ササゲ

ササゲ（学名： Vigna unguiculata）は、マメ科ササゲ属に属する一年生草本植物です。直立性、半直立性（匍匐性）、つる性など様々な形態をとります。本種には形態的多様性が非常に高く、植物の大きさ、形、構造に大きなばらつきが見られます。4つの亜種が認められており、そのうち3つが栽培されています。

砂質土壌や少雨にも耐えられることから、アフリカやアジアの半乾燥地域では重要な作物となっている。アフリカで栽培化され^{[ 4 ]}、最も古くから栽培されている作物の1つである。2度目の栽培化はアジアで起こり、その後ヨーロッパやアメリカ大陸に広まったと考えられている。

ササゲのほとんどはアフリカ大陸、特にナイジェリアとニジェールで栽培されており、世界の生産量の66%を占めています。1997年の推定では、ササゲは1,250万ヘクタール（3,100万エーカー）の土地で栽培され、世界全体で300万トン生産され、毎日2億人が消費しているとされています。^{[ 5 ]}害虫の蔓延はササゲの生産における大きな制約であり、時には収量の90%以上を失う原因となります。^{[ 6 ]}マメ科植物の莢食い虫Maruca vitrataはササゲの収穫前の主な害虫であり、ササゲゾウムシCallosobruchus maculatusは収穫後の主な害虫です。ササゲは、根粒が大気中の窒素を固定できるため、投入資材が非常に少なくて済み、資源の乏しい農家にとって貴重な作物であり、他の作物との混作にも適しています。

この作物は主にタンパク質が豊富な種子を目的として栽培されるが、葉や未熟な種子鞘も食用となる。種子は通常、煮込み料理やカレーにしたり、粉やペースト状に挽いたりして利用される。また、植物全体が家畜の飼料としても利用され、牛の飼料として使われることからその名がついたと考えられている。

この作物には大きな形態的多様性があり、各品種の生育条件や栽培者の好みは地域によって異なります。^{[ 7 ]}しかし、この植物は主に自家受粉するため、品種内の遺伝的多様性は比較的低いです。^{[ 8 ]}ササゲは、短く茂ったもの（ 20cmまたは8インチほど）にも、支柱を登ったり地面を這ったりしてつる植物のように振る舞うもの（高さ2mまたは6フィート7インチまで）にもなります。^{[ 9 ] [ 10 ]}主根は8週間後に2.4m （7フィート10インチ）の深さまで伸びます。^{[ 11 ]}        

葉の大きさや形は大きく異なるため、これはササゲの品種を分類および区別する上で重要な特徴である。^{[ 12 ]}ササゲのもう1つの特徴は、花と種子鞘を支える20～50cm（8～20インチ）の長い花柄である。1本の花柄には4つ以上の種子鞘がつくことがある。^{[ 11 ]}花の色は、紫、ピンク、黄色、白、青などさまざまな色合いに変化する。^{[ 10 ]}  

野生のササゲの種子と莢は非常に小さいが、^{[ 11 ]}栽培品種の莢は長さが10 ～ 110 cm (4 ～ 43インチ)になることがある。^{[ 13 ]}莢には 6 ～ 13 個の種子が入っており、通常は腎臓形をしているが、莢の中で窮屈になるほど種子は球形に近づく。^{[ 9 ] [ 11 ]}種子の質感と色は非常に多様である。表面は滑らかであったり粗かったりし、斑点、まだら模様、またはまだら模様になることがある。色は白、クリーム色、緑、赤、茶色、黒、またはさまざまな組み合わせがある。^{[ 11 ]}  

Vigna unguiculataは、 Vigna (エンドウ豆とインゲン豆)属に属します。Unguiculataはラテン語で「小さな爪を持つ」という意味で、花弁の小さな柄を反映しています。^{[ 14 ]}栽培されているササゲの一般的な名前には、ブラックアイピー^{[ 15 ]}、サザンピー^{[ 16 ]} 、ニーベ^{[ 17 ]} (別名 ñebbe) ^{[ 18 ] 、クラウダーピー[ 19 ]}などがあります。栽培されているササゲはすべて、普遍的に受け入れられているV.  unguiculata亜種unguiculata の分類に含まれており、これは一般的にunguiculata、biflora、sesquipedalis、textilis の4 つの栽培品種グループに分けられます。 ^{[ 7 ] [ 20 ]} V. unguiculata内の野生近縁種の分類はより複雑で、20 を超える異なる名前が使用され、3 ～ 10 のサブグループが記載されています。^{[ 7 ] [ 21 ]} stenophylla、dekindtiana、tenuisの元の亜群はすべての分類学的処理で共通しているようですが、変種のpubescensとprotractor は1993 年の特徴付けにより亜種レベルに引き上げられました。^{[ 7 ] [ 22 ]} 

「cowpea」という言葉が初めて文献に登場したのは1798年のアメリカ合衆国である。^{[ 14 ]}この名前は、おそらく牛の飼料作物として使われていたことから付けられたのだろう。 ^{[ 23 ]} unguiculata栽培品種群の一般名であるBlack-eyed peaは、種子のへそに特徴的な黒い斑点があることを表している。Black-eyed peaはアメリカ合衆国の南部諸州に最初に導入され、初期の品種の中にはさやの中で豆がぎっしり詰まっているものがあり、そのため他の一般名であるSouthern peaやCrowder peaと呼ばれるようになった。^{[ 14 ]}

sesquipedalis亜種はアジア経由で米国に伝来した。この亜種は異常に長い莢が特徴で、ラテン語名（sesquipedalisは「1フィート半の長さ」を意味する）や、ヤードロングビーン、アスパラガスビーン、チャイニーズロングビーンなどの一般名の由来となっている。^{[ 24 ]}

他の重要な作物のほとんどと比較すると、ササゲの栽培化、拡散、栽培の歴史についてはほとんど知られていない。^{[ 25 ]}初期のササゲ栽培の考古学的証拠はないが、栽培ササゲの多様性の中心は西アフリカであり、これが起源の中心であり初期の栽培化の場所である可能性が高いという初期のコンセンサスにつながった。^{[ 26 ]}分子マーカーを使用した新しい研究は、栽培化は代わりに東アフリカで起こった可能性があることを示唆しており、現在、両方の理論が同等の重みを持っている。^{[ 25 ]}東アフリカからの最近の考古植物学的データは、ササゲが単一の均一な作物パッケージとして広まったわけではないことを示している。この研究のデータは、その統合が移住する集団とともに複数の波で起こったことを示している。^{[ 27 ]}

栽培が始まった時期は不確かかもしれないが、最も古い栽培作物の1つと考えられている。^{[ 28 ]}ガーナ中央部の岩陰遺跡から出土した炭化したササゲの残骸は、紀元前2千年紀のものとされている。^{[ 29 ]}紀元前2300年には、ササゲは東南アジアに伝わり、そこで二次的な栽培化が起こったと考えられている。^{[ 20 ]}そこから北上して地中海に伝わり、ギリシャ人やローマ人に利用された。^{[ 30 ]}ササゲに関する最初の文献上の記述は紀元前300年のもので、 17世紀から19世紀初頭にかけての奴隷貿易を通じて中央アメリカと北アメリカに伝わったと考えられている。^{[ 20 ] [ 26 ]}

ササゲは乾燥した劣悪な環境でもよく育ち、土壌の85%が砂でも生育します。^{[ 31 ]}このため、他の作物があまり育たない乾燥した半砂漠地帯では特に重要な作物となっています。貧しい乾燥地帯の人々の重要な食料源であるだけでなく、家畜の飼料としても利用できます。^{[ 32 ]}窒素固定能力があるため、ササゲは単作作物としてだけでなく、ソルガム、キビ、トウモロコシ、キャッサバ、綿花などと効果的に混作できます。^{[ 33 ]}

ササゲの生育に最適な温度は30 ℃（86 °F）であるため、世界のほとんどの地域では夏作物としてのみ栽培可能です。年間降水量が400～700mm （16～28インチ）の地域で最もよく育ちます。理想的な土壌は砂質土壌で、他のほとんどの作物よりも不毛土壌や酸性土壌に対する耐性が優れています。一般的に、直立品種では1ヘクタールあたり133,000粒（1エーカーあたり54,000粒） 、つる性および匍匐性品種では1ヘクタールあたり60,000粒（1エーカーあたり24,000粒）の種子が播種されます。種子は約100日後に収穫でき、植物全体は約120日後に飼料として使用できます。葉は播種後4週間から摘み取ることができます。^{[ 34 ]}    

これらの特性と、肥料の必要量が少ないことから、ササゲは西アフリカのサヘル地域に住む資源の乏しい農家にとって理想的な作物となっています。早生品種は、降雨量が500mm （20インチ）未満であることが多い半乾燥気候でもよく育ちます。季節の雨季に成熟する必要があるため、植え付けのタイミングが重要です。^{[ 35 ]}この作物は主にパールミレットと混作され、より特殊な品種ではなく、食用と飼料の両方の価値を提供する植物が選択されます。^{[ 36 ]}  

アフリカでは、収穫後の害虫による被害の可能性から、種子の保管が問題となることがある。保管穀物を保護する伝統的な方法としては、ニーム抽出物の殺虫特性を利用する、穀物を灰や砂と混ぜる、植物油を使用する、灰と油を石鹸溶液に混ぜる、ササゲの莢を煙や熱で処理するなどがある。^{[ 37 ]}より現代的な方法としては、気密容器に保管する、ガンマ線照射を行う、種子を加熱または冷凍するなどがある。^{[ 38 ]} 60 ℃（140 °F）の温度でゾウムシの幼虫が死滅するため、保管穀物の処理に使用できる安価な太陽熱加熱方式の開発が最近進められている。^{[ 39 ]}最近の進展の一つは、ササゲゾウムシを窒息死させる安価で再利用可能な二重袋システム（PICSと呼ばれる）の使用である。^{[ 40 ]}  

害虫と病気

昆虫はアフリカ産ササゲの収量低下の主要因であり、植物の各組織成分と発達段階に影響を与えます。深刻な被害の場合、昆虫の被害により収量が90%以上減少します。^{[ 6 ]}マメ科植物の莢を食害するMaruca vitrataは、ササゲの収穫前の主な害虫です。^{[ 41 ]}その他の重要な害虫には、莢を吸汁するカメムシ、アザミウマ、アブラムシ、ササゲゾウムシ、収穫後の甲虫Callosobruchus maculatusとCallosobruchus chinensisが含まれます。^{[ 6 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}

M. vitrata は、宿主範囲が広く、世界中に分布しているため、生育中のササゲに最も大きな被害を与えます。^{[ 46 ]}この昆虫は、植物の花芽、花、莢に被害を与え、蔓延すると収量が 20～88% 減少します。^{[ 46 ]}この昆虫はすべての生育段階で被害を与える可能性がありますが、被害のほとんどは開花期に発生します。^{[ 46 ]}生物的防除は効果が限られているため、ほとんどの予防方法は農薬の使用に依存しています。遺伝子組み換えササゲは、マルカを含む鱗翅目昆虫に有毒なバチルス・チューリンゲンシス由来のcry タンパク質を発現するように開発されました。 ^{[ 47 ]} BT ササゲは 2019 年にナイジェリアで商業化されました。^{[ 48 ]}

深刻なC. maculatus の寄生は、貯蔵エンドウの 100% に影響を与え、数か月以内に最大 60% の損失を引き起こす可能性があります。^{[ 49 ] [ 50 ]}ゾウムシは通常、収穫前に穴からササゲの莢に入り込み、乾燥した種子に卵を産み付けます。^{[ 51 ]}幼虫は種子の中に潜り込み、胚乳を食べて成長します。ゾウムシは種子の中で性的に成熟した成虫に成長します。^{[ 52 ]}ゾウムシ 1 匹は 20 ～ 40 個の卵を産み、最適な条件下では、各卵は 3 週間で生殖能力のある成虫に成長します。^{[ 53 ]}最も一般的な防除方法は殺虫剤の使用であり、主な殺虫剤はカルバメート、合成ピレスロイド、有機リン系です。^{[ 54 ]}

ササゲは線虫、真菌、細菌、ウイルスによる病気にかかりやすく、収量が大幅に減少する可能性があります。^{[ 55 ]}一般的な病気には、枯れ病、根腐病、萎凋病、うどんこ病、根こぶ病、さび病、葉斑病などがあります。^{[ 56 ]}この植物はモザイクウイルスにかかりやすく、葉に緑色のモザイク模様が現れます。^{[ 56 ]} 1959年に発見されたササゲモザイクウイルス（CPMV）は、有用な研究ツールとなっています。^{[ 57 ]} CPMVは安定しており、高収量で容易に増殖できるため、ベクター開発やタンパク質発現システムに役立ちます。^{[ 57 ]}この植物が昆虫の攻撃に対して持つ防御機構の1つは、ササゲトリプシン阻害剤（CpTI）です。^{[ 58 ]} CpTIは害虫忌避剤として他の作物に遺伝子組み換えされています。^{[ 59 ]} CpTIは、バチルス・チューリンゲンシス以外から得られた遺伝子で、市販の遺伝子組み換え作物に挿入された唯一の遺伝子である。 ^{[ 60 ]}

生物的ストレスに加えて、ササゲは干ばつ、高温、低温など、世界のさまざまな地域でさまざまな課題にも直面しています。^{[ 61 ]}干ばつは成長速度と発達を低下させ、最終的には収量を減少させますが、ササゲは他のほとんどの作物よりも干ばつに強いと考えられています。^{[ 62 ]}ササゲの開花前の干ばつは、収量ポテンシャルを360  kg/ha減少させる可能性があります。^{[ 63 ]}作物の野生近縁種は、作物の生物的/非生物的耐性を向上させるために利用できる遺伝物質の主要な供給源です。^{[ 64 ]}国際熱帯農業研究所（IITA）、ナイジェリア、および環境農業研究所は、野生ササゲの遺伝的多様性を活用し、それを栽培品種に導入して、さまざまなストレスに対する耐性を高め、気候変動に適応できるようにすることを目指しています。^{[ 65 ]}

ササゲのほとんどはアフリカ大陸、特にナイジェリアとニジェールで栽培されており、世界のササゲ生産量の66%を占めています。^{[ 67 ]}サヘル地域には、ブルキナファソ、ガーナ、セネガル、マリなどの他の主要生産国もあります。ニジェールはササゲの主要輸出国であり、ナイジェリアは主要輸入国です。ササゲは主要な輸出作物ではないため、正確な生産量を把握するのは困難です。ササゲは通常他の作物と混作されるため、世界のササゲ生産量を推定するのはかなり困難ですが、1997年の推定によると、ササゲは1250万ヘクタール（3100万エーカー）で栽培され、世界生産量は300万メトリックトン（300万ロングトン、330万ショートトン）でした。^{[ 5 ]}ササゲは自給農業や家畜の飼料として重要な役割を果たしているが、中央アフリカと西アフリカの農家にとっては主要な換金作物としても認識されており、推定2億人が毎日ササゲを消費している。^{[ 68 ]} 

国連食糧農業機関によると、2012年時点で西アフリカのササゲの平均収量は推定483キログラム/ヘクタール（431ポンド/エーカー）^{[ 67 ]}であり、これは推定潜在生産収量の50%を下回っている^{[ 69 ]} 。一部の伝統的な栽培方法では、収量は1ヘクタールあたり100キログラム（89ポンド/エーカー）まで低下する可能性がある^{[ 10 ]}。  

アフリカ以外では、主な生産地域はアジア、中央アメリカ、南アメリカである。ブラジルは世界第2位のササゲ種子生産国であり、年間ササゲ生産量の17%を占めているが、そのほとんどは国内で消費されている。^{[ 4 ]}

ササゲの種子は、タンパク質とエネルギー源として豊富であり、ミネラルやビタミンも豊富です。^{[ 72 ]}これは、ササゲを主要な食用作物として栽培している国々の、主に穀物中心の食生活を補完するものです。 ^{[ 73 ]}種子には25%のタンパク質が含まれており、脂肪分は非常に少ないです。^{[ 74 ]}ササゲのデンプンは穀物のデンプンよりも消化が遅いため、人間の健康に有益です。^{[ 72 ]}この穀物は、胎児の神経管欠損症の予防に役立つ重要なビタミンである葉酸の豊富な供給源です。 ^{[ 75 ]}

ササゲは、種子や葉に高濃度のタンパク質が含まれていることから、「貧乏人の肉」と呼ばれることが多い。^{[ 76 ]}しかし、フィチン酸やプロテアーゼ阻害剤などの抗栄養成分も含まれており、作物の栄養価を低下させている。^{[ 72 ]}発酵、浸漬、発芽、脱皮、オートクレーブ処理などの方法は、作物内の栄養素の生物学的利用能を高めることで、ササゲの抗栄養特性に対処するために用いられる。^{[ 77 ]}葉や未熟な莢の栄養価に関する研究はほとんど行われていないが、入手可能な情報によると、葉はイヌホオズキやサツマイモの葉と同様の栄養価を持ち、緑色の莢は乾燥した種子よりも抗栄養因子が少ないことが示唆されている。^{[ 72 ]}

ササゲは主に食用豆のために栽培されますが、葉、緑色の種子、さやも食用になるため、乾燥した豆を収穫する前に食料源として利用できます。^{[ 78 ]}他の豆類と同様に、ササゲは食用にするために調理され、通常は茹でられます。^{[ 76 ]}ササゲは、シチュー、スープ、ピューレ、キャセロール、カレーで調理できます。^{[ 79 ] [ 80 ]}また、ペーストや粉に加工することもできます。^{[ 72 ]}中国の長豆は生でも調理しても食べられますが、水分を吸いやすいため、通常は炒め物、揚げ物、または油で揚げます。^{[ 81 ]}

アフリカで一般的な軽食は、コキまたはモインモインで、ササゲをペースト状にすりつぶし、スパイスと混ぜてバナナの葉で蒸したものです。^{[ 82 ]}ダンウェイクのササゲ団子は、ナイジェリア北部とその周辺で一般的です。^{[ 83 ]}また、乳児の離乳時に、ササゲのペーストを粉ミルクの補助として使用することもあります。 ^{[ 84 ]}アメリカと西インド諸島に連れてこられた奴隷は、アフリカとほぼ同じ方法でササゲを調理しましたが、アメリカ南部では多くの人がササゲは食用に適さないと考えていました。^{[ 85 ]}人気のある料理はホッピン・ジョンで、黒目豆を米と一緒に炊き、豚肉で味付けしたものです。時が経つにつれて、ササゲはより広く受け入れられるようになり、現在ではホッピン・ジョンは新年の儀式で供される南部の伝統料理と見なされています。^{[ 86 ]}

• 国際熱帯農業研究所（IITA）におけるササゲの研究
• すべての人々のためのササゲの遺伝的改良ネットワーク（NGICA）
• ササゲ（Vigna unguiculata）の新品種の組成に関する合意文書：主要な食品および飼料栄養素、抗栄養素およびその他の成分、OECD新規食品および飼料の安全性に関するシリーズ第30号
• アダム・D・スタインブレナー、マリア・ムニョス＝アマトリアイン、アントニオ・F・チャパロ、ジェシカ・モンセラート・アギラール＝ベネガス、サッスーム・ロー、奥田聡弘、ゲイタン・グラウザー、ジュリアン・ドンジョバンニ、ダ・シ、マーロ・ホール、ダニエル・クルーボー、ニコラス・ホルトン、シリル・ジップフェル、ルーベン・アバギャン、テッド・CJ・ターリングス、ティモシー・J・クローズ、 Alisa Huffaker、Eric A. Schmelz:受容体様タンパク質は、草食動物に関連する分子パターンに対する植物の免疫応答を媒介します。内：PNAS。 2020 年 11 月 23 日。doi :10.1073/pnas.2018415117。以下も参照してください。

• カーリー・カセラ：空腹の毛虫の唾液がササゲの植物に防御態勢を作動させる。掲載：サイエンス^アラート。2020年12月5日

• 西アフリカの植物Vigna unguiculata – 写真ガイド。