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四色型色覚（古代ギリシャ語のtetraは「4」、chromaは「色」を意味する）とは、色の情報を伝えるための独立した4つの経路を持つ状態、つまり眼の中に4種類の錐体細胞を持つ状態のことである。四色型色覚を持つ生物は四色型色覚者と呼ばれる。
四色型色覚を持つ生物では、感覚的な色空間は4次元であり、可視スペクトル内の任意のスペクトルの光の感覚効果を再現するには、少なくとも4つの原色を混合する必要がある。
四色型色覚は、鳥類[ 2 ] 、魚類[ 3 ]、爬虫類[ 3 ]のいくつかの種で確認されている。すべての脊椎動物の共通祖先は四色型色覚であったが、哺乳類の共通祖先は4種類の錐体細胞のうち2種類を失い、二色型色覚へと進化した。この喪失は、夜行性ボトルネック現象によるものと考えられている。その後、一部の霊長類（ヒトの祖先を含む）は3番目の錐体細胞を再び進化させた。[ 4 ]
四色覚の一般的な説明は、生物の網膜には、スペクトル感度が異なる4種類の高強度光受容体（脊椎動物では錐体細胞と呼ばれ、低強度光受容体である桿体細胞とは対照的）が存在するというものである。これは、生物が一般的な人間の視覚範囲を超える波長を見ることができ、四色覚を持たない人間には同じ色に見える色を区別できる可能性があることを意味する。四色覚を持つ種は、競合種に対して未知の生理学的利点を持っている可能性がある。[ 5 ]
類人猿（ヒトを含む）と旧世界ザルは通常、3種類の錐体細胞しか持たないため、三色型色覚者です。しかし、ヒトの人口のごく一部に四色型色覚者が存在すると考えられています。三色型色覚者は3種類の錐体細胞を持ち、それぞれが図に示すようにスペクトルの対応する部分に感度があります。しかし、少なくとも1人の女性が四色型色覚者であったことが示唆されています。[ 6 ]より正確には、彼女は追加の錐体細胞タイプL′を持っていました。応答性はMとLの中間であり、3 次元( M、L′)を示した。波長 546～670 nm における色識別(第4 種Sはこれに対して感度がない)。
四色覚には、スペクトル感度の異なる4種類の独立した光受容体細胞が必要である。しかし、4種類の受容体からの信号を比較するための適切な受容体後機構も必要となる。拮抗過程説によれば、ヒトは3種類の拮抗チャネルを持ち、それによって三色覚が実現される。4つ目の拮抗チャネルが存在すれば四色覚が実現できるかどうかは明らかではない。
通常は2つの錐体色素（したがって2つの反対チャネル）しか持たないマウスは、3つ目の錐体色素を発現するように遺伝子操作されており、色の識別能力が向上しているように見える[ 7 ]。 これは三色覚を示唆している可能性があり、3つ目の反対チャネルを作成または再有効化できたことを示唆している。これは、人間が4つ目の反対チャネルを使用して四色覚を実現できるという理論を裏付けるものである。しかし、視神経の可塑性に関する元の論文の主張も議論されている[ 8 ] 。
色覚異常（CVD、別名：色盲）を引き起こす劣性オプシン対立遺伝子を持つ女性は、四色覚を示す可能性があるという説が提唱されている。異常三色覚（軽度の色盲）の女性保因者は、 LオプシンまたはMオプシンをコードする遺伝子のヘテロ接合型対立遺伝子を持っている。これらの対立遺伝子はしばしば異なる分光感度を持つため、保因者が両方のオプシン対立遺伝子を発現すると、四色覚を示す可能性がある。
ヒトでは、X染色体上に2つの錐体細胞色素遺伝子、すなわち古典的な2型オプシン遺伝子OPN1MWとOPN1MW2が存在する。2つのX染色体を持つ人は、複数の錐体細胞色素を持つ可能性があり、おそらく4種類の錐体細胞が同時に機能する完全な四色型色覚者として生まれてくる。それぞれの錐体細胞は、可視スペクトルの範囲内の異なる波長の光に対して特定の反応パターンを示す。[ 9 ] ある研究では、世界の女性の15%が、標準的な赤錐体と緑錐体の間に感度ピークを持つ第4の錐体を持つ可能性があり、理論的には色の識別能力が大幅に向上すると示唆されている。[ 10 ] 別の研究では、女性の50%、男性の8%が4種類の光色素を持ち、それに伴い潜在的に色の識別能力が向上している可能性があると示唆されている。[ 11 ] 2010年、神経科学者のガブリエル・ジョーダンは、4種類の錐体を持つ女性（機能不全の四色型色覚者）を20年間研究した後、ある女性（被験者）を特定した。 'cDa29' ) は、三色型色覚者よりも多様な色を識別でき、機能的または「真の」四色型色覚者に相当する。[ 6 ] [ 12 ]具体的には、正常な視力を持つ人がS 錐体の反応が無視できるほど 小さい 546～670 nm の範囲では、彼女は三色型色覚者であることが示されています。したがって、 'cDa29' のS錐体が通常どおり独立した色覚次元を提供する場合、スペクトル全体を考慮すると、彼女が四色型色覚者であることが確認されます。
錐体色素遺伝子の変異はほとんどのヒト集団で広く見られますが、最も一般的で顕著な四色覚は、通常「色覚異常」（第一色覚異常または第二色覚異常）に分類される主要な赤/緑色素異常の保因者である女性に由来します。この現象の生物学的基盤は、網膜色素遺伝子のヘテロ接合アレルのX染色体不活性化であり、これは新世界ザルの雌の大多数に三色覚を与えるのと同じメカニズムです。[ 13 ]
ヒトの場合、視覚情報の初期処理は網膜の神経細胞で行われます。これらの神経細胞が新しい色チャネルにどのように反応するかは不明です。つまり、新しい色チャネルを個別に処理するのか、既存のチャネルのいずれかと組み合わせるのかは分かっていません。同様に、視覚情報は視神経を通って眼から出され、脳内で様々な最終的な画像処理が行われます。視神経や脳の領域が、新しい色信号からの刺激に対して効果的に反応する能力を持っているかどうかは不明です。
人間は三色型色覚であるにもかかわらず、薄明視を利用して低照度下ではわずかな四色型色覚を経験することができます。薄明視では、錐体細胞と桿体細胞の両方が活動します。桿体細胞は通常、色覚に寄与しませんが、このような特定の光条件下では、色空間に小さな四色型色覚領域を与える可能性があります。[ 15 ]人間の桿体細胞の感度は500 nm（青緑色）の波長 で最大となり、これは錐体のピークスペクトル感度（通常420、530、560 nm）とは大きく異なります。
多くの鳥類は紫外線に第4の色を持つ四色型色覚ですが、人間の目は300～400 nmの波長範囲のほとんどの光を目の水晶体が遮断するため、紫外線を直接見ることはできません。より短い波長は角膜 によって遮断されます。[ 16 ]網膜の光受容細胞は 近紫外線に敏感で、水晶体がない人（無水晶体症と呼ばれる状態）は近紫外線（300 nmまで）を白っぽい青色、または一部の波長では白っぽい紫色に見ます。これはおそらく、3種類の錐体細胞すべてが紫外線に対してほぼ同等の感度を持っているため（青色錐体細胞がわずかに感度が高い）です。[ 17 ]
可視範囲の拡大は四色覚を意味するものではないが、近紫外線波長に感度を持つ視覚色素が存在すれば、無水晶体症の場合でも四色覚が可能になると考える人もいる。[ 18 ] しかし、この主張を裏付ける査読済みの証拠はない。
キンカチョウやハト科などの鳥類の一部は、配偶者選択や採餌の 際に、四色型色覚に特有の紫外線波長 300〜400 nm を利用しています。[ 19 ]配偶者を選択する際、紫外線の羽毛や皮膚の色は高い選択レベルを示します。[ 20 ]一般的な鳥の目は、約 300〜700 nm の波長に反応します。周波数で言えば、これは 430〜1000 THz付近の帯域に相当します。ほとんどの鳥は、四色型色覚を媒介すると考えられている 4 つのスペクトルタイプの錐体細胞を持つ網膜を持っています。鳥の色覚は、光受容体内の色素油滴によるフィルタリングによってさらに向上します。油滴は、光受容体の外節にある視覚色素に到達する前に入射光をフィルタリングします。
4種類の錐体細胞と色素油滴の特殊化により、鳥類は人間よりも優れた色覚を持つ。[ 21 ] [ 22 ]しかし、最近の研究では、鳥類の四色型色覚は、鳥類に人間よりも広い視覚スペクトル（人間は300～400 nmの紫外線を見ることができない）を与えるだけであり、スペクトル分解能（微妙な違いに対する「感度」）は同程度であると示唆されている。[ 23 ]
カラス科、旧世界および新世界のヒタキ類[ 24 ] 、およびほとんどの昼行性猛禽類[ 25 ] [ 26 ]などの一部の鳥類は紫外線を見る能力がほとんどなく、代わりに第4錐体細胞が紫色の領域でピークを迎えます。猛禽類の紫外線視力は、短波長のUVA光が色収差に大きく寄与し、猛禽類が狩りに頼る視力を低下させるため、選択的に排除されていると考えられています。[ 25 ]
色覚の次元には上限はないが、四色型色覚を超える色覚を持つ脊椎動物は稀である。次のレベルは五色型色覚であり、これは少なくとも5種類の異なる光受容体と、一次視覚系を介した5つの独立した色情報伝達経路を必要とする5次元の色覚である。
LWSオプシンとMWSオプシンの両方についてヘテロ接合体である女性（したがって、第一色覚異常と第二色覚異常の両方の保因者）は、スペクトル感度の異なる5つのオプシンを発現する。しかし、彼女が真の（強い）五色覚者となるためには、これらのオプシンが異なる光受容細胞に分離される必要があり、また、5つの拮抗的な処理チャネルを処理するための適切な受容体後機構を備えている必要があるが、これは議論の余地がある。
一部の鳥類（特にハト）は網膜に5種類以上の色覚受容体を持っているため、五色型色覚であると考えられているが、機能的な五色型色覚の精神物理学的証拠は不足している。[ 27 ]また、ヤツメウナギ目に属する一部のヤツメウナギも五色型色覚である可能性があることが研究で示されている。[ 28 ]
無脊椎動物は、アオバチョウ[ 29 ]やシャコ[ 30 ]の33など、多数の異なるオプシンクラスを持つことができる。しかし、これらの無脊椎動物の色覚がオプシンの数に見合った次元であることは示されていない。
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