アゾスピリルム

アゾスピリルムは、ロドスピリルム科に属するグラム陰性、微好気性、非発酵性、窒素固定性の細菌属である。 ^{[1] [2] [3] [4] [5]}アゾスピリルム細菌は植物の成長を促進することができる。 ^[6]

アゾスピリルム属は、アルファプロテオバクテリア綱に属する。アゾスピリルムはグラム陰性で、胞子を形成せず、わずかにねじれた長楕円形の棒状をしている。^{[7] [8]} アゾスピリルムは少なくとも1本の鞭毛を持ち、時には複数の鞭毛を持ち、それを使って素早く移動する。アゾスピリルムは好​​気性だが、多くは微好気性 ジアゾ栄養菌としても機能し、低酸素条件下では空気中の不活性窒素を生物学的に利用可能な形に変えることができる。^{[7] [8]}少なくとも3種、A. melinis、A. thiophilum、A. humicireducensは通性嫌気性菌であり、必要に応じて酸素なしでも生存できる。^[7]アゾスピリルムは5℃から42℃、pH5から9の基質で増殖可能であり、最適な増殖は30℃、pH7付近で起こる。^{[7]微生物学者は窒素を含まない半固体培地を使用してサンプルから}アゾスピリルムを分離する。最も一般的に使用される培地は「NFb」と呼ばれる。^[5]

この属で最初に記載された種は、1925年にMW BeijerinckによってSpirillum lipoferumと命名されました。 ^[9] ブラジルでは、1970年代に、ヨハンナ・ドーベライナー博士率いる科学者によって、穀物植物の根に関連するこの種の類似株が発見されました。彼女のグループは、これらの細菌が窒素固定能力を持つことを発見しました。^{[9] [5]}この発見により、Spirillum lipoferumは1978年にジェフリー・タランド、ノエル・クリーグ、ドーベライナーによってAzospirillum lipoferumに再分類され、ドーベライナーはAzospirillum brasilenseもこの属に追加しました。^{[10] 2020年までに、} Azospirillum の21種が記載されており、そのほとんどは2000年以降に発見されたものです。^[11]

接頭辞「Azo-」は、窒素を意味するフランス語「azote」に由来する。この接頭辞は、細菌が大気中の窒素を固定する能力を示すために使用される。末尾の「-spirillum」は、細菌の形状を指し、 ​​Spirillum属のらせん状の細菌に似ている。^[8]

アゾスピリルムは淡水^[8]と土壌の生息地に存在し、特に植物の根と密接な関係にあります^[5] 。 植物との関わりは大いに有益であると考えられています。35の異なる植物科に属する113種以上の植物が、アゾスピリルム属との関わりから恩恵を受けたことが文書化されています^[12]。維管束植物 に加えて、藻類のクロレラ・ブルガリスの成長は、アゾスピリルムの存在によってプラスの影響を受けました^[13]。1970年代以来、アゾスピリルム株は、農業生産量の向上と野生植物の成長の改善に対する効果について研究されてきました。2009年に、アゾスピリルムを含む最初の市販の接種剤が市場に登場し、2018年までに、主に南米の農家によって年間300万回以上が作物に散布されました^{[14] 。}

アゾスピリルムはさまざまなメカニズムを通じて植物の成長を促進します。多くのアゾスピリルムは植物ホルモンを分泌し、植物の根の成長方法を変えます。影響を受けた根は枝や細い根毛が多くなり、植物がより効率的に水分や栄養素を獲得するのに役立つ可能性があります。^[14]これらの変化に加えて、アゾスピリルムは窒素やリンなどの植物栄養素の形態を変えて、植物が利用しやすいようにすることもできます。^[14]しかし、アゾスピリルムが生物学的固定を通じて作物にどれだけの窒素を供給しているかは議論されています。^[15]アゾスピリルムはまた、干ばつや洪水によるストレスから植物の根を保護する抗酸化物質も作ります。 ^[14]

アゾスピリルムが植物病を減らす ことで、間接的に植物の成長を促進することもできます。アゾスピリルムは根の上で病原菌とスペースや鉄などの微量栄養素をめぐって競合します。また、アゾスピリルムは植物の免疫システムを病原菌による攻撃に抵抗するように準備させることができ、これは誘導全身抵抗性として知られています。^[14]

アゾスピリラム属には20種を超える記載された種がある。植物成長を促進する顕著な特性があるにもかかわらず、ゲノム配列が決定されているアゾスピリラム属は半分以下であり、 A. brasilense、A. thiophilum、A. lipoferum、A. oryzae、A. palustre、A. doebereinerae、A. halopraeferensおよびいくつかの未記載アゾスピリラム属菌株である。すべてのアゾスピリラム属ゲノムを含む系統樹にアクセスすると、2つの単系統グループを識別することが可能であり、1つはA. brasilense株のみを含み、もう1つは残りの種を含む。^{[16]これは、} A. brasilenseが残りの株からより高度に分化していることを強く示唆している。2番目の系統群も多様性が非常に高く、遺伝子データのみを使用して株種を決定するには解像度が不十分である。