動物の同性愛行動

人間以外の様々な動物種は、同性愛または両性愛と解釈できる行動を示し、科学者からは同性間の性行動（SSSB）と呼ばれることが多い。これには、同性の動物のつがいの間での同性間の性行為、求愛、愛情、つがいの絆、子育てなどが含まれる。^{[1] [2] [3]これには様々な形があり、}脊椎動物や節足動物の分類上のクラスに見られる。人間以外の動物の性行動は、同じ種内であっても多くの異なる形をとるが、同性愛行動は社会的な種で最もよく知られている。

科学者は、動物の同性間の性行為を、種や系統によって程度や形態が異なって観察している。2019年の論文では、1,500種以上で観察されていると述べている。^[4]性器接触を伴う同性間の交流は多くの動物種で報告されているが、日常的に現れるのは人間を含む少数の種のみである。^[5]人間以外で、排他的同性愛志向を示すことが知られている唯一の種は、家畜化されたヒツジ（Ovis aries）で、オスが約10％を占める。^{[6] [7] [8]}これらの行動の動機と意味は、しばしば人間中心主義的な考え方を通して捉えられる。ブルース・バゲミルは、いかなる仮説も「必然的にこれらの現象に対する人間の解釈の説明である」と述べている。^{[9] : 2}

同性間の性行為の原因として提案されているものは、種によって異なります。理論には、誤った同一性（特に節足動物）、性的に拮抗する選択、バランス選択、生殖に必要な行動の練習、社会的優位性または服従の表現、社会的絆などがあります。^[10]種内の個々の行動の違いの根拠として遺伝的、ホルモン的、神経学的変異が提案されており、これらの手段によって実験動物に同性間の性行為が誘発されてきました。

同性愛者という用語は、1868年にハンガリーの作家で運動家のカール・マリア・ケルトベニーによって、人間の同性への性的魅力と性行動を説明するために造られた。^[11]動物研究におけるこの用語の使用は、主に2つの理由で物議を醸してきた。動物の性欲と動機づけ要因はこれまでも、そして今も十分に理解されていないこと、そしてこの用語は西洋社会において、人間以外の種には関係のない強い文化的意味合いを持っていることである。^[12] そのため、同性愛行動には長年にわたってさまざまな用語が与えられてきた。バゲミルによると、動物を説明する際には、現在使用されているゲイ、レズビアンなどの用語よりも同性愛者という用語が好まれる。これらの用語は、人間の同性愛にさらに結びついていると考えられるためである。^{[9] : 122–166}

ベイリーらはこう述べている: ^[2]

同性愛: 動物では、これは性的な性質を持たない同性の行動 (例: シロアリの「同性愛者のタンデムランニング」)、短期間で起こる同性の求愛または交尾行動 (例: ゴキブリと雄羊の「同性愛者のマウンティング」)、または求愛、交尾、子育て、愛情行動のあらゆる組み合わせを含む可能性のある同性のパートナー間の長期的なペアの絆 (例: カモメの「同性愛者のペアの絆」) を指すために使用されています。人間の場合、この用語は長期的な関係だけでなく個々の性的行動を説明するために使用されますが、一部の用法ではゲイまたはレズビアンの社会的アイデンティティを暗示します。科学的な執筆では、この擬人化された用語を人間のために取っておき、人間社会に深く根ざした文脈のために、他の動物の行動を説明するために使用しないことが有益です。

動物の好みや動機は常に行動から推測されます。野生動物の場合、研究者は原則として個体の生涯全体をマッピングすることはできず、行動の単一の観察の頻度から推測する必要があります。同性愛という用語の正しい使用法は、動物が同性愛行動または同性の性行動を示すことです。ただし、この記事では現代の研究による使用法に従って、^[17]同性間の動物間のすべての性行動（交尾、性器刺激、求愛ゲーム、性的ディスプレイ行動）に同性愛という用語を適用しています。ほとんどの場合、同性愛行動は動物の全体的な性行動レパートリーの一部にすぎないと推定され、人間で一般的に理解されている用語である「同性愛」ではなく「両性愛」になります。^{[15] [ページが必要]}

動物の同性愛行動の観察は、人間の同性愛の容認に対する賛否両論として見られ、特にそれが自然に対する罪であるという主張に反論するために使われてきた。例えば、動物の同性愛は、最終的に14州のソドミー法を無効にしたローレンス対テキサス州の訴訟において、アメリカ心理学会やその他の団体が米国最高裁判所に提出した法廷助言者^{意見書の中で引用された。 [18] [19]}

動物の同性愛行動に関する研究の大半は、同性愛傾向のみを示す動物と、異性愛と同性愛の交配活動を交互に行う動物とを区別していません。この区別の欠如は、科学者や研究者の間で意見の相違や収集されたデータの解釈の矛盾を招いています。たとえば、Biological Exuberence: Animal Homosexuality and Natural Diversityの著者であるブルース・バゲミルは、同性愛のみの動物ペアと異性愛のみの動物ペアの間には解剖学的または内分泌学的な違いはないと強調しています。^{[9] : 164}しかし、「同性愛行動」の定義に同性と異性の両方の交配活動に参加する動物を含めると、異性愛のみの交配活動に参加する動物と比較して、テストステロンやエストラジオールなどの主要な性ホルモンにホルモンの違いがあることが文書化されています。^{[9] : 164}

実験室での同性愛研究に使われる動物の多くは、野生ではこうした傾向を自発的に示さないようです。こうした行動は、実験中に研究者が脳組織の一部を破壊したり、胎児期に高濃度のステロイドホルモンに動物をさらしたりすることで誘発され、誇張されることが多いです。^{[20] [ページが必要]}これらの研究から得られる情報は、実験室外の動物に自発的に起こる同性愛行動に適用すると限られます。^[20]

動物の同性愛行動は古代から議論されてきた。動物の同性愛に関する最も古い文献は、2,300年前に遡ると思われる。アリストテレス（紀元前384-322年）がハト、ヤマウズラ、ウズラの同性間の交尾について記述したものだ。^{[21] [22]紀元4世紀にエジプトの作家}ホラポロが書いた『ホラポロンの象形文字』には、ハイエナの「両性具有」やヤマウズラの同性愛について言及されている。^[21]動物の同性愛に関する最初のレビューは、1900年に動物学者フェルディナント・カルシュ＝ハックによって書かれた。^{[21] [23]}

同性間の性行為の普遍性に関する学術研究は、同性間の性行為に対する社会の態度に起因する観察者の偏見、 ^[13]無意識の混乱、関心の欠如、嫌悪、助成金の喪失を恐れる科学者、さらには「同僚に嘲笑される」ことへの恐れなどにより、大規模には行われなかった。^{[24] [25]}ジョージタウン大学の生物学者ジャネット・マンは、「このテーマを研究する科学者は、しばしば議題を推進しようとしていると非難され、その研究は他のテーマを研究する同僚の研究よりも厳しい精査を受ける可能性がある」と述べている。^[26]彼らはまた、「すべての性行為に生殖機能があるわけではない...それは人間にも人間以外の動物にも当てはまる」と指摘している。^[26]研究では、多くの種で同性愛行為が実証されているが、^[27]動物における同性愛の本当の範囲はわかっていない。

一部の研究者は、この行動は男性の社会組織と社会的支配に起源があり、刑務所での性行為に見られる支配特性に似ていると考えています。他の研究者、特にバゲミル、ジョーン・ラフガーデン、ティエリー・ロデ^[28]、ポール・ヴァジーは、セックス（同性愛と異性愛の両方）の社会的機能は必ずしも支配と関係しているわけではなく、群れ内の同盟と社会的つながりを強化するのに役立つと示唆しています。多くのそのような交配シナリオに関する報告はまだ逸話的なものにすぎませんが、増え続ける科学的研究により、永続的な同性愛は永久的なつがいの絆を持つ種だけでなく、^[16]ヒツジのような非一夫一婦制の種にも発生することが確認されています。ヒツジに関するある報告では、8%の雄羊が同性愛の好みを示したことがわかりました。つまり、選択肢を与えられた場合でも、雌よりも雄のパートナーを選ぶということです。^[29]実際、羊、牛、馬から猫、犬、セキセイインコに至るまで、すべての伝統的な家畜種に同性愛者の個体がいることが知られています。^{[9] : 81} 2023年10月、生物学者は動物（1,500種以上）の研究で、同性間の行動（必ずしも人間の性的指向とは関係ない）は、研究対象となったグループ内の対立を減らすことで社会の安定を改善するのに役立つ可能性があることを発見したと報告しました。^{[30] [31]}

性行動には、しばしばかなりのエネルギーの投入が必要である。性行動によって子孫が生まれると、動物にとって明らかな利益がある。しかし、同性愛行動（子孫の誕生にはつながらない）を行うことによる利益はそれほど明白ではなく、一部の科学者は、それが非生殖的であることから「ダーウィンのパラドックス」と呼んでいる。このような特性の出現については、排他的ではないさまざまな説明がいくつか提案されている。^[32]

動物種における同性愛行為の明確な生理学的説明や理由については、この分野の研究者の間で合意が得られていない。多くの学者は、動物の性ホルモンのさまざまなレベル（高いか低いか） ^[33]に加えて、動物の生殖腺のサイズ^{[9] : 164 が}その動物の性行動や嗜好に直接的な役割を果たしていると考えている。他の学者は、特定の種の動物が排他的に同性愛行動を示す場合とそうでない場合を比較した場合、これらの主張を裏付ける証拠は存在しないと断固として主張している。最終的には、包括的な内分泌学的研究から、両方の解釈を裏付ける経験的裏付けが存在する。^{[33] [20]}研究者は、排他的に同性愛するウエスタンカモメとハジロカモメの生殖腺の測定値や性ホルモンのレベルに違いがあるという証拠を見つけなかった。^{[9] : 164}

同性愛行動におけるホルモンの関与に関する追加研究では、異性愛の雌動物にテストステロンとエストラジオールを投与すると、ホルモンレベルの上昇により同性愛行動の可能性が高まることが示されています。さらに、動物の妊娠中に性ホルモンのレベルを高めると、同性愛の子孫が生まれる可能性が高くなるようです。^[33]

研究者らは、脳がさらされるエストロゲンのレベルに影響を与える実験用マウスのフコースムタロターゼ^{[34] (FucM) 遺伝子を無効にすると、メスのマウスは成長するにつれてオスのように行動するようになることを発見した。「}突然変異したメスのマウスは、性的嗜好の点で男性の脳に似るように、脳内でわずかに変化した発達プログラムを経た」と、この研究を率いた韓国大田市にある韓国科学技術院のチャンキュ・パク教授は述べた。彼の研究結果は、 2010年7月7日にBMC 遺伝学誌に掲載された。 ^{[35] [36]}別の研究では、ショウジョウバエ ( Drosophila ) の遺伝子を操作することで、同性愛行動が誘発されたように見えることがわかった。しかし、同性愛行動に加えて、この突然変異が原因であると思われるいくつかの異常行動も示された。^[37]

2011年3月、マウスの性的指向のメカニズムにセロトニンが関与していることが研究で明らかになった。 ^{[38] [39]}ショウジョウバエを対象にした研究では、ドーパミン神経伝達物質を阻害すると、実験室で誘発された同性愛行動が抑制されることが判明した。^[40]

同性愛行動の適応機能に関する提案の1つは、同盟の形成と動物の相互社会的利益です。研究では、黒鳥などの特定の種でこれを支持しています。黒鳥では、つがいの4分の1が2羽のオスで構成され、メスとつがいになり、メスが卵を産むと追い払い、その後は自分で育てます。これらのMMつがいは、縄張りと資源を守ることに非常に成功しており、MFつがいの30％と比較して、80％の確率で雛を巣立ちまで生かしています。^[41]

鳥類の同性愛行動に関する研究では、親の相対的投資とFF同性愛行動の間には負の相関関係があることが示されており、つまり、オスに比べて子供に多くの時間と世話を費やしたメスは、同性愛行為に遭遇する機会が少ないということである。同様に、親の相対的投資とMM同性愛行動の間にも負の相関関係があった。これは、一夫多妻制の度合いが高い種（メスが子供の世話を独占的に行うことが多い）ではFF性行動が非常にまれであるのに対し、社会的に一夫一婦制の種（MFペアが協力して子供の世話をする）ではFF性行動がはるかに一般的であることを意味する。オスの場合は逆の傾向で、一夫多妻制の種ではMM性行動が非常に一般的で、社会的に一夫一婦制の種ではまれであった。この研究では、非常にエネルギーを消費する投資である親の世話から解放されると、同性愛行動が発揮される機会が生まれ、親の世話が多ければ多いほど、行動にかかるエネルギーコストのために同性愛行動の発生が防止されると主張している。^[42]

2019年の論文では、性別が進化し始めた当初は同性愛と異性愛の区別はなく、動物は同種の他の個体と無差別に交配していたという仮説が立てられた。これは、同性愛行動の進化について説明を見つけ、異性愛行動の進化から完全に切り離そうとするほとんどの観点とは対照的である。この研究では、性行動が、大きさ、形、匂い、色など、適合する性的配偶者を認識するために必要な形質の進化と同時に進化した可能性は低いと述べている。これらの二次性徴が進化するにつれて、性的指向はより差別的になり、同性愛は減少しただろうが、同性愛行動が淘汰されて集団から完全に排除されるほどのコストがかかることはめったになかっただろう。さらに、同性愛行動のコストは、心理的適応を必要とする配偶者認識のコストによって相殺され、配偶者選択における過度の差別は交配の機会を逃すことにつながる可能性がある。無差別交配では、これらの要因は無関係です。論文では、特に生存が非常に困難で、エネルギー関連の決定が動物の死を意味する可能性がある一部の種では、同性愛行動が強く淘汰され、完全に異性愛の種につながると指摘しています。^[43]

クロハクチョウのつがいの4分の1はオス同士と推定されている。オスは巣を盗んだり、メスと一時的に3人組になって卵を手に入れ、メスが卵を産んだ後に追い払ったりする。オスは互いの社会で時間を過ごし、共通の縄張りを守り、お互いの前で挨拶の儀式を行い、（生殖期には）婚前儀式を行い、一方がもう一方の上に乗ろうとすると激しい戦いが始まった。^{[1] [44]}オスのつがいの白鳥のひなは、おそらく広い土地を守る優れた能力のため、異性のつがいの白鳥のひなよりも成鳥まで生き残ることが多い。同じ理屈が、ひなを育てるフラミンゴのオスのつがいにも当てはまる。 ^{[9] : 487–491  [45]}

ハワイのオアフ島北西端に生息するコアホウドリのメスは、子孫を共に育てるためにペアを組む。観察された島ではメスの数がオスの数を大幅に上回っており（59% N=102/172）、メスの31%はオスと交尾した後、孵化と雛の給餌のためにパートナーを形成する。オスとメスのペアと比較すると、メスのパートナーは孵化率が低く（41%対87%）、全体的な繁殖成功率も低い（31%対67%）。^[46]

気候変動による海水温の上昇により、ニュージーランドのアンティポデス諸島では、メスのマユグロアホウドリの採餌回数が増加し、死亡率も上昇している。この不均衡な男女比により、オス同士の交尾が多く見られるようになった。現在、オス同士の交尾は、諸島のアホウドリの個体数の2～5%を占めている。^{[47] [48]}

2009年、英国で行われたブルーダック（オス2羽とメス1羽）の飼育繁殖プログラムは、交尾相手として割り当てられたメスではなく、オス2羽がお互いにペアになったために失敗に終わった。^[49]

研究によると、環境汚染物質メチル水銀は、オスのアメリカシロトキの同性愛行動の蔓延率を高める可能性がある。この研究では、さまざまな量の化学物質を雛に曝露し、成鳥の同性愛行動の程度を測定した。その結果、用量が増加するにつれて同性愛行動の可能性も高まることが判明した。水銀の内分泌阻害特性は、他の鳥類の性的混乱の原因となる可能性があると示唆されている。^{[50] [51]}

マガモはメスが卵を産むまでしかオスとメスのつがいを形成しず、産卵後はオスがメスのもとを離れる。マガモのオス同士の性行為率は鳥類としては異例に高く、個体群全体のつがいの19%に達することもある。^{[9] : 493} ロッテルダム自然史博物館のキース・モーリカーは、 1羽のオスのマガモが同性愛の死体性愛にふけるのを観察した。^[52]

ペンギンは少なくとも1911年から同性愛行為をしているのが観察されている。ケープアデアのアデリーペンギンのこの行為を記録したジョージ・マレー・レヴィックは、それを「堕落した」と表現した。その報告書は当時、公表するには衝撃的すぎるとされ、公表が禁止された。研究者に個人的に提供された唯一のコピーは、この知識が広まるのを防ぐため、英語のテキストの一部がギリシャ文字で書かれていた。報告書はわずか1世紀後に発掘され、2012年6月にPolar Record^{に掲載された。[53] [54]}

2004年2月初旬、ニューヨークタイムズ紙は、ニューヨーク市のセントラルパーク動物園のヒゲペンギンのオスのつがい、ロイとサイロが、孵化のために与えられた受精卵からメスのヒナを孵化させ、育てることに成功したと報じた。^[18]ニューヨークの動物園では、他のペンギンも同性のつがいを形成したと報告されている。^{[55] [56]}

デンマークのオーデンセ動物園では、オスのキングペンギンのつがいがメスが捨てた卵を拾い、孵化させて雛を育てた。^{[57] [58]}日本とドイツ の動物園でも同性愛のオスのペンギンのつがいが記録されている。^{[59] [60]}つがいは一緒に巣を作り、卵の代わりに石を使うことがわかっている。東京の立教大学の研究者らは、日本国内の16の主要な水族館と動物園で20組の同性愛のつがいを発見した。

ドイツのブレーマーハーフェン動物園は、絶滅の危機に瀕しているフンボルトペンギンの繁殖を促進するため、スウェーデンからメスを輸入し、オス3組を隔離しようとしたが、これは失敗に終わった。動物園長は、同性愛者のペアの関係が「強すぎる」と述べた。^[61]ドイツのゲイ団体は、オス同士のペアを隔離しようとするこの試みに抗議したが^[62]、動物園長は「3組のオスが本当に同性愛者なのか、メスが不足しているために絆が深まっただけなのかは分からない…ここでは誰も同性愛者のカップルを強制的に隔離したいとは思っていない」と述べたと報じられている^{[63] 。}

サンフランシスコ動物園のマゼランペンギンのオスのつがいは6年間同じ巣穴を共有し、代理の雛を育てていたが、隣の巣穴のつがいのオスが死んでメスが新しいパートナーを探したため、つがいは別れた。^[64]

オスのアフリカペンギンのつがいであるバディとペドロは、2011年にトロント動物園によってメスのペンギンと交尾するために引き離されました。 ^{[65] [66]}バディはその後メスと交尾しました。^[66]

スキとチュプチコニは2013年にイスラエルのラマトガンサファリでつがいになった2羽のメスのアフリカペンギンです。チュプチコニは血液検査を受けるまでオスだと思われていました。^[67]

ウィンガム野生動物公園に生息する2羽のオスのフンボルトペンギン、ジャンブスとカーミットは、異性のカップルであるハリケーンとイソベルから卵を与えられた。卵は孵化しなかった。しかし、同じカップルが捨てた別の卵を与えられたところ、2014年4月12日に孵化に成功した。^[68]

2018年現在、ニュージーランドのオークランドにあるケリー・タールトンズに生息する2羽のメスのキングペンギン、「テルマとルイーズ」（ 1991年の映画にちなんで名付けられた）は、交尾期ごとに他の適齢期のペンギンのほとんどが性的指向に関係なくパートナーを交換する中、8年間交際を続けている。2羽ともテルマが孵化した卵の世話をしていたが、受精したかどうかは不明である。^[69]

シーライフシドニー水族館にいた2羽のオスのジェンツーペンギン、スフェンとマジックは2018年にペアになり、ララ（旧名スフェンジック）とクランシーという2羽のヒナを育てました。^{[70] [71]}スフェンは2024年に死亡しました。^[72]

2018年9月、デンマークのオーデンセ動物園で、オスのペンギンのカップルが泳いでいるところを異性のカップルからひなを奪い取った。動物園の職員は、カップルは実の親がひなを放置していると感じていたのではないかと推測した。実の親は後にカップルと対峙し、動物園の職員はひなを返還した。^[73]

シーライフ・ロンドン水族館の2羽のメスのジェンツーペンギン、マラマとロッキーは、2019年6月に生まれたヒナを養子に迎えるまでの5年間、「信じられないほど強い絆」を築いていた。 ^[74]ヒナは意図的に性別を区別せず、識別のために性別を区別しない紫色のバンドを付けた。 ^[75] 2021年も彼らはカップルだった。^[76]

ベルリン動物園のオスのペンギン2羽、スキッパーとピンは、2019年7月に捨てられた卵を養子に迎えた。^[77]

2020年、バレンシアのロセアノグラフィックで、エレクトラとヴィオラという名のメスのペンギンのカップルが別のカップルから卵をもらい、孵化させて育てた。^[78]

2021年の交尾期に、シーライフ・ロンドンで2組目の同性雌のカップル、マーマレードとチックピーが誕生した。^[76]

1998年、エルサレム聖書動物園で、ダシックとイェフダという名の2羽の雄のシロエリハゲワシが「開放的で活発な性行為」を行い、巣を作った。飼育員は2羽に人工卵を与え、2羽の親鳥が交代で卵を温め、45日後、動物園は卵を子ハゲワシと交換した。2羽の雄ハゲワシは一緒にヒナを育てた。^{[79]しかし数年後、イェフダは鳥舎に連れてこられた雌のハゲワシに興味を持つようになった。ダシックは落ち込み、最終的に}テルアビブ大学の動物学研究園に移され、そこでも雌ハゲワシと一緒に巣を作った。^[80]

ミュンスターのアルヴェッター動物園では、2羽のオスのハゲワシが一緒に巣を作っていたが、他のハゲワシにいじめられたり、巣の材料を盗まれたりすることがよくあった。ドイツの同性愛者団体の抗議にもかかわらず、繁殖を促進するために、最終的に2羽は引き離され、1羽はメスのハゲワシと一緒にされた。^[81]

雄鳩も雌鳩も同性愛行動を示すことがある。性行動に加え、同性の鳩のつがいは巣を作り、雌鳩は（無精卵の）卵を産んで孵化させようとする。^[82]

アマゾンカワイルカ（ボト）は、性行為を行う際に3～5頭の群れを形成することが報告されている。群れは通常若いオスで構成され、時には1～2頭のメスも含まれる。性行為は、性別に関係なく、鼻先、ひれ、性器のこすりつけなど、生殖を目的としない方法で行われることが多い。^{[9] : 339–348}飼育下では、他の哺乳類の鼻孔と相同性のある噴気孔で同性愛や異性愛の挿入を行うことがあることが観察されており、動物界で唯一知られている鼻による性行為の例となっている。^{[9] : 339–348  [83]}オスは、小型のネズミイルカの一種であるトゥクキシ種のオスと性行為を行うこともある。^{[9] : 339–348}

アメリカバイソンの間では、雄同士の求愛、マウンティング、肛門への挿入が行われることが確認されている。マンダン族のオキパ祭は、この行動を儀式的に行うことで終了し、「次の季節にバッファローが戻ってくることを保証する」。^[84]また、雌が雌にマウンティングする行為（「ブルリング」として知られる）は、牛の間では非常に一般的である。この行動はホルモンによって駆動され、特に雄がいる場合、発情期の出現と同期する。

20種以上のコウモリが同性愛行動をとることが記録されている。^{[21] [85]}野生で同性愛行動をとることが観察されているコウモリの種には以下のものがある。^[21]

飼育下で同性愛行為を行うのが観察されているコウモリの種には、コモロオオコウモリ（Pteropus livingstonii）、ロドリゲスオオコウモリ（Pteropus rodricensis）、ナミチスイコウモリ（Desmodus rotundus）などがある。^[21]

コウモリの同性愛行動は、相互の同性愛的なグルーミングと舐め合い、同性愛的な自慰行為、同性愛的な遊び、同性愛的なマウンティング、強制的な性行為、異種間の同性愛行為の6つのグループに分類されています。^{[21] [85]}

野生では、ハイガシラオオコウモリ( Pteropus poliocephalus ) は、一方のパートナーがもう一方のパートナーの胸部と翼の膜を舐めたり、軽く噛んだりする同性間グルーミングを行う。両性ともにこの同性間グルーミングの形態を示すが、オスに多い。オスは、お互いにグルーミングを行っている間、ペニスが勃起していることが多い。異性のグルーミング パートナーと同様に、同性のグルーミング パートナーも、この行動を行っている間、「交尾前の鳴き声」を継続的に発する。これは「脈動するぎこちない鳴き声」と表現される。^{[21] [85]}

野生のオガオオコウモリ（Pteropus pselaphon ）では、オスが他のオスのフェラチオ、つまり「オス同士の性器舐め」を行う。オス同士の性器舐めは、同じつがいの間で何度も繰り返され、相互の性器舐めも起こる。これらのコウモリのオス同士の性器舐めは性行動であると考えられている。オガオオコウモリの異性毛づくろいはこれまで観察されたことがないため、この種のオス同士の性器舐めは異性毛づくろいの副産物ではなく、むしろ異性毛づくろいとは無関係に、オスの性器部分を直接舐める行動であると思われる。^{[85]飼育下では、}コモロオオコウモリ（Pteropus livingstonii）のオスとナミチスイコウモリ（Desmodus rotundus ）のオスの間で同性間の性器舐めが観察されている。^{[21] [85]}

野生のインドオオコウモリ（Pteropus giganteus）では、オス同士が勃起して突き合いながら、遊びながらマウンティングすることが多い。^[21]オナガコウモリ（Myotis capaccinii ）のオスも、オスとメスがマウンティングするときと同じ姿勢で、一方が他方の毛皮の背を掴んでいるのが観察されている。同様の行動は、一般的なベンガルコウモリ（Miniopterus schreibersii）でも観察されている。 ^[21]

野生のヒメコウモリ（Myotis lucifugus ）では、オスは晩秋から冬にかけて、他のオス（およびメス）にマウントすることが多く、マウントした個体の多くは休眠状態になります。 [ ^21]この時期の交尾の35％は同性愛です。^[86]これらの強制的な交尾には通常射精が含まれ、マウントしたコウモリは長い鳴き声からなる典型的な交尾の鳴き声を出すことがよくあります。^[21]同様に、一般的な夜行性コウモリ（Nyctalus noctula ）の冬眠場所では、活動的なオスが暖かい日に無気力から目覚め、無気力なオスや（活動的または無気力な）メスと交尾することが観察されています。無気力なオスは、メスと同様に、交尾中に大声で鳴き、口を開けて頬腺を突き出しました。^[21]

ヴェジー・フィッツジェラルド（1949）は、当時知られていたイギリスのコウモリ12種すべてで同性愛行動を観察した。「同性愛はすべての種で春によく見られ、オスは力を十分に発揮するので、夏の間中そうだろうと思う...ナッターコウモリとドーベントンコウモリ（Myotis nattereriとM. daubentonii）の間で同性愛が見られるのを見たことがある。」^[21]

イルカには同性愛行為を行う種が数種あるが、バンドウイルカで最もよく研​​究されている。^{[9] [要ページ]}メス同士の性行為は「嘴性器推進」の形をとり、一方のメスがゆっくりと前進しながらもう一方のメスの性器口に嘴を挿入する。^{[87]オス同士の同性愛行為には、性器をこすり合わせる行為が含まれ、オス同士が腹を寄せ合って泳ぎ、}ペニスを相手の性器の裂け目や肛門に挿入することもある。 ^[88]

ジョージタウン大学の生物学と心理学の教授であるジャネット・マンは、オスのイルカの子の間の強い個人的行動は絆の形成に関するものであり、進化の観点から種に利益をもたらすと主張している。^[89]彼女は、これらのイルカが大人になるとある意味で両性愛者になり、若い頃に築かれたオスの絆は、保護のためだけでなく、繁殖するメスを見つけるために協力することを示す研究を引用している。バンドウイルカの群れと近縁種のタイセイヨウマダライルカの対決は、戦闘ではなく、オス同士の異種間同性愛行動につながることがある。^[90]

アフリカゾウとアジアゾウのオスは、同性同士の絆を深めたり、乗り移ったりする。こうした出会いは、キス、鼻を絡ませたり、鼻を互いの口に入れたりといった愛情表現を伴うことが多い。オスゾウは群れから離れて暮らすことが多く、年長の個体と1頭または2頭の若いオスからなる「仲間」を形成することが多く、性的行動は社会的力学の重要な部分となっている。常に束の間の関係である異性愛関係とは異なり、オス同士の関係は何年も続くことがある。出会いは異性愛の闘いに似ており、オスの1頭が他のオスの背中に沿って鼻を伸ばし、牙を前に突き出して乗り移る意思を示すことが多い。同性愛関係は両性で一般的かつ頻繁に行われ、飼育されているアジアゾウは性的出会いの約45%を同性行為に費やしている。^{[9] : 427–430}

オスのキリンは、同性愛行為を非常に頻繁に行うことが観察されている。攻撃的な「ネッキング」の後、オスのキリン2頭が互いに愛撫し、求愛し合い、マウンティングとクライマックスに至るのが一般的である。オス同士のこのような行為は、異性間の交尾よりも頻繁に行われていることがわかっている。^[91]ある研究では、観察されたマウンティング事件の最大94%がオス2頭の間で起こった。同性間の行為の割合は30%から75%の間で変動し、いつでも20頭中1頭のオスが他のオスと非戦闘的なネッキング行為を行っていた。メス同士の同性マウンティング事件はわずか1%であった。^{[9] : 391–393}

2022年、写真家たちはマウイ島沖で交尾するザトウクジラ（両方ともオス）の史上初の画像を撮影した。クジラは30分間観察され、一方のクジラがペニスを使ってもう一方のクジラの生殖器の裂け目に挿入した。^{[92] [93]}

野生のマーモットでは同性愛行動はかなり一般的である。^{[9] : 525–527}オリオンマーモット（Marmota olympus）とホワイリーマーモット（Marmota caligata ）では、メスが他のメスの上に乗り、同種のメスと他の愛情表現や性的な行動をとることが多い。^{[9] : 525–527}これらの行動は、特に発情期に高頻度に見られる。^{[9] : 525–527  [94]}同性愛行為は、一方のメスがもう一方のメスの頬や口に鼻をこすりつけたり、両方のメスが鼻や口に触れたりする挨拶のやり取りから始まることが多い。さらに、メスが相手の耳や首をそっと噛むと、相手は尻尾を上げて応じることもある。最初のメスは相手の性器の匂いを嗅いだり、口でその部分を押し付けたりすることもある。その後、メスは他のメスにまたがり、その間、メスは突きながら、メスの首の背の毛を顎で優しく掴みます。メスは背中を反らせ、尻尾を片側に寄せて性的交流を促進します。^{[9] : 525–527  [95]}

雄ライオンと雌ライオンの両方が同性愛的に交流するのが確認されている。^[98]雄ライオンは数日間ペアで絆を深め、愛情のこもった鼻をこすりつけたり愛撫したりして同性愛行為を開始し、マウンティングや突き上げに繋がる。マウンティングの約8％は他の雄と起こることが観察されている。雌同士のペアリングは飼育下ではかなり一般的であると考えられているが、野生では観察されていない。

ヨーロッパケナガイタチ（Mustela putorius）は、兄弟以外の動物と同性愛行為を行うことがわかった。この孤独な種において、マウンティングと肛門挿入のみを伴う同性愛行為は、明らかに適応的な機能を果たしていない。^{[99] [ページが必要]}

同性同士の性行為は、新世界ザル、旧世界ザル、類人猿で観察されている。これらの行為は新世界ザルよりも旧世界ザルでより一般的であり、すべての類人猿の属で同性同士の性行為が観察されている。原猿では同性同士の性行為は観察されていない。例えば、同性同士のマウンティングは、新世界霊長類の属の16%で観察されている。対照的に、旧世界ザルの属の76%には、オス同士のマウンティングが観察されている種が少なくとも1種含まれており、メス同士のマウンティングは70%の属で観察されている。同性同士のマウンティングは、すべての類人猿の属で観察されている。同性同士の性行為は、新世界ザルの分岐後に進化した可能性が高い。^[100]これらの行動は、旧世界ザルと類人猿の間で保存された形質である。^[101]旧世界ザルでは、同性間の性器の相互作用は、単雄システムよりも多雄システムでより一般的です。^[102]

ボノボは類人猿には珍しく、母系社会を形成している。彼らは完全な両性愛者であり、雄と雌の両方が異性愛や同性愛の行動に従事し、特に雌同士の性行為が顕著で、幼獣と成獣の間も含まれる。^[103]ボノボの性行為のおよそ60%は、2匹以上の雌の間で起こる。ボノボの同性愛の絆システムは、霊長類の中で知られている同性愛の最も高い頻度を表しているが、同性愛はすべての大型類人猿だけでなく、他の多くの霊長類でも報告されている。^[109]

ボノボを広範囲に観察し、撮影したオランダの霊長類学者 フランス・ドゥ・ワールは、性行為はボノボが争いを避ける方法であると信じていた。食べ物に限らず、一度に複数のボノボの興味をそそるものは、性的接触につながる傾向がある。2匹のボノボが囲いの中に投げ込まれた段ボール箱に近づくと、箱で遊ぶ前に軽くお互いに跨る。他のほとんどの種では、このような状況は口論につながる。しかし、ボノボは非常に寛容である。おそらく、セックスを使って注意をそらし、緊張を和らげているからだろう。^{[103] [110]}

ボノボの交尾は、食べ物とは全く関係のない攻撃的な状況で行われることが多い。嫉妬深いオスがメスから他のオスを追い払い、その後2頭のオスが再会して陰嚢をこすり合わせる。あるいはメスが若いオスを殴った後、若いオスの母親が攻撃者に突進し、その直後に2頭の成体の間で性器をこすり合わせる。^[103]

ボノボと比較すると、チンパンジー（ Pan troglodytes ）の同性間の性行為に関する研究は少ない。ボノボとは対照的に、キバレチンパンジー（Pan troglodytes schweinfurthii）の同性間の性行為は一般的ではなく、主に成体のオスの間で起こる。^[111]メスのボノボほど頻繁ではないが、オスのチンパンジー間の同性間の性行為は定期的に、さまざまな状況で起こる。メスのチンパンジーが同性間の性行為に従事する可能性は、オスよりもはるかに低い。

シロテナガザル（Hylobates lar）の同性間の性行為に関する研究が1件発表されている。著者らは、成体の雄が思春期の雄に跨る様子を観察して報告している。テナガザルでは同性間の性行為はおそらくまれである。^[112]

マウンテンゴリラ（Gorilla gorilla beringei）の雄と雌の両方が同性間の性行為を行っていることが観察されている。^[113]雄のゴリラの同性愛行動は研究されてきた。^[114]この行動は野生では雄だけの独身の群れでより頻繁に見られ、社会的絆を形成する役割を果たしていると考えられている。雌のマウンテンゴリラの同性愛行動も記録されている。^[115]雄だけの「独身」の群れでは、同性間の性行為が非常に一般的である。^[116]雌のマウンテンゴリラも同性間の性行為を頻繁に行っており、異性間の交尾の頻度と一致している。社会的地位を与えるのではなく、同性間の性行為は雌のマウンテンゴリラの興奮の高まりを反映している可能性が高い。^[117]同性間の性行為はマウンテンゴリラでは自然で一般的である。

同性愛行動はオランウータンの性的行動や社会性的行動の自然なレパートリーの一部を形成します。雄の同性愛行動は野生でも飼育下でも見られ、青年期と成熟期の両方で見られます。オランウータンの同性愛行動は飼育下や人間との接触によるものではありません。^[118]

オランウータン（Pongo spp.）の社会性的行動は極めて一般的であり、さまざまな進化戦略を呼び起こす。^{[119] [120]}しかし、同性の性行為に関する研究は1件しか発表されていない。^[121]スマトラオランウータン（Pongo abelii）では、フランジのない2頭の思春期のオスの間で同性の性行為が記録されている。性的に成熟した亜成体のオスの間では、性器への口腔接触や、オスとメスの強制交尾に似た行動が観察された。

ライオネル・タイガーとロビン・フォックスは、サルを対象に^{[説明が必要]}、デポプロベラ避妊薬がどのようにしてオスのメスへの魅力を低下させるかについて研究を行った。 ^[122]

ニホンザルは「スノーモンキー」としても知られ、同性間の関係は頻繁に見られるが、その割合は群れによって異なる。メスは愛情深い社交的および性的活動を特徴とする「配偶者関係」を形成する。群れによってはメスの4分の1がそのような関係を形成し、その期間は数日から数週間まで様々である。多くの場合、そのようなペアリングから強くて長続きする友情が生まれる。オスも同性間の関係を持ち、通常は同年齢の複数のパートナーと関係を持つ。愛情深く遊び心のある活動はそのような関係と関連している。^{[9] : 302–305}

一般的な家畜ヒツジであるOvis ariesは、約8～10％の雄羊が排他的に同性愛志向を持っているという事実により、大きな注目を集めています。 ^[127]そのような雄羊は、発情期の雌羊がいる場合でも、他の雄羊にのみ求愛し、乗ることを好みます。 ^[6]さらに、約18～22％の雄羊は両性愛者です。 ^[124]

いくつかの観察結果から、雄雄間の性的嗜好は性的な動機によるものであることが示唆されている。雄羊は他の雄羊に乗ろうとする前に、他の雄羊が発情期の雌羊に求愛して乗ろうとするときに観察されるのと同じ求愛行動（前脚の蹴り、つつき、発声、肛門性器の匂い、フレーメンなど）を日常的に行う。さらに、雄羊が同性同士で乗ろうとするときには、骨盤を突き出して射精することが多い。^[126]

ブチハイエナの家族構造は母系制で、強い性的要素を伴う優位関係が血縁関係にあるメスの間で日常的に観察される。ブチハイエナのメスの泌尿生殖器系は膣というよりはペニスに似ているため、初期の博物学者はハイエナは両性具有のオスで同性愛を頻繁に行うと考えていた。^{[128] [検証失敗]}オウィディウスの『変身物語』や『生理学』などの初期の著作では、ハイエナはオスからメスへ、またメスからオスへと性別と性質を絶えず変えていると示唆されている。『教育』の中で、アレクサンドリアのクレメンスはハイエナは（ノウサギとともに）「性交にかなり執着している」と述べている。多くのヨーロッパ人はハイエナを性的奇形、売春、逸脱した性行動、さらには魔術と関連付けた。

混乱を招く報告の背後にある現実は、メス同士のマウンティングを含む、メス同士の性的に攻撃的な行動である。研究によると、「他のほとんどのメスの哺乳類とは対照的に、クロクータのメスはオスのような外見をしており、オスよりも大きく、かなり攻撃的である」^{[129]ことと、「メス化されていないのにオス化されている」 [128]}ことがわかっている。^{[検証に失敗した]}

この独特な生殖器とメスのハイエナの攻撃的行動の研究により、攻撃的なメスの方が食料や交尾相手などの資源をめぐる競争に強いという理解が深まった。^{[128] [130]研究では、「}子宮内のテストステロン 値の上昇」^{[131] が}攻撃性を高めることが示された。オスもメスも同性にも異性にもマウントを取るが^{[131] [132]} 、その逆に異性は子宮内のテストステロン値が低いために従順な行動をとる可能性がある。 ^[129]

ムチテトカゲのいくつかの種（特にAspidoscelis属）は、単為生殖能力を持つメスのみから構成されています。^{[133]メスは}排卵を促すために性行動を行い、その行動はホルモン周期に従います。エストロゲンレベルが低い間、これらの（メスの）トカゲは「男性的な」性的役割を担います。現在エストロゲンレベルが高い動物は「女性的な」性的役割を担います。求愛の儀式を行う単為生殖トカゲの中には、性行動によって引き起こされるホルモンの増加により、隔離された状態で飼育されているトカゲよりも繁殖力が高いものもあります。そのため、無性のムチテトカゲの個体群にはオスがいませんが、性的刺激によって繁殖の成功率は依然として高まります。進化論的観点から見ると、これらのメスは（有性生殖で受け継がれる遺伝子の 50% ではなく）子孫全員に完全な遺伝子コードを受け継いでいます。ヤモリの特定の種は単為生殖によっても繁殖する。^[134]

有性生殖するヤモリのいくつかの種も同性愛行動を示すことが確認されており、例えば、デイヤモリのPhelsuma laticaudaとPhelsuma cepedianaがそうだ。^[135]

世界最高齢のカメ（アルダブラゾウガメ）であるジョナサンは、1991年からフレデリカという別のカメと交尾していた。2017年に、フレデリカは実はずっとオスだった可能性が高いことがわかり、フレデリックと改名された。^[136]

少なくとも110種の昆虫とクモ類に同性間の性行為の証拠がある。^[137]シャーフらは「雄は野外よりも実験室で同性間の性行為（SSS）に頻繁に関与しており、孤立、高密度、雌フェロモンへの曝露がその蔓延を増加させる。SSS行動は、同等の異性間の行動よりも短いことが多い。ほとんどのケースは、積極的な（求愛/マウント）雄による誤った識別によって説明できる。受動的な雄は、求愛/交尾の試みに抵抗することが多い」と述べている。^[137]

シャーフらは次のように続けている。「SSS行動はほとんどの昆虫目において報告されており、バゲミル（1999）はそのような行動を示す約100種の昆虫のリストを提供している。しかし、このリストには詳細な説明が欠けており、無脊椎動物におけるその蔓延、ならびにこの行動の行動学、原因、影響、および進化に関するより包括的な要約は依然として欠けている。」^[137]

トンボ類（トンボ目 ）のいくつかの種では、雄の同性愛が推測されている。イトトンボ類とトンボ類の雄の総排泄腔のハサミは、交尾中に雌の頭部に特徴的な損傷を与える。11種のイトトンボ類とトンボ類の調査^{[138] [139]}では、20～80%の雄にもこのような交尾時の損傷が見られ、雄同士の性交がかなり頻繁に行われていることが示されている。

ショウジョウバエの雄は、無益遺伝子に変異対立遺伝子のコピーを2つ持ち、求愛し、他の雄とのみ交尾しようとする。^{[140]動物の同性愛の遺伝的基礎はショウジョウバエの}D. melanogasterで研究されている。^[141]ここでは、同性愛の求愛と交尾を引き起こす可能性のある複数の遺伝子が特定されている。^{[142]これらの遺伝子は、}フェロモンを介して行動を制御し、動物の脳の構造を変化させると考えられている。 ^{[143] [144]}これらの研究では、ハエが同性愛行動を示す可能性に対する環境の影響も調査されている。^{[145] [146]}

オスのトコジラミ( Cimex lectularius ) は、新しく餌を与えられた個体に性的に惹かれ、同性愛的なマウンティングを引き起こします。これは、オスが針のようなペニスでメスの腹部を突き刺す外傷性授精によって異性愛的なマウンティングで発生します。同性愛交尾では、オスはメスの対抗適応精子形成器を欠いているため、腹部損傷の危険があります。オスは警戒フェロモンを生成して、このような同性愛交尾を減らします。

• ラフガーデン、ジョーン（2013）。 『進化の虹：自然と人間の多様性、ジェンダー、セクシュアリティ』カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0520280458。

• ナショナルジオグラフィック
• 動物の同性愛行動 進化論的視点から
• ドリスコル、EV（2008）、両性愛種、サイエンティフィック・アメリカン・マインド、19（3）、pp.68-73。
• 生まれつきか育ちか？マウスの脳に備わった生来の社会的行動