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動物のモビングは、捕食者に対する適応であり、被食種個体が協力して捕食者を攻撃または嫌がらせし、通常は子孫を守る。モビングの簡単な定義は、潜在的に危険な捕食者の周りに個体が集まることである。[ 1 ]これは鳥類で最もよく見られるが、ミーアキャットや一部のウシなど、他の多くの動物でも起こることが知られている。[ 2 ] [ 3 ]モビングは多くの種で独立して進化してきたが、子孫が頻繁に捕食される種にのみ見られる傾向がある。[ 2 ]この行動は、カモフラージュや隠れるなどの子孫自身の隠蔽適応を補完する可能性がある。モビングの鳴き声は、近くの個体を呼び集めて攻撃に協力させるために使われることがある。
コンラート・ローレンツは著書『攻撃性について』（1966年）の中で、鳥や動物の集団攻撃はダーウィンの生存競争に根ざした本能によるものだと述べている。彼の見解では、人間も同様の生来の衝動に駆られるが、それを理性的に制御することができる。[ 4 ]
カモメのようにコロニーで繁殖する鳥は、侵入者、侵入してきた人間を含む侵入者を攻撃することが広く知られています。[ 5 ]北米では、モビング行動を最も頻繁に行う鳥には、マネシツグミ、カラス、カケス、シジュウカラ、アジサシ、クロウタドリなどがいます。行動には、侵入者の周りを飛び回ったり、急降下爆撃したり、大きな鳴き声を上げたり、捕食者に糞をしたりすることが含まれます。モビングは、より大きな鳥や哺乳類を食料源から追い払ったり、鳥を餌で困らせたりすることで、食料を得るためにも使用されます。1羽の鳥が注意をそらしている間に、他の鳥が素早く餌を盗むことがあります。カモメなどの腐肉食の鳥は、近くにいる人間から食べ物を盗むためにこの手法をよく使用します。鳥の群れは、強力な動物を食料から追い払うことができます。モビング行動のコストには、捕食者と交戦するリスクや、その過程で消費されるエネルギーが含まれます。ユリカモメは、ハシボソガラスなどの侵入してきた捕食者に対して攻撃的に立ち向かう種である。ハンス・クルークによるこの種に関する古典的な実験では、営巣コロニーから一定間隔で雌の卵を置き、捕食が成功した割合と、カラスがモビングされる確率を記録した。[ 6 ]結果は、巣からの距離が遠くなるほどモビングが減少し、それが捕食の成功率の増加と相関していることを示した。モビングは、捕食者が攻撃を受けている間は卵を探すことに集中できないため、捕食者の巣を見つける能力を低下させることによって機能する可能性がある（注意をそらすため）。
集団攻撃は捕食者を追い払うだけでなく、捕食者の注意を引きつけ、隠密攻撃を不可能にする。集団攻撃は捕食者の識別と捕食者識別に関する世代間の学習において重要な役割を果たす。定着した個体群が地元の捕食者を識別する方法に関する文化的知識を欠いているため、種の再導入はしばしば失敗に終わる。科学者たちは、野生に放つ前に個体群が捕食者を識別して対応できるように訓練する方法を研究している。[ 7 ]
生物がなぜそのような危険な行動をとるのかについての適応主義的仮説は、エバーハルト・キュリオ[ 8 ]によって提唱されており、身体的な適性をアピールして捕獲不可能性を誇示すること（ガゼルのストッティング行動によく似ている）、捕食者が子孫を見つけるのを妨害すること、子孫に警告すること、捕食者を誘い出すこと、子孫が捕食者の種を認識することを学習できるようにすること[ 9 ] 、捕食者に直接傷を負わせること、または捕食者自身の捕食者を引き寄せることなどが含まれる。繁殖期の間に攻撃の頻度がはるかに低いことは、そのような行動が、モビングを行う者の子供にとっての利益のために進化した可能性があることを示唆している。ニコ・ティンバーゲンは、モビングはカモメの雛の捕食者にとって混乱の原因となり、獲物を探すのを妨害すると主張した[ 10 ]。実際、侵入してきたハシボソガラスは、攻撃者と向き合うことによってのみ迫りくる攻撃を回避でき、標的を見つけることができない[ 5 ] 。
実験的研究に加えて、比較法は、上記キュリオが示したような仮説を検証するためにも使用できます。たとえば、すべてのカモメ種がモビング行動を示すわけではありません。ミツユビカモメは、捕食者がほとんど近づけない切り立った崖に巣を作るため、他のカモメ種のように雛が捕食される危険はありません。[ 11 ]これは分岐進化の一例です。
集団攻撃行動に関する別の仮説は、「より強い捕食者を引き寄せる仮説」として知られています。この仮説では、被食種は、現在の主要な捕食者の脅威に対処するために、より強い二次捕食者を引き寄せるために集団攻撃の鳴き声を発します。Fang らが行った研究では、被食種であるヒヨドリ ( Pycnonotus sinensis)に対して、3 種類の異なる鳴き声(通常の鳴き声 (TC、対照処理)、コノハズク (MtO 処理)、およびオオタカ ( Accipiter trivirgatus、上位捕食者、MtH 処理)) を使用し、この未証明の機能的仮説に対する重要な発見を示しました。[ 12 ]
22種の異なるスズメ目の鳥類が潜在的な捕食者であるコビトフクロウに対して示す行動反応の変動を調べたところ、モビングの程度はフクロウの食餌における種の出現頻度と正の相関関係にあった。さらに、モビングの強度は春よりも秋の方が高かった。[ 13 ]
集団攻撃は、集団攻撃を行う鳥による危害や、より大きく危険な捕食者を引き寄せる可能性など、ねぐらにいる捕食者にリスクをもたらすと考えられています。フクロウなど集団攻撃の危険にさらされている鳥は、この危険を軽減するために、保護色となる羽毛と隠れたねぐらを持っています。[ 14 ]
Dagan & Izhaki (2019) が行った研究で示されているように、環境はモビング行動に影響を与えます。この研究では、特にマツ林の構造の影響を観察しながらモビング行動が調査されました。彼らの調査結果は、モビング行動が季節によって異なり、冬には高い反応、秋には中程度の反応を示すことを示しました。さらに、森林の下層植生の存在はモビング行動に大きな影響を与え、下層植生が密であるほど、鳥はモビングコールに反応することが多くなりました。[ 15 ]つまり、森林内の覆いの存在は、前述のコールに反応する意欲に大きく貢献します。
ここで比較法を用いるもう1つの方法は、カモメを遠縁の生物と比較することです。このアプローチは収斂進化の存在に依存しており、遠縁の生物が類似の選択圧によって同じ形質を進化させます。前述のように、ツバメなどの多くの鳥類も捕食者を集団で攻撃しますが、哺乳類を含むより遠縁のグループもこの行動をとることが知られています。1つの例はカリフォルニアジリスで、ガラガラヘビやゴファーヘビなどの捕食者の顔に砂を蹴りつけて感覚器官を妨害し、巣穴を見つけられないようにします。クサリヘビ科のヘビの場合、これには前眼窩の熱感知器官が含まれます。[ 16 ]この社会性種は警戒音も使用します。
魚類の中には集団攻撃を行うものもいる。例えば、ブルーギルはスッポンを攻撃することがある。[ 1 ]大規模な営巣コロニーを形成するブルーギルは、放流されたカミツキガメと自然に生息するカメの両方を攻撃することが観察されており、これは自分たちの存在を知らせたり、捕食者をその地域から追い払ったり、捕食者の認識の伝達を助けたりする可能性がある。同様に、ザトウクジラは、シャチが他の種（他の鯨類、アザラシ、アシカ、魚類など）を攻撃しているときに、シャチを集団攻撃することが知られている。 [ 17 ]
しかし、動物の集団攻撃と闘争・逃走反応には違いがある。前者は集団力学に大きく依存するのに対し、後者は概念的には個体とその子孫に焦点を当てている。アダモとマッキー（2017）が行ったコオロギGryllus texensis を対象とした研究では、捕食リスクを繰り返し高めることで、動物が一般的にそのようなリスクをどのように認識するかを調べ、この点を明らかにしている。[ 18 ]認識された脅威に基づいて、コオロギは自分自身を救うか、子孫を守ろうと行動した。
モビングコールは、モビングを行う種が捕食者を嫌がらせているときに発する信号です。これは、同種の個体が捕食者から逃げることを可能にする警戒コールとは異なります。ヨーロッパの鳴き鳥であるシジュウカラは、フクロウなどの止まっている猛禽類を嫌がらせるために近くの鳥を呼び寄せる際に、このような信号を使用します。このコールは4.5kHzの範囲で発生し、[ 5 ]遠くまで届きます。しかし、被食種が飛行中の場合、7～8kHzの範囲の警戒信号を使用します。このコールは遠くまで届く効果は低いですが、フクロウとタカの両方にとって聞き取りにくく（コールの発信方向を特定するのも困難です）。[ 19 ]警戒コールの場合、捕食者が信号を拾うと発信者にとって不利になる可能性があるため、このより高い周波数範囲のコールを聞き取り、使用できる鳥が選択によって有利になっています。
さらに、鳥の鳴き声は、音響適応仮説によれば、環境への適応の副産物として音響的に変化する。ビリングス（2018）による研究では、3つのスズメ目（カラス科、ムクドリ科、ツグミ科）の生息地タイプ（閉鎖、開放、都市）におけるモビングコールの低周波音響構造を具体的に調べたところ、鳥の大きさがモビングコールの変動要因であることが判明した。加えて、閉鎖生息地と都市生息地の種は、それぞれモビングコールのエネルギーと低周波が低い。[ 20 ]
集団攻撃の鳴き声は、捕食者を嫌がらせるための動物の武器の一部である可能性もある。Phainopeplaの集団攻撃の鳴き声の研究によると、それはカケスなどの捕食者に対する急降下攻撃を強化するのに役立つ可能性がある。この種では、集団攻撃の鳴き声は滑らかに上昇し、捕食者の横を弧を描いて急降下するときに発せられる。この鳴き声は同種との闘争行動の相互作用中にも聞かれ、配偶者への警戒音として追加または代替的に機能する可能性がある。[ 21 ]
集団攻撃行動の進化は、進化的に安定な戦略を用いて説明することができ、それはゲーム理論に基づいている。[ 22 ]
集団いじめは、個人にとってのリスク（コスト）と、個人および他者にとっての利益（報酬）を伴う。集団いじめに関わる個人は遺伝的に関連していることが多く、集団いじめは、単に個人への利益だけでなく、包括適応度（家族を通して遺伝子が受け継がれること）を考慮することで、遺伝子中心の進化論的視点から研究されることが増えている。
Dutourら（2016）の研究によると、モビング行動の強度は捕食者の脅威の認識によって変化する。[ 23 ]しかし、特に鳥類に見られるモビング行動は、Russell & Wright（2009）によると、互恵的利他主義ではなく、相利共生の副産物であるとされている。[ 24 ]
捕食者を追い払うために協力することで、関係するすべての個体は生存と繁殖の可能性を高める。 個体はより大きな捕食者に対してほとんど勝ち目がないが、大きな集団が関与すると、各集団メンバーのリスクは軽減または希釈される。WD ハミルトンが提唱したこのいわゆる希釈効果は、利己的な個体による協力の利点を説明するもう 1 つの方法である。 ランチェスターの法則は、個人ではなく大きな集団で攻撃することの利点についての洞察も提供する。[ 25 ] [ 26 ]
別の解釈としては、シグナリング理論、そしておそらくハンディキャップ原理を用いるものがある。ここでは、モビングを行う鳥は、一見危険を冒しているように見えることで、潜在的なパートナーに好まれるように自分の地位と健康状態を示すという考え方である。[ 27 ]
