。[103] [104]
ペット
GloFishは、鮮やかな赤、緑、オレンジ色の蛍光色を持つ遺伝子組み換え蛍光ゼブラフィッシュのブランドです。もともとは汚染を検知するためにグループのひとつによって開発されましたが、現在は観賞魚取引の一部となっており、2003年に販売が開始されてペットとして一般に入手可能になった最初の遺伝子組み換え動物となりました。[105]
研究
遺伝子組み換え魚は、遺伝学や発生学の基礎研究に広く利用されている。ゼブラフィッシュとメダカの2種の魚が最も一般的に組み換えられているが、これは、これらの魚は光学的に透明な絨毛膜（卵膜）を持ち、急速に発達し、1細胞胚は観察しやすく、遺伝子組み換えDNAをマイクロインジェクションしやすいためである。[106]ゼブラフィッシュは、発生過程、再生、遺伝学、行動、疾患メカニズム、毒性試験のモデル生物である。[107]ゼブラフィッシュの透明性により、研究者は発生段階、腸機能、腫瘍の成長を観察することができる。[108] [109]遺伝子組み換えプロトコル（生物全体、細胞または組織特異的、レポーター遺伝子でタグ付け）の生成により、これらの魚の研究から得られる情報のレベルが向上した。[110]
成長
遺伝子組み換え魚は、養殖業での使用を目的とした「全魚類」成長ホルモンの過剰生産を促すプロモーターを用いて開発されており、成長速度を速め、野生魚種への漁獲圧力を軽減する可能性がある。その結果、サケ[111]、マス[112]、ティラピア[113]など、いくつかの魚種の成長が劇的に促進された。
アクアバウンティ・テクノロジーズは、野生の鮭の半分の時間で成熟できる鮭を生産した。[114]この魚は、キングサーモン（Oncorhynchus tshawytscha ）の遺伝子が挿入された大西洋サケである。これにより、成長ホルモンを一年中生産できるようになり、野生型の魚は一年のうちの一部しかホルモンを生産しない。[115]この魚には、ウナギに似たオーシャン・パウトから挿入された2番目の遺伝子もあり、ホルモンのオンスイッチのような働きをする。[115]パウトの血液には不凍タンパク質も含まれており、これにより遺伝子組み換え鮭は氷点下の海でも生き延び、成長を続けることができる。[116]野生型の鮭は、市場に出せる大きさ（4～6kg）になるまでに24～30か月かかるが、遺伝子組み換え鮭の生産者によると、その大きさになるのに遺伝子組み換え魚はわずか18か月しかかからないという。[116] [117] [118] 2015年11月、米国FDAはアクアアドバンテージサーモンの商業生産、販売、消費を承認しました。[119]これは、商業化された最初の非植物性GMO食品です。[120]
アクアバウンティ社は、遺伝子組み換え魚が野生の鮭と誤って交配するのを防ぐため、すべての魚は雌で生殖不能だが、一部の雌は生殖能力を維持すると述べている。 [ 118 ]遺伝子組み換え鮭に反対する人々の中には、この魚を「フランケンフィッシュ」と呼ぶ者もいる。[115] [121]
昆虫
研究
生物学研究では、遺伝子組み換えショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は、遺伝子の変化が発生に及ぼす影響を研究するためのモデル生物である。 [122]ショウジョウバエは、ライフサイクルが短く、メンテナンスの必要性が低いため、他の動物よりも好まれることが多い。また、多くの脊椎動物と比較してゲノムが比較的単純で、通常、各遺伝子のコピーが1つしかないため、表現型分析が容易である。[123] ショウジョウバエは、遺伝学と遺伝、胚発生、学習、行動、老化の研究に使用されてきた。[124] トランスポゾン（特にP要素）はショウジョウバエでよく発達しており、ゲノムにトランス遺伝子を追加する初期の方法を提供したが、これはより現代的な遺伝子編集技術に取って代わられた。[125]
人口抑制
蚊は人間の健康に重大な影響を及ぼすため、科学者たちは遺伝子工学によって蚊を制御する方法を模索している。マラリアに耐性のある蚊が実験室で開発されている。[126]マラリア原虫の発育を抑制する遺伝子を挿入し[127]、ホーミングエンドヌクレアーゼを使用してその遺伝子をオスの集団全体に急速に拡散させる（遺伝子ドライブとして知られる）。[128]これはさらに進んで、致死遺伝子と交換されている。[129] [130]実験では、デング熱とジカウイルスの最も重要な媒介者であるネッタイシマカの個体数が 80% から 90% 減少した。[131] [132] [130]別のアプローチは不妊昆虫技術を使用することで、遺伝子操作によって不妊になったオスが生存可能なオスと競争して個体数を減らす。[133]
魅力的な標的となる他の害虫は蛾である。コナガは世界中で年間40億～50億ドルの被害を引き起こしている。[134]アプローチは蚊の場合と似ており、メスが成熟するのを妨げる遺伝子を組み込まれたオスが放たれる。[135]これらは2017年にフィールド試験を受けた。[134]遺伝子組み換え蛾は以前にもフィールド試験で放たれたことがある。[136]放射線で不妊化されたピンク色のワタムシの一種は、赤色蛍光タンパク質を発現するように遺伝子操作されており、研究者がモニタリングしやすくなっている。[137]
業界
カイコは、カイコガの幼虫で、養蚕において経済的に重要な昆虫です。科学者たちは、絹の品質と量を高めるための戦略を開発しています。また、絹生産装置を使用して他の貴重なタンパク質を作る可能性もあります。[138]カイコが発現するタンパク質には、ヒト血清アルブミン、ヒトコラーゲンα鎖、マウスモノクローナル抗体、N-グリカナーゼなどがあります。[139]クモ糸、より強力だが収穫が非常に難しい絹、[140]さらには新しい絹を生産するカイコが作り出されています。[141]
鳥類
遺伝子組み換え鳥の生産の試みは1980年より前に始まった。 [142]鶏は様々な目的で遺伝子組み換えされてきた。これには胚の発達の研究、[143]鳥インフルエンザの感染防止[144] 、恐竜のような表現型を再現するためのリバースエンジニアリングを用いた進化論的洞察の提供などが含まれる。[145]希少疾患を治療する酵素である薬カヌマを卵から生産する遺伝子組み換え鶏は、2015年に規制当局の承認を得た。[146]
疾病管理
遺伝子組み換え鳥の潜在的な用途の 1 つは、鳥類の病気の蔓延を減らすことである。ロズリン研究所の研究者は、鳥インフルエンザを他の鳥に感染させない遺伝子組み換え鶏 ( Gallus gallus domesticus ) の系統を作成したが、これらの鳥は依然としてインフルエンザに感染する可能性がある。遺伝子組み換えは、インフルエンザウイルスのゲノムの複製を制御する領域を模倣することでウイルスの増殖を防ぐRNA分子である。これは、インフルエンザウイルスの酵素であるポリメラーゼを、ウイルスの複製に必要な機能からそらすため、「デコイ」と呼ばれている。[147]
進化論的洞察
モンタナ大学の古生物学者ジャック・ホーナーが率いる遺伝学者チームは、ニワトリを改良して、歯や長い尾など、現代の鳥類にはない祖先のマニラプトル類に見られる特徴を発現させようとしており、 [148]「チケノサウルス」と呼ばれる種を創り出そうとしている。[149]並行プロジェクトでは、恐竜のような頭蓋骨、[150]脚、[145]足[151]の構造を発現するニワトリの胚が生み出されている。
卵子内性別判定
遺伝子編集は、産卵鶏の繁殖産業において、ひよこの淘汰に代わる手段となる可能性のあるツールの1つです。この技術では、繁殖鶏に雄の子孫にのみ受け継がれる遺伝子マーカーが与えられます。これらの雄は孵化中に識別され、卵の供給から除去されるため、雌だけが孵化します。たとえば、イスラエルのスタートアップであるeggXYtは、CRISPRを使用して、雄の卵に特定の条件下で光るバイオマーカーを与えています。[152]重要なのは、その結果生まれた産卵鶏とそれが産む卵自体が遺伝子編集されていないことです。欧州連合の保健食品安全局長は、この方法で作られた卵は販売できることを確認しましたが、[153] 2023年6月時点では市販されていません。[154]
両生類
遺伝子組み換え両生類の胚発生に成功した最初の実験は、1980年代にアフリカツメガエルで始まりました。[155]その後、2006年にメキシコ産アホロートルの生殖細胞系列遺伝子組み換えが、I-SceI介在遺伝子組み換えと呼ばれる技術を使用して作成されました。これは、特定の部位でDNAを切断し、外来DNAをゲノムに挿入できるI-SceIエンドヌクレアーゼ酵素を利用するものです。 [156]アフリカツメガエルとメキシコ産アホロートルは両方とも再生の研究に使用されるモデル生物です。さらに、日本のイモリであるPyrrhogasterやPleurodeles watlを含む他のサンショウウオでも遺伝子組み換え系統が作成されています。[157]遺伝子組み換えカエル、特にアフリカツメガエルとアフリカツメガエルは、発生生物学で使用されます。遺伝子組み換えカエルは、特に内分泌かく乱化学物質の汚染センサーとしても使用できる。[158]オーストラリアでは、遺伝子工学を使用してオオヒキガエルを制御する提案がある。[159] [160]ロチェスター大学メディカルセンターのX. laevis免疫生物学研究リソース（XLRRI）では、細菌やウイルスがどのように感染症を引き起こすかを調べるために、トランスジェニックX. laevisの多くの系統が免疫学の研究に使用されている。[161]両生類は、 Wnt経路などの再生シグナル伝達経路の研究と検証にも使用できる。[162] [161]両生類の創傷治癒能力は多くの実用的な用途があり、火傷患者の皮膚の治療など、人間の形成外科における傷跡を残さない修復の基礎を提供できる可能性がある。[163]
アフリカツメガエルのような両生類は、発生中に簡単に操作および観察できる大きな胚を持っているため、実験発生学に適している。 [164]アホロートルの実験では、半透明の皮膚がGFPなどの蛍光タグ付きタンパク質の効率的な視覚化および追跡方法を提供するため、白い色素のある皮膚を持つ突然変異体がよく使用される。[165]両生類は、遺伝子組み換え動物を生産するために必要なリソースに関しては必ずしも理想的ではない。世代に1年から2年かかることに加え、アフリカツメガエルは擬似四倍体ゲノムであるため、トランスジェニック実験には理想的とは言えないと考えられる。[164]同じ遺伝子がゲノムに複数回出現するため、突然変異誘発実験が成功する可能性は低い。[166]アホロートルの精子を凍結および解凍する現在の方法では、精子は機能しなくなるため、トランスジェニック系統を施設で維持する必要があり、これにはかなりの費用がかかる可能性がある。[167] [168]遺伝子組み換えアホロートルの生産はゲノムサイズが大きいため多くの課題がある。[168]遺伝子組み換えアホロートルを生産する現在の方法は、遺伝子カセットをゲノムにランダムに組み込むことに限られており、不均一な発現やサイレンシングにつながる可能性がある。[169]遺伝子の重複は、効率的な遺伝子ノックアウトを生成するための取り組みも複雑にする。[168]
コストはかかるものの、アホロートルは独自の再生能力を持ち、手足、脊髄、皮膚、心臓、肺、その他の臓器を再生できるため、最終的には組織再生の理解に役立つ情報を提供してくれる。[168] [170]研究でよく使われる白色系統のような自然発生的な変異アホロートルは、Edn3遺伝子座位に転写変異がある。[171]他のモデル生物とは異なり、アホロートルで最初に蛍光標識された細胞は、胚ではなく分化した筋細胞だった。2000年代初頭のこれらの初期実験では、科学者はマイクロインジェクション技術を使用してアホロートルの尾の筋細胞の再生を視覚化することができたものの、標識細胞の早期細胞死を引き起こす過酷な条件のため、再生の全過程にわたって細胞を追跡することはできなかった。[172] [173]遺伝子組み換えアホロートルの作製プロセスは困難であったが、科学者らはプラスミドトランスフェクション技術を用いて、より長期間細胞を標識することができた。この技術では、電気パルスを用いてDNAを細胞に注入するプロセスが電気穿孔法と呼ばれる。アホロートル細胞のトランスフェクションは、細胞外マトリックス（ECM）の組成のためにより困難であると考えられている。この技術は脊髄細胞を標識することを可能にし、多くの他の細胞における四肢再生の研究において非常に重要であり、再生における免疫系の役割の研究に使用されている。遺伝子ノックアウトアプローチを用いると、科学者らはCRISPR/Cas9のような技術を用いてDNAの特定の領域を標的とし、目的の遺伝子が存在しないことから特定の遺伝子の機能を理解することができる。例えば、Sox2遺伝子の遺伝子ノックアウトは、アホロートルの神経幹細胞増幅におけるこの領域の役割を確認している。より複雑な条件付き遺伝子ノックアウト、または科学者に遺伝子の時空間的制御を与える条件付きノックアウトを行う技術は、まだアホロートルには適していません。[168]しかし、この分野の研究は発展し続けており、最近のゲノムの配列決定や、アホロートルゲノムとトランスクリプトーム参照アセンブリを含むデータポータルなど、科学者向けに作成されたリソースによって研究が容易になっています。オーソログを特定します。[174] [175]
線虫
線虫 Caenorhabditis elegansは、分子生物学研究の主要なモデル生物の一つです。[176] RNA干渉（RNAi）はC. elegansで発見され[177] 、二本鎖RNAを発現するように改変した細菌を与えるだけで誘導することができました。[178]安定したトランスジェニック線虫を作製することも比較的容易であり、これはRNAiとともに線虫の遺伝子を研究するための主要なツールとなっています。[179]トランスジェニック線虫の最も一般的な用途は、レポーター遺伝子を付加することによる遺伝子発現と局在の研究です。トランス遺伝子は、RNAiと組み合わせて表現型を救済したり、遺伝子機能を研究するために変更したり、細胞の発達に合わせてリアルタイムで画像化したり、さまざまな組織や発達段階での発現を制御するために使用したりすることもできます。[179]遺伝子組み換え線虫は、ウイルス[180]、毒物学[181] 、疾患[182] [183]の研究や環境汚染物質の検出に利用されてきた。 [184]
他の
多種多様な他の動物で遺伝子組み換え生物を作成するためのシステムが開発されている。ナマコの白化症の原因となる遺伝子が発見され、珍しい珍味である白いナマコを作成するために使用された。この技術はまた、夏に冬眠し、腸をえぐり出し、死ぬと体を溶かすなど、ナマコのより珍しい特徴のいくつかの原因遺伝子を調査する道を開いた。 [185]扁形動物は、単一の細胞から再生する能力を持っている。[186] [187] 2017年まで、それらを形質転換する効果的な方法がなく、研究の妨げとなっていた。マイクロインジェクションと放射線を使用することで、科学者たちは今や最初の遺伝子組み換え扁形動物を作り出した。[188]海洋環形動物である剛毛虫が組み換えられた。生殖周期が月の満ち欠けと同期していること、再生能力、およびゆっくりとした進化速度のため興味深い。[189]ヒドラやイソギンチャクなどの刺胞動物は、免疫の進化や特定の発生過程を研究するための魅力的なモデル生物です。 [190]遺伝子組み換えされた他の生物には、カタツムリ、[ 191]ヤモリ、カメ、[192]ザリガニ、カキ、エビ、ハマグリ、アワビ、[193]海綿動物などがあります。[194]
遺伝子組み換え（GM）動物由来の食品はまだ欧州市場には入ってきていない。しかし、GM作物に関する議論は継続しており[1]、また、GM動物とGM植物から生産された食品や医薬品の安全性と倫理性に関する議論は、社会のさまざまな分野でさまざまな意見を引き起こしている[195]。
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倫理
遺伝子組み換えとゲノム編集は将来的に可能性を秘めているが、これらの技術の使用に関する決定は、何が可能であるかだけでなく、何が倫理的に合理的であるかに基づいて行われなければならない。動物の完全性、自然さ、リスクの特定、動物福祉などの原則は、考慮に入れなければならない倫理的に重要な要素の例であり、一般の認識や当局による規制決定にも影響を与える。[196]
動物のデータを人間に外挿することの有用性は疑問視されてきた。このため倫理委員会は動物実験に関する意思決定の指針として4R（削減、改良、代替、責任）の原則を採用するに至った。しかし、実験動物の完全な放棄はまだ可能ではなく、実験動物の使用を完全に中止する前に、堅牢な代替策のロードマップを開発するためのさらなる研究が必要である。[197]
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