霊長類は 哺乳類 の目で あり、さらにキツネザル 、ガラゴ 、ロリス類 を含む曲鼻 猿類と、メガネザル や類人猿 (サル や類人猿 )を含む真猿類 に分けられます。霊長類は7400万~6300万年前に、熱帯雨林 での生活に適応した小型の陸生哺乳類から出現しました。霊長類の多くの特徴は、 樹上 の厳しい環境への適応を表しており、大きな脳 、両眼視 、色覚 、発声 、上肢の大きな可動域を可能にする肩帯 、そして(すべてではありませんがほとんどの種に見られる)物を掴む力 と器用さを 向上 させる対向する親指など が含まれます。霊長類の大きさは、体重30 グラム のマダム・ベルトネズミキツネザル から、体重 200 キログラム を 超えるヒガシゴリラ まで様々です。どの分類法を用いるかによって異なりますが、現存する霊長類は376種 から524種に及びます。新たな霊長類の種は発見され続けており、2000年代には25種以上、2010年代には36種、2020年代には6種 が記載されました。
霊長類は、他の哺乳類に比べて脳 が大きく(体の大きさに比べて)、ほとんどの哺乳類で優勢な感覚系である嗅覚 よりも視覚の鋭敏さ に大きく依存している。これらの特徴はサルや類人猿でより発達しており、ロリスやキツネザルでは著しく劣っている。ゴリラ 、ヒト 、ヒヒ など一部の霊長類は主に地上生活を送るが、樹上生活を送る種は少なく、すべての種が木登りに適応している。樹上移動 技術には、木から木への跳躍や木の枝の間をぶら下がる(腕渡り )ことがあり、地上移動技術には、2本の後肢 で歩く(二足歩行)ことや、 ナックルウォーキング による4本肢での変形歩行(四足歩行 )がある。
霊長類はあらゆる動物の中でも最も社会性の 高い動物の一つであり、つがいや家族グループ、単雄ハーレム、複数雄・複数雌グループを形成します。ヒト以外の霊長類には少なくとも4種類の社会システム があり、その多くは若い雌がグループ間を移動する頻度によって定義されます。霊長類は、同じくらいの大きさの他の哺乳類よりも発達速度が遅く、成熟も遅く、寿命も長いです。また、霊長類は認知能力 が最も高い動物でもあり、ヒト(ホモ 属)は複雑な言語 や高度な文明 を築くことができ、ヒト以外の霊長類も道具を使うことが 記録されています。霊長類は顔や手のジェスチャー、匂い、発声などを使ってコミュニケーションをとることがあります。
人間と非ヒト霊長類(NHP)の密接な接触は、人獣共通感染症 、特にヘルペス 、麻疹 、エボラ 、狂犬病 、肝炎 などのウイルス性疾患の伝播の機会を生み出す可能性があります。何千もの非ヒト霊長類は、心理的および生理的に人間と類似しているため、世界中で研究に使用されています。霊長類の種の約60%が絶滅の危機に瀕しています。一般的な脅威には、森林破壊 、森林の分断 、サル追い 、医薬品、ペット、食料としての利用を目的とした霊長類の狩猟などがあります。農業のための大規模な熱帯林の伐採は、霊長類にとって最も大きな脅威となっています。
語源と分類
一般名 英語のprimates という名称は、古フランス語 またはフランス語のprimat に由来し、ラテン語のprimat- の名詞用法から来ており、 primus (「第一の、第一位」)に由来します。[ 6 ] この名称は、カール・リンネが これを動物の「最高位」の目だと考えたことから名付けられました。[ 7 ] 霊長類のさまざまなグループ間の関係は比較的最近まで明確に理解されていなかったため、一般的に使用されている用語はやや混乱しています。たとえば、ape は monkey の代替として、または尾のない、比較的ヒト型またはヒトに似た霊長類全般を指すのに使用されてきました。[ 8 ] [ 9 ]
サー・ウィルフリッド・ル・グロス・クラーク は、霊長類の進化の傾向という考え方と、ある目に属する現生種をヒトに至る「昇順系列」に並べる方法論を発展させた霊長類学者 の一人である。 [ 10 ] 原猿類 、サル類 、小型類人猿 、大型類人猿 など、霊長類のグループによく使われる名称は、この方法論を反映している。霊長類の進化史に関する現在の理解によれば、これらのグループのいくつかは側系統群 であり、つまり共通祖先の子孫すべてを含んでいない。[ 11 ]
クラークの方法論とは対照的に、現代の分類では、通常、単系統群で あるグループのみを識別(または命名)します。つまり、そのような命名されたグループには、そのグループの共通祖先の子孫がすべて含まれます。 [ 12 ]
下の系統樹は、 生きている霊長類の考えられる分類系列の 1 つを示しており、右側には一般的な (伝統的な) 名称のグループがあります。[ 13 ] [ 14 ]
原猿類は、2つの単系統群(曲鼻猿亜目、すなわちキツネザル、ロリス、および近縁種、ならびに真猿亜目のメガネザル)を含みますが、霊長類の共通祖先の子孫である真猿類を除外しているため、側系統群です。 サルは新世界ザルと旧世界ザルの2つの単系統群から構成されるが、ヒト上科(ヒト上科)を除外しているため側系統群である。ヒト上科もまた、共通祖先である真猿類の子孫である。 類人猿全体、そして大型類人猿は 、人間を除外するような用語を用いるならば、側系統群である。 このように、2 つのグループ、ひいては名前が一致しないため、科学名と一般的な (通常は伝統的な) 名称を関連付ける際に問題が生じます。ヒト上科 (Hominoidea) を考えてみましょう。右側の一般的な名称で言えば、このグループは類人猿とヒトで構成されており、グループ全体のメンバーに共通する単一の名称はありません。解決策の 1 つは、新しい一般的な名称 (この場合はhominoids) を作成することです。もう 1 つの可能性は、伝統的な名称の 1 つの使用範囲を拡大することです。たとえば、脊椎動物 古生物学者の Benton は 2005 年の著書で、「類人猿 (Hominoidea) には、今日ではテナガザル とオランウータン 、ゴリラ とチンパンジー 、そしてヒトが 含まれる」と書いています。これにより、Benton は類人猿 をヒト上科の意味で使用していました。この場合、これまで類人猿 と呼ばれていたグループは、非ヒト類人猿として識別されなければなりません。
2021年現在 伝統的(つまり一般的な)だが側系統群的な名称を受け入れるべきか、単系統群的な名称のみを使用するべきか、あるいは「新しい」一般的な名称や古い名称の改変を使用するべきかについては、合意が得られていない。これらの相反するアプローチは、生物学的文献によく見られ、同じ著作の中に、時には同じ著者によっても見られる。例えば、ベントンは類人猿を 人間を含むものと定義し、その後繰り返し「類人猿のような 」という意味で「人間というより類人猿のような」という表現を用い、新しい化石に対する他者の反応について論じる際に「オロリンは 人間ではなく類人猿だったという主張」について書いている。
行動
性行動 ボノボの 交尾、ジャクソンビル動物園・植物園 霊長類の雌は、アイコンタクト、舌打ち、臀部を差し出すなどのさまざまな行動によって、雄に受容性を示すことがある。キツネザル、ロリス、ガラゴの雌は腰椎前弯 の姿勢をとるが、チンパンジー、ボノボ、および一部の旧世界ザルの雌は臀部に性的な膨らみ を発達させる。霊長類の交尾は、ほとんどの哺乳類と同様に、雄が雌の後ろから乗りかかるのが一般的である。類人猿、テナガザルと大型類人猿の両方で腹部同士をくっつけた交尾が記録されている。人間の性交体位は 、これら2つの体位の変形である。[ 121 ]
霊長類は、社会的絆の一部として性行為を行うことがあり、同性愛行動 も含まれます。[ 121 ] このような行動は、特にボノボ社会において重要な役割を果たしています。メスのボノボは、おそらく互いに社会的に絆を深めるために、性器をこすり合う行動を行い、ボノボ社会のメスの核を形成します。メス同士の絆によって、メスはほとんどのオスを支配することができます。[ 122 ]
生活史 カニクイザルが 赤ちゃんに授乳している 霊長類は他の哺乳類よりも発達速度が遅い。霊長類の赤ちゃんは全員母親から母乳を与え られ(一部の人間文化や動物園で飼育されている霊長類は粉ミルクを与えられる)、毛づくろいや移動も母親に頼っている。一部の種では、赤ちゃんは群れのオス、特に父親である可能性のあるオスによって保護され、運ばれる。兄弟や叔母など、赤ちゃんの他の親族も世話に参加することがある。ほとんどの霊長類の母親は授乳中は排卵を 停止し、赤ちゃんが離乳する と母親は再び繁殖できるようになる。そのため、授乳を続けようとする赤ちゃんとの間で離乳をめぐる争いが起こることが多い。[ 57 ] 霊長類は、同じくらいの大きさの他の哺乳類よりも、離乳から性成熟までの幼年 期が長い。[ 57 ]
子殺しは、 ハイイロラングール やゴリラなどの一夫多妻制の種でよく見られる。成体のオスは、自分の子ではない依存的な子を殺してメスを発情期に戻させ、自分の子をもうけることができるようにすることがある。一部の種では、社会的単婚制がこの行動に対抗するために進化した可能性がある。[ 123 ] また、一夫多妻制では父性が不確実になるため、子殺しのリスクが軽減される可能性もある。[ 124 ]
ガラゴ や新世界ザル などの霊長類の中には、樹洞を巣作り に利用し、採食中は幼獣を葉の多い場所に待機させるものもいる。また、他の霊長類は「乗る」戦略、つまり採食中に個体を体に乗せて運ぶ戦略をとる。成獣は、休息のために巣を作ったり利用したりすることがあり、時には幼獣を伴って休息することもある。この行動は、類人猿で二次的に発達したものである。[ 125 ] [ 126 ] 幼獣期には、霊長類は成獣よりも捕食 や飢餓の 危険にさらされやすい。この時期に、採食や捕食者を避ける経験を積む。[ 57 ] 遊びを通して、社会性や闘争スキルを身につけることが多い。[ 57 ] 霊長類、特に雌は、同じくらいの大きさの他の哺乳類よりも寿命が長い。[ 57 ] これは、代謝が遅いことが一因かもしれない。[ 127 ] 晩年になると、狭鼻猿類の雌は閉経 として知られる生殖機能の停止を経験するようである。他のグループについてはあまり研究されていない。[ 128 ]
獲物として 霊長類の捕食者には、様々な種類の食肉類 、猛禽類 、爬虫類 、および他の霊長類が含まれます。ゴリラでさえも捕食されたことが記録されています。霊長類の捕食者は多様な狩猟戦略を持っており、そのため霊長類は隠蔽 、警戒音 、集団攻撃 など、いくつかの異なる捕食者回避適応を 進化させてきました。いくつかの種は、空中捕食者や地上生息捕食者など、異なる捕食者に対して別々の警戒音を持っています。捕食は霊長類の群れの大きさを形作ってきた可能性があり、より高い捕食圧にさらされている種はより大きな群れで生活しているようです。[ 145 ]
コミュニケーション コミュニケーションは、性別、年齢、サイズ、社会的役割、さらには生息地など、さまざまな要因によって影響を受ける可能性があります。さまざまな環境では、遠くまで届いたり、さまざまな厚さの茂みを通り抜けたりするために、鳴き声のパワーが異なっている必要があります。密林のような閉鎖的な生息地では、離散的な信号システムが発生する可能性があります。このような生息地で行われるように進化した発声は、顔の構造からの視覚的な手がかりがないため、誤解なく長距離を伝わることを目的としています。対照的に、連続的な音響変化のあるより開けた生息地では、段階的な信号システムが発生し、「対面」でのやり取りがコミュニケーションに役立つ可能性が高くなります。体のサイズも発声の範囲に影響を与え、種が大きいほど、その声道は音響パラメータと正の相関関係になります。これは、性的二形が顕著な種に大きな影響を与えます。オスはメスよりも大きいため、メスが出すような高音の甲高い鳴き声や叫び声を出すことができない可能性があります。[ 146 ]
鳴き声をあげる2匹のクロホエザル キツネザル 、ロリス 、メガネザル 、新世界ザルは、社会的行動や生殖行動の多くの側面で嗅覚信号に依存しています。 [ 71 ] 特殊な腺は、鋤鼻器官 によって検出されるフェロモン で縄張りをマーキングする ために使用され、このプロセスはこれらの霊長類のコミュニケーション行動の大部分を形成しています。[ 71 ] 旧世界ザルや類人猿では、この能力はほとんど痕跡器官 であり、三色 眼が進化して主要な感覚器官になったため退化しました。[ 147 ] 霊長類はまた、心理状態を伝えるために発声、ジェスチャー、顔の表情を使用します。[ 148 ] [ 149 ] 霊長類、特にサルや類人猿では顔の筋肉が非常に発達しており、複雑な顔のコミュニケーションを可能にしています。人間と同様に、チンパンジーは見知った個体と見知らない個体の顔を区別することができます。[ 150 ] 手や腕のジェスチャーも類人猿にとって重要なコミュニケーション手段であり、一つのジェスチャーが複数の機能を持つこともある。[ 149 ] オスのゴリラの胸を叩く行動は、ライバルやメスに自分の健康状態を示す視覚的かつ非音声的なコミュニケーションの一形態である。[ 151 ]
霊長類は特に声の大きい哺乳類のグループです。[ 81 ] インドリ やクロシロエリマキキツネザルは 、縄張りを維持したり、警戒音 として機能したりする特徴的な大きな歌や合唱を発します。[ 152 ] フィリピンメガネザルは 、聴覚感度の高周波限界が約91kHzで、 優勢周波数は70kHzであり 、これは陸生哺乳類で記録されている中で最も高い値です。フィリピンメガネザルにとって、これらの超音波発声は、捕食者、獲物、競争相手による検出を回避し、エネルギー効率を高め、または低周波の背景雑音に対する検出を改善する、私的なコミュニケーションチャネルを表している可能性があります。[ 153 ] オスのホエザルは、その咆哮が最大 4.8km (3.0 マイル) 先まで聞こえるため、最も声の大きい陸生哺乳類の1つであり、グループ間の距離、縄張りの保護、そしておそらく配偶者の保護に関係しています。[ 154 ] [ 155 ] オスとメスのシャムテナガザルは どちらも喉に膨らませる袋を持っており、つがいの個体はそれを使って互いに「デュエット」を歌います。[ 156 ] ベルベットモンキーは 少なくとも4種類の捕食者それぞれに独特の警戒音を発し、他のサルの反応はその鳴き声に応じて異なります。[ 157 ] さらに、チンパンジー [ 158 ] キャンベルモナモンキー [ 159 ] やダイアナモンキー [ 160 ] を含む多くの霊長類種が発声を 連続 し て 組み合わせる こと が 示さ れて おり 、 構文 はこれまで考えられていたように人間特有のものではなく、進化的に古く、その起源は霊長類の系統に深く根ざしている可能性があることを示唆しています 。[ 161 ]
オランウータンの鳴き声には子音や母音のような音が存在し、それらは遠く離れていても意味を保つ。[ 162 ] 人間の言語やその解剖学的前提条件の進化の時間範囲は、少なくとも原則的には、ホモ属 (230万~240 万年前)がパン属 (500万~600 万年前)から系統的に分岐した時から、約5万~15万年前に完全な行動的現代性が出現するまでに及ぶ。 アウストラロピテクス が、一般的に大型類人猿 よりも著しく洗練された音声コミュニケーションを欠いていたことは、ほとんど異論がない。[ 163 ]
知能と認知 霊長類は高度な認知能力を持っています。道具を作り、それを使って食物を得たり、社会的ディスプレイを行ったりするものもいます。[ 164 ] [ 165 ] 協力、影響力、順位を必要とするタスクを実行できるものもいます。 [ 166 ] 地位を意識し、人を操り、欺くことができます。[ 167 ] [ 168 ] 血縁者 や同種個体 を認識できます。[ 169 ] [ 170 ] 記号の使用を学び、関係構文や数の概念、数列など、人間の言語の側面を理解することができます。[ 171 ] [ 172 ] [ 173 ] 霊長類の認知に関する研究では、問題解決、記憶、社会的相互作用、心の理論 、数的、空間的、抽象的な概念が探求されています。[ 174 ] 比較研究では、原猿類から新世界ザル、旧世界ザルへと知能が高くなる傾向があり、大型類人猿の平均認知能力が著しく高いことが示されています。[ 175 ] [ 176 ] しかし、各グループ内には大きなばらつきがあり(例えば、新世界ザルの中では、クモザル [ 175 ] とオマキザル [ 176 ] の両方がいくつかの指標で高いスコアを獲得している)、異なる研究の結果にもばらつきがある。[ 175 ] [ 176 ]
チンパンジーが 小枝を使ってアリを捕まえている石器 を持ったカニクイザル 1960年、ジェーン・グドールは、 チンパンジーが シロアリの 塚に草の切れ端を突っ込み、その草を口に持っていくのを観察した。チンパンジーが去った後、グドールは塚に近づき、チンパンジーが何をしているのか分からなかったので、同じ行動を繰り返した。すると、シロアリが顎で草を噛んでいることが分かった。チンパンジーは、シロアリを「釣り」または「浸す」ための道具として草を使っていたのだ。[ 177 ] 近縁種のボノボ が野生で道具を使うという報告は限られている。野生では道具を使うことはめったにないが、飼育下ではチンパンジーと同じくらい道具を使うとされている。[ 178 ] チンパンジーとボノボの両方で、メスはオスよりも熱心に道具を使うと報告されている。[ 179 ] ボルネオ のオランウータンは 、小さな池からナマズをすくい上げる。人類学者のアン・ラッソンは2年以上にわたり、オランウータンがナマズを池から追い出して待ち構えている手に捕らえるために棒を突き刺す様子を観察した。[ 180 ] ゴリラが 野生で道具を使うという報告はほとんどない。成体のメスのニシローランドゴリラは、 木の枝を杖として使い、水深を測ったり、水たまりを渡るのを助けたりしていたようだ。別の成体のメスは、小さな低木の切り株を食料採集時の安定具として使い、また別のメスは丸太を橋として使っていた。[ 181 ]
グドールは、チンパンジーが道具を使うことを最初に発見した直後、他のチンパンジーが葉のついた小枝を拾い上げ、葉を剥ぎ取り、茎を使って昆虫を捕獲する様子を観察した。葉のついた小枝を道具に変えることは、大きな発見だった。それまで科学者たちは、道具を製造して使うのは人間だけであり、この能力が人間を他の動物から区別するものだと考えていた。[ 177 ] チンパンジーは、葉や苔で水を吸い上げる「スポンジ」を作ることも観察されている。[ 182 ] スマトラオランウータンが道具を作り、使う様子も観察されている。彼らは長さ約30cmの木の枝を折り 、小枝を折って片方の端をほつれさせ、棒を使って木の穴を掘ってシロアリを探す。[ 183 ] [ 184 ] 野生のマンドリルは、改造した道具で耳掃除をする様子が観察されている。科学者たちは、チェスター動物園 (イギリス)で、大きなオスのマンドリルが小枝を削って細くし、加工した棒を使って足の爪の下の土を掻き取る様子を撮影した。[ 185 ] 飼育下のゴリラは様々な道具を作っている。[ 186 ]
野生環境で道具を使用する非類人猿霊長類の最初の直接観察は1988年に行われた。霊長類学者のスー・ボインスキーは、成体のオスのシロガオオマキザルが枯れ枝でフェルデランスヘビを叩き殺すのを目撃した。 [ 187 ] クロシマオマキザルは、野生で日常的に道具を使用することが記録された最初の非類人猿霊長類である。個体は、ナッツを 石の金床に置き、別の大きな石で叩いて割るのが観察された。[ 188 ] タイとミャンマーでは、カニクイザルが 石器を使ってナッツ、カキやその他の二枚貝、さまざまな種類の巻貝を開ける。[ 189 ] チャクマヒヒは石を武器として使用する。これらのヒヒによる石投げは、彼らが寝たり、脅威を感じたときに退避したりする峡谷の岩壁から行われる。石は片手で持ち上げられ、崖の端から落とされると、崖の側面を転がり落ちたり、直接峡谷の底に落ちたりする。[ 190 ]
野生では道具を使う様子は観察されていないが、管理された環境下では、道具として使うように訓練された物体の機能的特性を理解し、道具を使う真猿類と同等の能力を発揮できることが示されている。[ 191 ]
人間と他の霊長類との相互作用
法的および社会的地位 スローロリスは エキゾチックペット として人気があり、それが野生個体群を脅かしている。国連 世界人権宣言では、 人間 のみが人として認められ、法律で保護されています。[ b ] 一方、非ヒト霊長類の法的地位については多くの議論があり、グレートエイププロジェクト (GAP)などの団体は、少なくとも一部の非ヒト霊長類に法的権利を与える ようキャンペーンを行っています。[ 203 ] 2008年6月、スペインは世界で初めて一部の非ヒト霊長類の権利を認めた国となりました。スペイン議会の超党派環境委員会が、チンパンジー 、オランウータン 、ゴリラを 動物実験に使用しないというGAPの勧告に従うようスペインに促したためです。[ 204 ] [ 205 ]
多くの種類の非ヒト霊長類が人間によってペットとして飼育されています。他の霊長類を救うための連合努力(AESOP)は、米国で約15,000頭の非ヒト霊長類がエキゾチックペットとして飼育されていると推定しています。[ 206 ] 近年、拡大する中国の中産階級により、エキゾチックペットとしての非ヒト霊長類の需要が高まっています。[ 207 ] 1975年に米国でペット取引のための非ヒト霊長類の輸入が禁止されましたが、米国とメキシコの国境 沿いでは依然として密輸が行われており、価格はサルで3,000米ドル から類人猿で30,000米ドルに及んでいます。[ 208 ]
世界中の動物園 で非ヒト霊長類が飼育されています。歴史的に、動物園は主に娯楽の場でしたが、近年では保全、教育、研究に重点が移っています。GAPは、飼育下で生まれた霊長類は野生に放たれた場合に生き残るための知識や経験が不足しているため、すべての非ヒト霊長類を動物園から放すべきだとは主張していません。 [ 209 ]
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