ボスロップス・アスパー

ボスロップス・アスパー
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	セルペンテス
家族：	クサリヘビ科
属:	ボスロップス
種：	B.アスパー
二名法名
ボスロップス・アスパー （ガーマン、1884年）
Bothrops asperの地理的範囲。
同義語
リスト B [オトロプス]。アトロクスvar.ディラス 1863 年 1 月 トリゴノセファルス・キサントグラムス・ コープ、1868 Trigonocefalus asper Garman、1884 B [オトロプス]。アトロックス・セプテントリオナリス F. ミュラー、1885 B [オトロプス]。四角形の ポサダ アランゴ、1889 年 ラケシス キサントグラムス –ブーレンジャー、1896 ボスロプス・キサントグラマ – アマラル、1930 ボスロップス・アトロックス・アスペル – HM スミス＆テイラー、1945 年 ボスロップス・アスパー – スチュアート、1963 ボスロプス・ザントグラムムス – Hoge、1966 トリゴノセファルス・キサントグラムス – Hoge, 1966 ラケシス・キサントグラムス – Hoge、1966 ボスロプス・ザントグラマ – Hoge、1966 ボスロプス・アスパー – J. ピーターズ& オレジャス・ミランダ、1970 Bothrops xanthogrammus – J. Peters & Orejas-Miranda、1970 ボスロップス・アンディアヌス・アスパー –メルテンス、1987 Bothrops lanceolatus asper – Sandner-Montilla、1990 Bothrops atrox xanthogrammus – Schätti & Kramer、1993 ボスロップス・アスパー – グリーン、1997 [2]

テルシオペロ（Bothrops asper）^{[注 1]}は、メキシコ北東部から南アメリカ北部にかけて生息するマムシの一種です。^[6]低地から中程度の標高では、メキシコ北東部からコロンビアとエクアドルのアンデス山脈、ベネズエラにまで生息しています。^[3]体重は最大6キログラム（13ポンド）、最大体長は2.5メートル（8.2フィート）で、テルシオペロは最大級のマムシの一種です。体色は明るい茶色から暗い茶色で、体の両側に黄色がかったジグザグ模様があることが多いです。その防御力、大きな体、牙、強力な毒から「究極のマムシ」と呼ばれ、生息域内で最も多くの毒蛇咬傷を引き起こしており、恐ろしい評判があります。これは主に人間、家畜、ペットの近くにいることによるものです。^[2]しかし、他の毒蛇同様、テルシオペロは人間や大型動物との接触を積極的に避けており、追い詰められたり、追いかけられたり、脅かされたりした場合にのみ噛まれることが多い。現在亜種は確認されていない。^[7]

属名のBothropsは、ギリシャ語のbothrosとopsに由来し、それぞれ「穴」と「顔」（または「目」）を意味します。これは、これらのヘビの非常に敏感な熱感知器官である穴に由来しています。種小名のasperはラテン語で「粗い」または「厳しい」を意味し、この種の竜骨状の背鱗を暗示している可能性があります。^[8]

このヘビに適用される一般的な名前には、テルシオペロ(スペイン語で「ビロード」)、フェル・デ・ランス、^[3] マペピレ バルサイン(トリニダード)、カーペット ラブリア(ガイアナ)、バルバ アマリラ(グアテマラ、ホンジュラス、ニカラグア) などがあります。黄色のひげ")、equis (エクアドルとパナマ; "x")、^[9] talla equis、マパナ(コロンビア)、マパナレ (ベネズエラ)、ナウヤカ(メキシコ;ナワトル語 nahui、 4 、およびyacatl、鼻; 「4 つの鼻」から)、^[10]およびキイロアゴ トミーゴフ(ベリーズ)。

fer-de-lanceという名前はフランス語（あるいはクレオール語）で、「鉄の槍の先」、「鉄の槍先」、あるいは単に「槍先」や「槍の頭」と翻訳される。^{[11] [12]英語では、lanceheadという名前は}Bothrops属全体に適用され、 ^{[3] [11] [13] [5]}属内のほとんどの種と組み合わせて使用​​される（例：アルカトラズランスヘッド（Bothrops alcatraz）、パタゴニアランスヘッド（Bothrops ammodytoides）、アンデスランスヘッド（Bothrops andianus）など）。^[3]フェル・ド・ランスの名称は一貫性がなく非常に非公式に使用されており、ボスロップス属のいくつかの種がかつてフェル・ド・ランスと呼ばれており、最も一般的なのはBothrops asper、Bothrops atrox、Bothrops caribbaeus、および Bothrops lanceolatusです。^{[3] [14] [15]}爬虫類学者の中には、フェル・ド・ランスの名称をカリブ海のマルティニーク島に生息するマルティニークランスヘッド（ Bothrops lanceolatus）に限定することを好み、主張する者もいますが、一般的な用法ではほとんど区別が認められていません。^{[11]キャンベルとラマーは、西半球の有毒爬虫類に関する独創的な著作の中で、「北米で}B. asperとB. atroxを指して広く使用されているフェル・ド・ランスという名称は、このヘビが生息する地域での使用の正当な起源はありません」と述べています。^[3]北米の両生類と爬虫類の標準化された名前を確立するために、非営利団体であり最大の国際爬虫類学会の一つである両生類爬虫類研究協会（SSAR）は、以下の命名法を適用しました。 ^{[4] [5]}

• ボスロップス・ワグラー、1824年：ランスヘッド（英語）
• Bothrops asper (Garman、1884[1883]): テルシオペロ (英語)

近年、爬虫類学者はBothrops asperに対して「terciopelo」という名称を好んできましたが、^{[16] [17] [18] [19]}、fer-de-lanceという用語は依然として一般的に使用されています。

ボスロップス属の種は、体の他の部分とは離れた、幅広く平らな頭部で区別できる。このヘビの頭部は明るい茶色から暗い茶色、あるいは黒色である。通常は存在しないが、後頭部に不明瞭なものから明瞭なものまでの範囲の斑点や縞があることがある。下面はほとんどの場合淡黄色である。この種は背側と腹側で模様や色が異なり、後眼窩後に縞模様が見られる。腹側は黄色、クリーム色、または白っぽい灰色で、後端に近づくほど暗い斑点が多くなる。腹外側では、B. asper は灰色の鱗が交互に並び、内側の線に近づくほどより淡くなる。外側には縁が淡い暗色の三角形が見られ、その数は 18 から 25 個である。先端は、背側中央線を越えて互い違いに並ぶか、互いに反射する。隙間には、暗い傍脊椎斑点がある。標本には、体の両側に黄色のジグザグの線がある場合があります。背側の色は多種多様で、オリーブ色、灰色、薄茶色から暗褐色、黄褐色、時にはほぼ黒色です。乾燥した地域に生息するため、水分の損失を防ぐため、この種はより多くの鱗を持っています。^[3]

この種の個体は体重が6キログラム（13ポンド）にも達し、体長は1.2～1.8メートル（3.9～5.9フィート）であることが多い。非常に大きなメスは体長が2.5メートル（8.2フィート）に達することもあるが、これはまれである。^{[3] [20]}これらはすべてのヘビの中で最も性的二形性が高い部類に入る。雌雄は同じ大きさで生まれるが、生後7～12か月までにメスはオスよりもはるかに速い速度で成長し始める。メスは太くて重い体を持ち、オスよりもかなり大きく成長する。^[3]また、メスの頭は体の大きさに対してオスの2～3倍の大きさで、牙も比例して大きい（通常2.5センチ）。^[21]

この種は、地理的分布域全体にわたって、表現型が大きく異なります。その結果、他の近縁種、特に色が似ているが、通常は黄色またはさび色のような色調と長方形または台形の斑点を持つ Bothrops atrox と混同されることがよくあります。 ^[3]

メキシコ東部の湾岸、大西洋沿岸、北はタマウリパス州まで、南はユカタン半島全域、中央アメリカ、グアテマラ、ベリーズ、ホンジュラス、ニカラグア、コスタリカ、パナマまで分布する。孤立した個体群はチアパス州南東部（メキシコ）とグアテマラ州南西部に分布する。南アメリカ北部ではコロンビア、エクアドル、ガイアナ、ベネズエラに分布する。タイプ産地は「ダリエン地峡のオビスポ」（パナマ）である。^{[2] [22]}

これは主に低地に生息する種で、メキシコや中央アメリカでは海抜0メートルから1,200メートルから1,300メートル（3,900フィートから4,300フィート）の高地に生息している。南米では、爬虫類学者ランチーニによると、ベネズエラでは2,500メートル（8,200フィート）、コロンビアでは少なくとも2,640メートル（8,660フィート）の高地に生息しているようだ。^[3]

キャンベルとラマー（2004）によると、エクアドルでの生息域は太平洋沿岸南部のエル・オロ州とリオ・カタマヨ渓谷のビルカバンバ地域にまで広がっている。 ^[3]この種はエクアドルの太平洋沿岸14州のうち7州（ボリバル、カルチ、チンボラソ、エスメラルダス、グアヤス、ロス・リオス、ピチンチャ）で生息していると報告されている。ペルー北部沿岸からも数件の記録があり、トゥンベス地域でこのヘビが報告されている。^{[23]また、}コロンビアの太平洋沿岸沖のゴルゴナ島でも知られている。^[3]

B. asper は、コロンビアのアンデス山脈間の谷間からカリブ海沿岸平野、ベネズエラ中央部、オリノコ川の北、アマクロ川デルタの東まで広く分布している。これはトリニダード島に生息する唯一のボトロプス属の種であるが、トリニダード島はオリノコ川デルタに近いため状況は複雑で、 B. atroxと 同所性がある可能性がある。^[3]

ラテンアメリカに生息するBothrops属の多くのマムシ類に「Fer-de-lance」という名前が気軽に非公式に使われているため、特に一般向けの文献では、適切な命名法に関して多くの混乱や誤解が生じている。セントルシア島でFer-de-lanceと呼ばれるBothrops属の個体群はBothrops caribbaeusである。マルティニーク島でFer-de-lanceと呼ばれるBothrops属の個体群はBothrops lanceolatusであると考えられている。^{[14] [15]}

この種は湿潤な環境を好み、季節的に強い乾燥期がある場所を除いて、低地または中高度（600メートル（2,000フィート）まで）のほとんどの生息域に生息する。しかし、時にはもっと高い標高でも見られる。これは、コスタリカの前山岳林、グアテマラとメキシコの雲霧林、またはコロンビアとエクアドルのカリブ海地域の低山地湿潤林に当てはまる。主に熱帯雨林と常緑樹林に生息するが、湖、川、小川の近くの熱帯落葉樹林、有刺林、松林のサバンナの乾燥した地域にも生息する。B. asperの行動圏は平均3.71ヘクタールから5.95ヘクタールで、他のマムシ類と比較すると比較的狭い。^[24]

B. asper は夜行性で単独行動をする。寒く乾燥した時期には活動が鈍くなる。この種は川や小川の近くでよく見られ、日中は日光浴をし、夜になると落ち葉や森林にうまくカモフラージュしてじっと横たわり、範囲内にやってくるネズミなどの獲物を待ち伏せする。追い詰められたり脅かされたりする場合には、この種は非常に防御的になり、S 字コイル状の防御姿勢を示すことがある。幼鳥は半樹上性であることが多く、成鳥でも茂みや低木で見かけることがある。幼鳥は尾の先で獲物を誘い出す尾引き行動も知られている。 ^[3]この行動は雌雄ともに見られるが、尾の先が明るい色なのは雄のみである。^[25]

一般的なランスヘッドヘビであるB. atroxと比較すると、これらのヘビは興奮しやすく、邪魔されると予測できない行動をとると説明されている。彼らは非常に素早く動くことができ、またしばしばそうする。 ^[3]通常、危険から逃げることを選択するが、^[21]突然方向転換して激しく身を守ることもできる。成体の標本は、追い詰められ完全に警戒すると危険である。野外生物学者がこの種の咬傷を受けたレビューで、ハーディ (1994) はこれを「究極のマムシ」と呼んだ。^[3]

ボスロップス・アスパーは食性雑食で、非常に広範囲の動物を捕食することが知られている。一般的な個体発生上の食性変化が起こり、幼体では外温性の獲物の割合が高く、成体では内温性の獲物の割合が高くなり、特に小型哺乳類に多く見られる。しかし、幼体も成体も、大きさや年齢に関係なく、外温性および内温性の種を日和見的に捕食することが知られている。消化管内にカエルやトカゲの死骸とともに無脊椎動物や昆虫の残骸が見つかったという報告は、二次的な摂取によるものと考えられているが、甲虫類（コウチュウ目）やカメムシ類（半翅目）などの昆虫の残骸のみを含むいくつかの標本の解剖は、昆虫が主な獲物であることも反映していると考えられる。飼育下の幼体と野生の幼体の両方で共食いが報告されており、この種は死んだカエルやげっ歯類を漁ることが知られている。^[22]

記録されている外温動物の獲物には、小型から中型サイズのムカデ（特にScolopendra angulata）、甲虫（鞘翅目）、バッタ（直翅目）、ハエ（双翅目）、半翅目（Hemiptera）、アリ（Formicidae）、ザリガニ（Astacidea）、ウナギ（Synbranchus）などがある。アシナシイモリ類 ( Dermophis )、カエル類 ( Eleutherodactylus、Leptodactylus、Lithobates、Pristimantis、Rhinella、Smilisca )、ヒキガエル類 ( Rhinella )、両生類 ( Amphisbaena )、トカゲ類 ( Alopoglossus、Ameiva、Anolis、Ctenosaura、Gonatodes )、ヘビ類 ( Bothrops、Dipsas、Erythrolamprus、Ninia )。^[26]内温性の獲物には、ベイレン（Cantorchilus nigricapillus）、ハイガシタナガラ（Eucometis penicillata）、ミソサザイ（Troglodytes）、アオムシ（Volatinia jacarina）、中央アメリカウーリーオポッサム（Caluromys derbianus）、オポッサム（ Didelphis marsupialis）、デスマレストトゲネズミ（Heteromys desmarestianus）、コメネズミ（Melanomys caliginosus）、クマネズミ（Rattus rattus）、ロスチャイルドヤマアラシ（Coendou rothschildi）、ブラジルワタオオネズミ（Sylvilagus brasiliensis）、トガリネズミ（Cryptotis parva）などがある。^{[22] [27]}

この種の生殖周期のタイミングと一腹の仔数は、場所によって異なります。たとえば、コスタリカの一部の地域では、他の地域よりも繁殖力があります。生殖は季節性が高く、コスタリカでは、生殖周期は降雨パターンと密接に関係しています。繁殖のタイミングは、カリブ海低地と太平洋低地の個体群によって異なります。太平洋側では、交尾は9月から11月の間に行われ、メスは4月から6月の間​​に出産します。この個体群の平均仔数は18.6匹(5匹から40匹)でした。新生児の全長は28〜34.6センチメートル(11.0〜13.6インチ)、体重は6.7〜13.1グラム(0.24〜0.46オンス)でした。大西洋側では、交尾は3月に観察され、出産は9月から11月の間に行われました。平均出産数は41.1（14～86）匹で、新生児の全長は27～36.5センチメートル（10.6～14.4インチ）、体重は6.1～20.2グラム（0.22～0.71オンス）であった。両個体群とも妊娠期間は6～8か月で、一腹の子の数とメスの体の大きさには有意な相関関係があった。^[28]この種はアメリカ大陸で最も繁殖力の高いヘビであると考えられている。^[3]

この種のオス同士の争いは観察されていない。メスは交尾期に複数のオスと交尾する。交尾にはオスの一連の動きが含まれ、オスはゆっくりと交尾を受け入れるメスを追いかける。メスはその後動きを止め、交尾のために姿勢を伸ばす。この種が毎年繁殖するのか、それとも2年に1回繁殖するのかは不明である。^[24]

B. asper はCrotalus durissusとともに、メキシコのユカタン半島におけるヘビ咬傷の主な原因となっている。

これはコスタリカで最も危険なヘビと考えられており、咬傷全体の46%、入院患者の30%を占めています。1947年以前は致死率は9%でしたが、その後ほぼ0%にまで低下しました（Bolaños、1984）。これは主に、^ヘビの抗寄生血清（ラテンアメリカやアフリカの他の国にも輸出されています）の生産とヘビとその毒に関する科学的研究、および農村地域と病院での教育・普及プログラムを担当するクロドミロ・ピカド研究所[30]のおかげです。

コロンビアのアンティオキア州とチョコ州では、ヘビ咬傷全体の50～70%がこの病気によるもので、後遺症発生率は9%、死亡率は6%です（Otero et al.、1992）。

ベネズエラのララ州では、毒蛇による中毒およびヘビ咬傷による死亡者の 78% がヘビによるものです (Dao-L.、1971)。これほど多くの人が噛まれる理由の 1 つは、ヘビが人間の居住地と関連しているためです。多くの咬傷は屋内で発生します (Sasa & Vázquez、2003)。

爬虫類学者ダグラス・マーチはこの種の動物に噛まれて死亡した。^[31]

この種は怒りっぽく、動きが速い。また、B. atroxよりも興奮しやすく、予測不可能であると考えられている。体が大きく、頭を地面から高く上げる習性があるため、膝より上の位置に噛みつく可能性がある。また、牙の先端から少なくとも6フィート（1.8メートル）の距離にわたって細い噴射で毒を噴射することが観察されている（Mole、1924）。^[31]

咬まれた場合の症状には、痛み、刺し傷からの滲出液、最長36時間まで悪化する可能性のある局所的な腫れ、咬まれた場所から広がるあざ、水疱、しびれ、微熱、頭痛、鼻と歯茎からの出血、喀血、消化管出血、血尿、低血圧、吐き気、嘔吐、意識障害、脾臓の圧痛などがある。治療しない場合は、局所壊死が頻繁に起こり、しばしば切断を必要とする壊疽を引き起こす可能性がある。12人の死亡例の死因は、敗血症（5人）、頭蓋内出血（3人）、高カリウム血症と代謝性アシドーシスを伴う急性腎障害（2人）、出血性ショック（1人）であった。^[31]

毒量（乾燥重量）は平均458mg、最大1530mg（Bolaños, 1984）^[31]であり、マウスでのLD50_は2.844mg/kg IPである。^[21]

B. asperの有毒な咬傷は、中央アメリカのベリーズのニム・リ・プニットなど、これらのヘビが生息する密林が防御境界として使われたマヤの集落の選択要因であったと示唆されている。 ^[32]

フェルデランスの毒は非常に強力で、通常はマムシやガラガラヘビの毒に免疫のあるオポッサム（バージニアオポッサムのようなオポッサム）でも、このヘビの毒には屈する可能性があります。特にオポッサムが完全に成長していない場合（したがって、1グラムあたりの毒がより濃縮されている場合）に当てはまります。実際、B. asperの非常に強力な毒は、これらのヘビとオポッサムの間の進化的軍拡競争の一環として、オポッサムによる捕食を防ぐための防御適応として進化したと考えられています。この適応により、フェルデランスは大型のオポッサムを捕食できるようになりました。またはその両方です。^[33]

この種はかつてB. atroxの亜種とみなされていたが、現在でも混同されることが多い。^[21]

ウィキメディア・コモンズには、Bothrops asper に関連するメディアがあります。

• Reptarium.cz 爬虫類データベースの Bothrops asper。2007 年 12 月 6 日にアクセス。
• https://www.iucnredlist.org/species/197464/2486766