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| ラブドウイルス科 | |
|---|---|
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| 水疱性口内炎インディアナウイルス（VSV）、典型的なラブドウイルス | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボウイルス |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | ネガルナビリコタ |
| クラス： | モンジビリセテス |
| 注文： | モノネガウイルス科 |
| 家族： | ラブドウイルス科 |
| 属 | |
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テキストを参照 | |
ラブドウイルス科はモノネガウイルス目のマイナス鎖RNAウイルス科である。 [1]脊椎動物（哺乳類とヒトを含む）、無脊椎動物、植物、真菌、原生動物が自然宿主となる。 [2] [3] [4]メンバーウイルスに関連する疾患には、狂犬病ウイルスによって引き起こされる狂犬病脳炎や、ベシクロウイルスによって引き起こされるヒトのインフルエンザ様症状などがある。このウイルス名は、ウイルス粒子の形状を指して、古代ギリシャ語で桿体を意味するrhabdosに由来する。 [5]この科には40の属があり、そのほとんどが3つの亜科に分類されている。 [6]
構造
ラブドウイルスの個々のウイルス粒子（ビリオン）は、RNA、タンパク質、炭水化物、脂質で構成されています。複雑な桿菌状または弾丸状の形状をしています。これらのウイルスはすべて構造的に類似しており、単一のファミリーとして分類されています。[7]
ウイルス粒子は幅約75 nm、長さ180 nmです。[2]ラブドウイルスはエンベロープを持ち、らせん状のヌクレオカプシドを持ち、ゲノムは線状で長さは約11～15 kbです。[5] [2]ラブドウイルスは、マイナス鎖の一本鎖RNAの形で遺伝物質を運びます。通常、ラージタンパク質（L）、糖タンパク質（G）、核タンパク質（N）、リン酸化タンパク質（P）、マトリックスタンパク質（M）の5つのタンパク質の遺伝子を運びます。[8]これらのタンパク質遺伝子のゲノムの3'末端から5'末端までの配列は、N–P–M–G–Lです。[9]すべてのラブドウイルスは、ゲノムにこれら5つのタンパク質をコードしています。これらのタンパク質に加えて、多くのラブドウイルスは1つ以上のタンパク質をコードしています。[10]最初の4つの遺伝子は、ウイルス粒子エンベロープの構造に関与する主要な構造タンパク質をコードしています。[9]
マトリックスタンパク質（M）は、ラブドウイルスのウイルスエンベロープとヌクレオカプシドコアの間の層を構成します。[10]ウイルスの組み立て、形態形成、および宿主の細胞膜からのエンベロープの出芽に関する機能に加えて、ラブドウイルス科に属する狂犬病ウイルスを用いた逆遺伝学実験により、RNA合成の調節、複製および転写産物のバランスに影響を与えるなどの追加機能が発見されました。[11]ラージ（L）タンパク質は、ウイルスRNAの合成と処理においていくつかの酵素機能を持っています。[8] L遺伝子は、複数のドメインを含むこのLタンパク質をコードします。RNA合成に加えて、メチルキャッピングとポリアデニル化活性に関与していると考えられています。[9]
Pタンパク質は、RNAゲノムの転写と複製において重要かつ多様な役割を果たします。多機能Pタンパク質はP遺伝子によってコードされています。Pタンパク質は、大タンパク質ポリメラーゼの非触媒補因子として機能します。Nタンパク質とLタンパク質に結合します。Pタンパク質には2つの独立した結合領域があります。NP複合体を形成することで、Nタンパク質を特定のカプセル化に適した形に保つことができます。Pタンパク質は、インターフェロン調節因子3（IRF3）とシグナル伝達および転写活性化因子1（STAT1）の活性を阻害することで宿主の自然免疫系を妨害し、細胞型1インターフェロン経路を排除します。また、Pタンパク質は抗ウイルスPML機能に対する拮抗薬として機能します。[12] [13]
脊椎動物（特に哺乳類と魚類）、植物、昆虫に感染するラブドウイルスは、通常、弾丸のような形をしています。[14]しかし、パラミクソウイルスとは対照的に、ラブドウイルスは赤血球凝集活性とノイラミニダーゼ活性を持っていません。 [14]
転写
ラブドウイルスの転写酵素は、1 つの L タンパク質と 3 つの P タンパク質で構成されています。転写酵素成分は常に完全なウイルス粒子内に存在し、ラブドウイルスが侵入後すぐに転写を開始できるようにします。[引用が必要]
ラブドウイルス転写酵素はゲノム上で 3' から 5' 方向に進行し、転写はタンパク質配列の終わりでランダムに終了します。たとえば、転写が M 配列の終わりで終了する場合、リーダー RNA と N、P、および M mRNA は互いに別々に形成されます。[引用が必要]
また、mRNAはゲノム上のタンパク質配列の順序に従って蓄積されるため、細胞内のロジスティックスの問題が解決されます。たとえば、Nタンパク質は複製されたゲノムの外側を完全に覆うため、ウイルスには大量に必要です。Nタンパク質配列はリーダーRNA配列の後のゲノムの先頭（3'末端）にあるため、Nタンパク質のmRNAは常に生成され、転写が終了するたびに大量に蓄積されます。転写プロセスの後、すべてのmRNAは5'末端でキャップされ、3'末端でLタンパク質によってポリアデニル化されます。
この転写機構はウイルスの必要に応じてmRNAを供給する。[10] : 173–184
翻訳
ウイルスタンパク質は遊離リボソームで翻訳されるが、Gタンパク質は粗面小胞体で翻訳される。つまり、Gタンパク質はmRNAの開始コードにシグナルペプチドを持つ。リン酸化タンパク質（P）と糖タンパク質（G）は翻訳後修飾を受ける。Pタンパク質の三量体は、Lタンパク質のキナーゼ活性によるリン酸化後に形成される。Gタンパク質は、粗面小胞体とゴルジ体で糖化される。[10] : 180
レプリケーション
ウイルスの複製は細胞質内で行われます。複製サイクルはほとんどのラブドウイルスで同じです。初期の転写に必要なすべての成分と核カプシドは、結合、侵入、脱殻の最初のステップが起こった後に感染細胞の細胞質に放出されます。[9]宿主細胞への侵入は、ウイルスのG糖タンパク質が宿主受容体に付着することで達成され、クラスリンを介したエンドサイトーシスを媒介します。複製はマイナス鎖RNAウイルス複製モデルに従います。ポリメラーゼスタッターを使用したマイナス鎖RNAウイルス転写が転写方法です。ウイルスは出芽と管誘導ウイルス運動によって宿主細胞から出ます。感染経路は人獣共通感染症と咬傷です。[5] [2]
多くのラブドウイルスの複製は細胞質で起こるが、植物に感染するウイルスのいくつかは核で複製する。[15]ラブドウイルスマトリックス（M）タンパク質は非常に小さい（約20〜25 kDa）が、ウイルスの複製サイクル中にいくつかの重要な役割を果たしている。ラブドウイルスのこれらのタンパク質はウイルスの主要な構造成分を構成し、多機能タンパク質であり、ウイルスの成熟と出芽プロセスに必要であり、転写から複製に合成をシフトすることでウイルスRNA合成のバランスも調節する。[16]複製するには、転写を調節するためにLタンパク質とPタンパク質の両方が発現されなければならない。[17]リン酸化タンパク質（P）も複製中に重要な役割を果たしている。ウイルスRNAの適切かつ選択的なキャプシド化には、N単独ではなくNP複合体が必要であるためである。したがって、一次転写と翻訳によって十分なNタンパク質が生成されるまで、感染後の複製は不可能である。[18]
Lタンパク質は、RNA複製、PのmRNAのリン酸化のキャッピングなど、多くの酵素活性を持っています。Lタンパク質は、細胞質での複製に特徴を与えます。[17]転写の結果、5つのモノシストロニックmRNAが生成されます。これは、遺伝子間配列が隣接遺伝子の終結配列とプロモーター配列の両方として機能するためです。このタイプの転写メカニズムは、ストップスタートモデル（スタッター転写）によって説明されます。ストップスタートモデルのおかげで、大量の構造タンパク質が生成されます。このモデルによると、ウイルス関連RNAポリメラーゼは、最初にリーダーRNAの合成を開始し、次に5つのmRNAの合成を開始し、それぞれN、P、M、G、Lタンパク質を生成します。リーダーRNAが生成された後、ポリメラーゼ酵素はN遺伝子でビリオンの転写を再開し、鎖の3 '末端が終了するまで合成を続行します。次に、新しいスターターシンヤルを使用して、同じ酵素によってP mRNAの合成が行われます。これらのステップは、酵素がL遺伝子の終わりに到達するまで続きます。転写プロセス中、ポリメラーゼ酵素はどの時点でもテンプレートを離れ、ゲノムRNAの3'末端に結合してmRNA合成を再開します。このプロセスにより、その場所と3'末端からの範囲に基づいてmRNA量の濃度勾配が生じます。この状況では、mRNA種の量が変化し、N>P>M>G>Lタンパク質が生成されます。[19]合成中に、mRNAは処理されて、各分子に5'キャップと3'ポリアデニル化テールが導入されます。この構造は細胞mRNAと相同であるため、細胞リボソームによって翻訳され、構造タンパク質と非構造タンパク質の両方が生成されます。
ゲノム複製には、RNA を包むために新しく合成された N タンパク質の供給源が必要です。これは合成中に発生し、完全長のアンチゲノムコピーが生成されます。これは次に、より多くのマイナス センス ゲノム RNA を生成するために使用されます。このプロセスにはウイルス ポリメラーゼが必要ですが、ポリメラーゼが mRNA 合成とゲノム複製の両方にどのように関与するかはよくわかっていません。
複製は細胞質内の封入体で特徴的に起こり、そこから様々な細胞質膜と細胞の外膜を通り抜けます。このプロセスにより、ウイルスの特徴的な弾丸状の形態の原因となる M + G タンパク質が獲得されます。
分類
クレード
これらのウイルスは、RNAポリメラーゼ遺伝子に基づいて4つのグループに分類されます。[20]基本的な系統群は、魚類に感染するノビラブドウイルスであると思われます。植物に感染するサイトラブドウイルスとヌクレオラブドウイルスは姉妹系統群です。リッサウイルスは独自の系統群を形成し、植物ウイルスよりも陸生脊椎動物や昆虫の系統群に近いです。残りのウイルスは、高度に分岐した系統群を数多く形成し、節足動物や陸生脊椎動物に感染します。
2015年に動物ラブドウイルス99種を分析した結果、17の分類群に分類されることが判明した。そのうち8つは、リッサウイルス、ベシクロウイルス、ペルハブドウイルス、シグマウイルス、エフェメロウイルス、チブロウイルス、ツパウイルス、スプリビウイルスで、これらは以前に認識されていたものである。 [21]著者らは、調査結果に基づいて、「アルメンドラウイルス」、「バヒアウイルス」、「キュリオウイルス」、「ハパウイルス」、「レダンテウイルス」、「ソーグラウイルス」、「スリプウイルス」の7つの新しい分類群を提案した。7つの種は他の種とグループ化されておらず、追加の分類群が必要であることを示唆している。
提案された分類
非公式のスーパーグループ「ディマルハブドウイルス」は、エフェメロウイルス属とベシクロウイルス属を指します。[22]属に分類されていない他の多くのウイルスもこの分類群に属します。このスーパーグループには、脊椎動物と無脊椎動物の両方の宿主で複製し、吸血性双翅目（吸血ハエ）による伝染を伴う生物学的サイクルを持つ種を含む属が含まれます。
典型的なラブドウイルス
最もよく研究されているラブドウイルスの原型は、水疱性口内炎インディアナウイルスです。ラブドウイルス、そしてモノネガウイルス全般の生物学を研究するためのモデルシステムとして好まれています。哺乳類の病気である狂犬病は、数種類が特定されているリッサウイルスによって引き起こされます。
ラブドウイルスは動物や植物にとって重要な病原体です。ラブドウイルスは、アブラムシ、ウンカ、ヨコバイ、ブユ、サシチョウバエ、蚊などの節足動物によって宿主に伝染します。
2012年9月、PLOS Pathogens誌に論文を書いた研究者らは、出血熱に似た病気から回復した患者の血液サンプルから発見された、バスコンゴウイルス（BASV）と呼ばれるラブドウイルスの新種について記述した。[20]発見以来、BASVの症例は報告されておらず、患者の病気の実際の原因がBASVであったかどうかは不明である。[23]
2015年、ナイジェリア南西部の健康な女性2人の血液サンプルから、エクポマウイルス1とエクポマウイルス2という2つの新しいラブドウイルスが発見されました。エクポマウイルス1とエクポマウイルス2はヒトの体内でよく複製されるようですが（ウイルス量は約45,000〜約450万RNAコピー/mL血漿）、目に見える病気の症状は引き起こしませんでした。[24]エクポマウイルス2への曝露は、血清陽性率が50％に近いナイジェリアの特定の地域で広く見られるようです。[24]
分類
アルファラブドウイルス亜科には以下の属が認められている: [6]
他の亜科の属は以下の通りである: [6]
- ベタラブドウイルス科
- ガマルハブドウイルス科
以下の属はa亜科には属さない: [6]
- アルファクラストラウイルス
- アルファドロスラウイルス
- アルファヒムラウイルス
- ベタヒムラウイルス
- ベタネムラウイルス
- ベータパパウイルス
- ベタリシンラウイルス
上記に加えて、 ICTVによって正式に分類されていないラブド様ウイルスが多数存在します。[5]
参照
参考文献
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さらに読む
- Rose JK、Whitt MA (2001)。「ラブドウイルス科：ウイルスとその複製」。Knipe DM、Howley PM (編)。Field 's Virology。第 1 巻 (第 4 版)。フィラデルフィア: Lippincott Williams & Wilkins。pp. 1221–44。ISBN 978-0781718325。
- Wagner RR編 (1987)。ラブドウイルス。Plenum Press。ISBN 978-0-306-42453-3。
外部リンク
- ICTVオンラインレポート ラブドウイルス科
- ウイルスゾーン: ラブドウイルス科
- ウイルス病原体データベースおよび分析リソース (ViPR): ラブドウイルス科
- 「ラブドウイルス科」。NCBI分類ブラウザ。11270。