ギボン

ギボンズ[1] [2] 時間範囲:13.8～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 後期中新世～最近
異なる属のテナガザル類。左上から時計回りに、エボシテナガザル( Hylobates pilleatus )、ニシキテナガザル( Hoolock hoolock )、キバテナガザル( Nomascus gabriellae )、フクロテナガザル( Symphalangus syndactylus )
保全状況
CITES附属書I  （ワシントン条約）[4]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
パーバーダー:	カタリニ
スーパーファミリー:	ヒト上科
家族：	Hylobatidae 灰色、1870
タイプ属
ヒロバテス イリガー、1811
属
ヒロバテス フーロック ノマスカス シンファランガス †ブノピテクス †ジュンジ †ユアンモウピテクス[3]
東南アジアでの分布

テナガザル( / ˈ ɡ ɪ b ə n z / )は、テナガザル科( / ˌ h aɪ l ə ˈ b æ t ɪ d iː / )の類人猿です。この科は歴史的には 1 つの属で構成されていましたが、現在は 4 つの属と 20 の種に分かれています。テナガザルは、バングラデシュ東部からインド北東部、中国南部、インドネシア(スマトラ島、ボルネオ島、ジャワ島を含む)にかけての亜熱帯および熱帯の森林に生息しています。

テナガザルは小型類人猿とも呼ばれ、大型類人猿（チンパンジー、ゴリラ、オランウータン、ヒト）と比べて体が小さく、性的二形性が低く、巣を作らないという点で異なる。^[5]他の類人猿と同様、テナガザルには尾がない。ほとんどの大型類人猿とは異なり、テナガザルは頻繁に長期的なつがいの絆を結ぶ。主な移動手段である腕振り運動では、枝から枝へと最長15メートル（50フィート）の距離を時速55キロ（34マイル）の速さで移動する。また、最大8メートル（26フィート）跳躍したり、バランスを取るために腕を上げて二足歩行したりすることもできる。樹上に生息する飛べない哺乳類の中では最速である。^[6]

テナガザルの毛皮の色は、種や性別によって、濃い茶色から薄い茶色、黒と白の間の色合いまでさまざまですが、完全に「白い」テナガザルはまれです。

英語の「ギボン」という単語はフランス語からの再借用語であり、もともとはオラン・アスリ語の言葉に由来している可能性がある。^[7]

全ゲノム分子年代測定分析によると、テナガザルの系統は、約1680万年前（Mya）に大型類人猿の系統から分岐しました（95％信頼区間：1590万～1760万年前、旧世界ザルからの分岐は2900万年前）。^{[8]染色体再編成に関連する適応分岐により、500万～700万年前に4つの属が急速に放散しました。各属は、明確で明確な系統で構成されていますが、放散的種分化と広範囲にわたる}不完全な系統分類のため、全ゲノムデータを使用しても、これらの属間の分岐の順序と時期を解明することは困難でした。^{[8] [9]}形態に基づく分析では、4つの属は（ Symphalangus、（Nomascus、（Hoolock、Hylobates））の順序で並んでいることが示唆されています。 ^[10]

ゲノム規模のデータセットの合体ベースの種の樹形図解析では、4つの属が（ Hylobates、（Nomascus、（Hoolock、Symphalangus））の順に並べられた系統発生が示唆されている。 ^[11]

種レベルでは、ミトコンドリアDNAゲノム解析による推定では、Hylobates pyreatus は390万年前にH. larおよびH. agilisから分岐し、 H. larとH. agilisは330万年前に分かれたと示唆されている。^[9]全ゲノム解析では、H. pyreatusは150万～300万年前にH. molochから分岐したと示唆されている。^[8]絶滅したBunopithecus sericusはテナガザルまたはテナガザルに似た類人猿で、最近までフーロックテナガザルと近縁であると考えられていた。^[2]

この科は二倍体染色体数に基づいて4つの属に分けられる：Hylobates（44）、Hoolock（38）、Nomascus（52）、Symphalangus（50）。^{[2] [12]}また、現在3つの絶滅した属：Bunopithecus、Junzi、Yuanmoupithecusが認められている。^{[2] [13] [14] [3] [15]}

テナガザル科: テナガザル^{[1] [12] [16]}

• フーロック属
  • ウエスタンフーロックテナガザル、H. hoolock
  • ヒガシフクロテナガザル、H. leuconedys
  • スカイウォーカーフーロックギボン、H. tianxing ^[17]
• Hylobates属: コビトテナガザル
  • ラルテナガザルまたはシロテテナガザル、H. lar
  • ボルネオシロヒゲテナガザル、H. albibarbis
  • アジャイルテナガザルまたはクロテナガザル、H. agilis
  • ウエスタングレーテナガザルまたはアボットグレーテナガザル、H. abbotti ^[18]
  • 灰色テナガザルまたは北部灰色テナガザル、H. funereus ^[18]
  • ミュラーテナガザルまたはミナミテナガザル、H. muelleri
  • ギンテナガザル、H. moloch
  • オオテナガザルまたはキャップテナガザル、H.pileatus
  • クロステナガザル、メンタワイテナガザルまたはビロウ、H. klossii
• シンファランガス属
  • フクロウタドリ、S. syndactylus
• ノマスカス属: テナガザル
  • キタテナガザル、N. annamensis
  • コンカラーまたはクロテナガザル、N. concolor
  • ヒガシクロテナガザルまたはカオビットクロテナガザル、N. nasutus
  • 海南クロテナガザル、N. hainanus
  • シロテテナガザル、N. leucogenys
  • ミナミシロテナガザル、N. siki
  • キバテナガザル、N. gabriellae

• ブノピテクス属
  • ブノピテクス・セリクス
• ジュンジ属
  • 君子帝国
• ユアンモウピテクス属^[3]
  • ユアンモウピテクス シャオユアン

多くのテナガザルは毛色で識別するのが難しいため、鳴き声か遺伝子によって識別されます。^[19]これらの形態学的曖昧さが動物園での雑種の発生につながっています。動物園は起源不明のテナガザルを受け入れることが多く、種や亜種の名前を割り当てるために形態学的変異や検証不可能なラベルに頼っています。そのため、別々の種のテナガザルが誤って識別され、一緒に飼育されることがよく起こります。属内の種間雑種は、生息域が重なる野生のテナガザルにも発生すると疑われています。^[20]しかし、野生でも飼育下でも、異なるテナガザル属間の生殖可能な雑種に関する記録は存在しません。^[8]

テナガザルの解剖学的特徴の 1 つは手首で、これは球関節のような働きをして^2軸運動を^可能にしています。これにより上腕と胴体に必要なエネルギー量が大幅に減少し、肩関節へのストレスも軽減されます。テナガザルは手足も長く、手の指 1 本目と 2 本目の間には深い裂け目があります。毛色は通常黒、灰色、または茶色がかっており、手足や顔に白い模様があることが多いです。フクロテナガザルなどの一部の種は喉袋が大きく、動物が鳴くときに膨らんで共鳴室として機能します。この構造は一部の種では非常に大きくなり、動物の頭の大きさに匹敵することもあります。彼らの声は人間の歌手よりもはるかに力強いですが、せいぜい人間の身長の半分程度です。^[21]

テナガザルの頭蓋骨と歯は類人猿のものと似ており、鼻はすべての狭鼻類霊長類のものと似ている。歯の式は2.1.2.32.1.2.3^[22] 18種の中で最大のフクロオオカミは、両足の2本の指がくっついていることで区別され、属名と種名はSymphalangusとsyndactylusである。^[23]

他の霊長類同様、テナガザルは社会的な動物です。テナガザルは縄張り意識が強く、活発な視覚と発声で境界を守ります。鳴き声は、つがいのデュエットで、1km (0.62 mi) 離れたところから聞こえることもよくあります。つがいの子が一緒に歌うこともあります。ほとんどの種では、オスと一部のメスがメスを引き寄せるため、また縄張りをアピールするために独唱します。^[24]この歌声は、どの種のテナガザルが歌っているかだけでなく、その地域も特定するために使用できます。^[25]

テナガザルは生涯同じ配偶者と付き合うことが多いが、必ずしも一夫一婦制を維持するわけではない。つがい以外の交尾に加えて、つがい同士の絆で結ばれたテナガザルは時折「離婚」する。^{[26] [27]}

テナガザルは自然界で最も優れた腕振り動物の1つである。手首の球関節により、木々の間を飛び回る際のスピードと正確さは比類がない。しかし、枝が折れたり手が滑ったりすると、この移動方法は危険を伴う可能性があり、研究者らはテナガザルの大多数が生涯に1回以上骨折すると推定している。^[28]テナガザルは、樹上で生活する飛べない哺乳類の中で最も足が速い。^[28]地上では、テナガザルは二足歩行する傾向があり、アキレス腱の形態は他の類人猿よりも人間に似ている。^[29]

テナガザルの食事は、約60％が果物ベースですが^[30]、小枝、葉、昆虫、花、時には鳥の卵も食べます。

テナガザルは、約1680万年前にヒトと類人猿の共通祖先から分岐した最初の類人猿である。ヒトと96%の類似性を持つゲノムを持つテナガザルは、マカクザルなどの旧世界ザルと類人猿の架け橋としての役割を果たしている。テナガザルとヒトのゲノムにおけるシンテニー（同じ染色体上に現れる遺伝子）の破壊をマッピングした研究によると、ヒトと類人猿はテナガザルと同じ上科（ヒト上科）に属している。しかし、テナガザルの核型は、他の類人猿よりも急速にヒト上科の共通祖先から分岐した。

ヒト科の共通祖先は、推定されるテナガザルの祖先の核型から少なくとも 24 の主要な染色体再編成があることが示されています。現在生きているさまざまなテナガザルの種から共通のテナガザルの祖先の核型に到達するには、最大 28 の追加再編成が必要になります。合計すると、共通のヒト科の祖先を今日のテナガザルと比較するには、少なくとも 52 の主要な染色体再編成が必要であることを意味します。独立した再編成で共通の特定の配列要素は見つかりませんでしたが、テナガザルと人間のシンテニーのブレークポイントの 46% は、体節重複領域で発生します。これは、人間とテナガザルのこれらの主要な違いには、共通の可塑性または変化の源があった可能性があることを示しています。研究者たちは、テナガザルなどの小型類人猿に特有の異常に高い染色体再編成率は、染色体切断率を高める要因、または派生染色体がホモ接合状態で固定されるのを可能にする要因による可能性があると見ているが、他の哺乳類ではほとんど失われている。^[31]

東南アジアのテナガザルの全ゲノムは、2014年にクリスチャン・ルース、マルクス・ブラマイヤー、ルッツ・ワルターらを含むドイツ霊長類センターと他の国際的研究者らによって初めて解読された。ゲノム解読されたテナガザルの一種は、アジアと名付けられたシロホオテナガザル（学名： Nomascus leucogenys 、NLE）である。研究チームは、LAVAトランスポゾン（テナガザル特異的レトロトランスポゾンとも呼ばれる）と呼ばれる跳躍性DNA要素が、ヒトや大型類人猿とは別にテナガザルのゲノムに特有であることを発見した。LAVAトランスポゾンは突然変異率を高めるため、近縁種と比較してテナガザルが急速かつ大きく変化することに寄与していると考えられており、これは進化的発達にとって極めて重要である。この大きな DNA セグメントの移動により、染色体の無秩序や再編成 (DNA の大きな部分の重複、欠失、逆位など) が非常に高率に発生することは、テナガザルのゲノムに特有の重要な特徴の 1 つです。

LAVAトランスポゾンの特徴は、細胞分裂中に染色体の分離と分配に関与する遺伝子のちょうど中間に位置することで、その結果、転写の改変につながる早期終結状態が生じる。染色体複製に関与する遺伝子の近くにジャンピング遺伝子が組み込まれることで、ゲノムの再編成がさらに起こりやすくなり、テナガザル属内の多様性が増すと考えられている。^[32]

さらに、テナガザルのゲノム内のいくつかの特徴的な遺伝子は正の選択を経て、テナガザルが新しい環境に適応するための特定の解剖学的特徴を生み出したと考えられています。その1つはTBX5で、長い腕などの前肢の発達に必要な遺伝子です。もう1つはCOL1A1で、結合組織、骨、軟骨の形成に直接関与するタンパク質であるコラーゲンの発達を担っています。 ^[32]この遺伝子はテナガザルの筋肉を強化する役割を果たしていると考えられています。^[33]

研究者たちは、約500万年前の東南アジアにおける大きな環境変化と、テナガザル属が経験した放射化の例である森林生息地の周期的な拡大と縮小を引き起こした時期との一致を発見した。このことが、テナガザルの類人猿とは異なる一連の身体的特徴の発達を招き、密生した樹冠林の生息地に適応することになった可能性がある。^[32]

遺伝学におけるこれらの重要な発見は、テナガザルを転座突然変異の一種である染色体切断および融合の遺伝モデルとして利用することに貢献した。DNAの構造変化および染色体再編成の異常に高い数は、一部の種では問題のある結果につながる可能性がある。^{[34]しかし、テナガザルは問題がないだけでなく、変化を利用して環境に効果的に適応しているように見える。したがって、テナガザルは、}慢性骨髄性白血病を含む癌など、染色体変化に関連するヒトの疾患への影響を広げるために遺伝学研究の焦点を当てることができる生物である。^{[35] [36]}

ほとんどの種は絶滅危惧種か絶滅寸前種（唯一の例外は脆弱種であるH. leuconedys）であり、主な原因は森林生息地の劣化または消失である。^[37]タイのプーケット島では、ボランティアベースのテナガザルリハビリテーションセンターが飼育されていたテナガザルを救出し、野生に戻している。^[38]カラウェイトプロジェクトはボルネオ島とスマトラ島にもテナガザルリハビリテーションセンターを持っている。^[39]

IUCN種の保存委員会霊長類専門家グループは、2015年を「テナガザルの年」と発表し^[40]、テナガザルの状況についての認識を高めるために世界中の動物園でイベントを開催することを開始した^{[41] 。}

中国学者 ロバート・ヴァン・グーリックは、テナガザルは少なくとも宋代までは中国中部と南部に広く生息していたと結論付け、さらに、中国の詩やその他の文学における霊長類への言及と中国絵画におけるその描写の分析に基づいて、中国語の「猿」は、生息地の破壊により（14世紀頃）国内のほとんどの地域で絶滅するまで、特にテナガザルを指していた。しかし、現代の用法では、「猿」は類人猿の総称である。初期の中国の著述家は、樹上を優雅に移動する「高貴な」テナガザルを、人間の食べ物に惹かれる貪欲なマカクザルとは対照的に、森の「君子」（ jūnzǐ 、君子）と見なしていた。道教では、テナガザルに神秘的な性質があり、数百年生きることができ、人間に変身できると信じていた。^[42]

中国では、紀元前4世紀から3世紀（周王朝）の古いテナガザルの置物が発見されている。その後、テナガザルは中国の画家たちの人気の題材となり、特に宋代から元代初期にかけて、易元麟や牧其法昌がこれらの類人猿の絵を得意とした。中国文化の影響から、禅の「水面に映った月を掴むテナガザル」のモチーフは日本美術でも人気を博したが、テナガザルが日本に自然発生したことはない。^[43]

• ウィキメディア・コモンズのHylobatidaeに関連するメディア
• WikispeciesのHylobatidaeに関連するデータ
• IUCN SSC PSG 小型類人猿セクション
• ギボン保護センター
• ギボンネットワークと研究室
• ギボン保護同盟
• ギボンリハビリテーションプロジェクト
• UCSCゲノムブラウザでnomLeu3ゲノムアセンブリを表示