デルタエンドトキシン

デルタエンドトキシン（δ-エンドトキシン）は、バチルス・チューリンゲンシス菌によって産生される孔形成毒素のファミリーです。殺虫作用に有用であり、遺伝子組み換え（GM） Btトウモロコシやその他のGM作物によって産生される主要な毒素です。胞子形成中に、細菌は内生胞子の隣にパラ胞子体としても知られるタンパク質の結晶（そのためCry毒素という名前が付けられています）を産生します。その結果、一部のメンバーはパラスポリンとして知られています。Cyt （細胞溶解性）毒素グループは、細胞質で形成されるデルタエンドトキシンの別のグループです。VIP 毒素（栄養殺虫性タンパク質）は、ライフサイクルの他の段階で形成されます。^{[ 2 ]}

昆虫がこれらのタンパク質を摂取すると、タンパク質分解による切断によって活性化される。すべてのタンパク質でN末端が切断され、一部のメンバーではC末端の伸長部も切断される。活性化されたエンドトキシンは腸管上皮に結合し、陽イオン選択性チャネルの形成によって細胞溶解を引き起こし、死に至る。^{[ 3 ] [ 1 ]}

アミノペプチダーゼ Nと Bt 毒素の関係については、長年にわたり明確ではありませんでした。AP-N は試験管内で Cry タンパク質に結合するものの^{[ 4 ]} (Soberón ら 2009 ^{[ 5 ]}および Pigott & Ellar 2007 ^{[ 6 ]}によるレビューを参照)、^{[ 7 ]} 、2002 年まで AP - N の構造変化による抵抗性、あるいは試験管内での結合の減少の事例は知られておらず、抵抗性のメカニズムがそれほど単純ではないという疑念がありました。実際、Luo ら 1997、Mohammed ら 1996、および Zhu ら 2000 は、鱗翅目の例ではこれが起こらないことを肯定的に発見しました。^{[ 4 ]}しかしその後、Herrero ら 2005 は非発現と Bt 抵抗性との相関関係を示し、^{[ 7 ]} Zhang らによってHelicoverpa armigeraで実際の抵抗性が発見されました。 2009年、^{[ 7 ] [ 8 ]} Ostrinia nubilalisではKhajuriaら2011、Trichoplusia niではBaxterら2011およびTiewsiri & Wang 2011（いずれも鱗翅目）で確認されている。^{[ 7 ]} AP-Nは、場合によってはそれ自体では抵抗性に影響を与えないことが確認され続けている。これは、毒素が効果を発揮するためには、連続的な結合が必要であるためと考えられる。この一連の結合ステップは、理論的には必須ではないが、結合が起こると最終的な孔形成結果に寄与する。^{[ 8 ]}

デルタ毒素の活性化領域は、膜挿入と孔形成に関与するN末端ヘリックス束ドメイン（InterPro ：IPR005639 ）、受容体結合に関与するβシート中央ドメイン、およびN末端ドメインと相互作用してチャネルを形成するC末端βサンドイッチドメイン（InterPro ：IPR005638）という3つの異なる構造ドメインから構成されている。^{[ 1 ] [ 3 ]}  

B. thuringiensis はデルタエンドトキシンファミリー ( InterPro : IPR038979 ) の多くのタンパク質をコードしており、一部の株は複数のタイプを同時にコードしています。^{[ 9 ]主}にプラスミド上に存在する遺伝子であるデルタエンドトキシン^は、B. thuringiensisで見られるものよりも割合は低いものの、他の^種のゲノムにも現れることがあります。^{[ 10 ]}遺伝子名は のようになり、この場合はスーパーファミリー 3 ファミリー B サブファミリー b の Cry 毒素を示しています。^{[ 12 ]} Cry3Bb

がん研究で興味深いCryタンパク質は、Cry 命名法に加えてパラスポリン (PS) 命名法でもリストされています。これらは昆虫を殺すのではなく、白血病細胞を殺します。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Cyt 毒素は、Cry 毒素とは異なる独自のグループを形成する傾向があります。^{[ 16 ]}すべてのCry (結晶形)毒素が直接共通の語源を共有しているわけではありません。^{[ 17 ]}それでもCry名を持つ非 3 ドメイン毒素の例には、Cry34/35Ab1および関連するベータサンドイッチ二成分 ( Bin様) 毒素、Cry6Aa、および多くのベータサンドイッチパラスポリンが含まれます。 ^{[ 18 ]}

遺伝子工学によって導入された特定のデルタエンドトキシンには、トウモロコシ品種MON 863に含まれるCry3Bb1と、同じくトウモロコシ品種MON 810に含まれるCry1Abがある。Cry3Bb1は、トウモロコシ根虫などの甲虫を殺すことができるため特に有用であり、この活性は他のCryタンパク質には見られない。^{[ 1 ]}他の一般的な毒素には、綿とトウモロコシに含まれるCry2AbとCry1Fがある。^{[ 19 ]}さらに、Cry1Acはヒトのワクチンアジュバントとして有効である。^{[ 20 ]}

一部の昆虫集団はデルタエンドトキシンに対する耐性を獲得し始めており、2013年時点で5種の耐性種が確認されている。2種類のデルタエンドトキシンを持つ植物は、昆虫が両方の毒素を同時に克服するように進化する必要があるため、耐性獲得を遅らせる傾向がある。耐性植物と一緒に非Bt植物を植えることで、毒素を発達させるための選択圧を軽減できる。最後に、2種類の毒素を持つ植物は、1種類の毒素を持つ植物と一緒に植えるべきではない。この場合、1種類の毒素を持つ植物は適応のための踏み台となるからである。^{[ 19 ]}

• 米国環境保護庁のCry3Bb1