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エンペラータマリン（Saguinus imperator ）は、タマリンザル の一種で、そのあごひげがドイツ皇帝ヴィルヘルム2世のあごひげに似ていることから名付けられたと言われています。[ 2 ]ブラジル 北部のアクレ州とアマゾナス州[ 1 ]、南西部のアマゾン盆地、ペルー東部、ボリビア北部に生息しています。
エンペラータマリンの毛皮は主に灰色で、胸に黄色の斑点があります。手足は黒く、尾は茶色です。特徴的なのは、肩を超えて両側に伸びる長い白いあごひげです。体長は23～26センチメートル（9～10インチ）、尾の長さは35～41.5センチメートル（13.8～16.3インチ）です。[ 2 ]体重は約500グラム（18オンス）です。[ 1 ]
この動物は、親指以外のすべての指とつま先に爪があり、親指には爪があります。はっきりとした長い口ひげがある一方で、顎にはほとんど目立たない白い毛が生えています。胸と腹部の毛は、赤、オレンジ、白の毛が混ざっています。背中の毛は濃い茶色です。腕と脚の内側はオレンジ色のような色をしています。
他のほとんどの霊長類と比べて、彼らは非常に小さい。爪を使って木の枝にしがみつき、ジャングルの環境で垂直性を維持する。熱帯雨林などの豊かな環境を移動するために、木々の間を飛び跳ねて素早く移動し、森の地面に触れることはめったにない。[ 3 ]
現在、クロアゴエンペラータマリン（Saguinus imperator imperator）とヒゲエンペラータマリン（Saguinus imperator subgrisecens）の2つの亜種が認められている。この2つの亜種のうち、 S. i. subgrisecensは胸、腹、腕の色彩がより多様である。また、長い白い口ひげに加えて、この亜種は目立つ白い毛の顎ひげを持っているが、S . i. imperatorは顎にわずかに黒いひげがあるだけである。
体色や視覚的に印象的なあごひげといったわずかな違いを除けば、両亜種は基本的に同じ体格をしている。
エンペラータマリンは、アマゾンの低地や低山地の熱帯雨林、および残存林、原生林、二次林に主に生息しています。[ 1 ] [ 4 ] アマゾンの低地は、近くの水源からの洪水により、海面が高い時期には水が豊富にあります。これにより、一年中非常に湿潤な熱帯気候となります。 [ 5 ]エンペラータマリンが主に生息する低山地の森林は、熱帯性で湿潤であり、植生が豊富と考えられています。乾季には開花がピークを迎え、雨季には開花が減少するため、エンペラータマリンの食性に影響します。[ 6 ] 多くのエンペラータマリンは、森林面積の40%を占めるアマゾンの二次林に生息しています。二次林では、木本植物種が比較的速い速度で蓄積されるようですが、そのメカニズムは複雑で、明確なパターンは現れていません。このプロセスは、二次林に生息するエンペラータマリンが主に生息する樹木の成長に役立っています。[ 7 ] タマリンの群れの平均規模は2～8頭ですが、4～18頭に及ぶこともあります。彼らは大家族のような集団で生活し、通常は繁殖する雌は1頭だけです。彼らが生活する群れは通常、エンペラータマリンのみで構成されていますが、餌を探す群れが合流することが多いため、サドルバックタマリンが含まれることもあります。これは、エンペラータマリンは樹冠の10メートル（33フィート）より高い場所にいる傾向があり、サドルバックタマリンは通常10メートルより低い場所にいるためです。
エンペラータマリンは、日々の食生活で幅広い種類のものを摂取します。果物や花を食べますが、これらは豊かな植生に恵まれた生息地のため容易に入手できます。[ 6 ]また、樹液や樹脂などの植物の分泌物も食べますが、これらは生息する樹木から簡単に削り取ることができます。多くの個体は、生息する森林の種類に応じて、昆虫やカエルなどの動物の獲物も食べます。エンペラータマリンは、ウェッデルサドルバックタマリン（S. fuscicollis weddelli）と異種混合の群れを形成し、1日の最大20%をこれらの異種混合の群れで採餌に費やすことがあると報告されています。エンペラータマリンの社会は、優位な雌とその配偶者が率いる優位階層に基づいています。これらの採餌群を形成するのは優位なエンペラータマリンであり、このような異種混合の群れを形成することは、エンペラータマリンにとって有益であり、質の高い食料資源を見つける能力を高めます。かつては、メスはオスよりも視覚的な手がかりが優れているため、主に果物や花などの食物を漁っているのではないかと推測する人もいた。しかし、調査の結果、オスとメスは食物のパッチを見つける能力が同じであることがわかった。この能力は2つの種を区別しないものの、メスの方がより優位なハンターである傾向があり、それがこの推測につながった。[ 8 ] ウェッデルサドルバックタマリンは、食物資源を見つけるのが得意で、より速い。S . fuscicollisはタマリンの小型種で、樹冠を素早く移動できるため、サドルバックタマリンはエンペラータマリンよりも先に食物資源に到着することが多い。エンペラータマリンは、サドルバックタマリンの後を追って食物のパッチに行き、体の大きさを利用して、餌を食べているウェッデルサドルバックタマリンを威嚇して餌の木から追い出す。この採餌戦略は両種にとって有益であり、異種混合の群れは捕食者からの保護のために警戒を強めます。給餌台を使用したり、果実のなる木を監視したりして異種混合の群れで採餌するタマリンの観察によると、これらの群れは果実資源が限られた小さな果実のなる木の群落で採餌する時間が少ないことがわかっています。[ 9 ]
エンペラータマリンの初産年齢は約16～20ヶ月で、妊娠期間は最長6ヶ月です。[ 10 ]タマリンは季節繁殖動物です。繁殖は食料の入手可能性に基づいており、ほとんどの出産は食料資源が豊富な雨季に起こります。
タマリンはかつて一夫一妻制の種と考えられていましたが、野生のエンペラータマリンの観察から、優位なメスが複数のオスと交尾する多夫制の交配システムを持っていることがわかっています。この交配システムは、子孫への父親の投資を確実にする働きをします。メスが複数のオスと交尾して出産した場合、オスは、生まれた子のうちの1匹が自分の遺伝子を次の世代に伝える可能性があるため、投資する可能性が高くなります。エンペラータマリンでは双子や多胎出産率が高いため、親の世話と父親の投資は、子の生存にとって重要です。これまでタマリンの子の世話に関する知識は、飼育下のワタボウシタマリン（S. oedipus）の研究からのみ得られており、子の生存はヘルパーに依存していることが示されていました。ヘルパーは、優位なメスの年長の子で、生まれたグループに残っているか、優位なメスと最も頻繁に交流するオスです。乳児の体重は成体の体重に比べて比較的大きいため、乳児を運ぶには高いエネルギーコストがかかります。ヘルパーは、複数の乳児の世話にかかるコストの一部を軽減するために、追加のサポートを提供します。オスのエンペラータマリンは乳児と最も多くの時間を過ごすことが観察されており、優位なメスが採餌している間、しばしば両方の乳児を運んでいます。オスのエンペラータマリンは乳児をより注意深く観察し、より保護的であると報告されています。例えば、乳児の苦痛の鳴き声に対して、メスよりも早く反応することが知られています。
野生の幼獣の死亡率は、生後5～15週目に最も高くなる。この時期は幼獣が動き回ったり、自分で探検したりするようになるためである。これは、幼獣の生存に対する最大の脅威の一つが樹冠からの落下であるためである。[ 11 ]
エンペラータマリンはブラジル、ペルーとボリビアの南西アマゾン盆地の一部、プルス川上流の東、プルス川とアクレ川の間、ジュルア川上流からタラウアカ川とジュルパリ川までの東、ウルバンバ川とイナジャ川までの西、そしてタワマヌ川の南に生息している。[ 12 ]
ブキャナンの研究によると、S. imperatorの亜種であるS. i. imperator は、リオ アクレ川の左岸付近に位置するロス カンポスとブエナ ビスタ、およびプルス川とエイル川の岸辺ではめったに見られない。[ 13 ] [ 4 ]
最後に、ブキャナンとバイラオによると、亜種S. i. subgrisescensは、ジュルア川の上流、タワマヌ川の南、ムユマヌ川の岸辺で見られる。[ 4 ] [ 12 ]
エンペラータマリンは野生では活発に、素早く、優雅に、群れで、遊び心を持って行動します。飼育下では、タマリンは非常に社交的で、人間と交流します。ノックス、ケリー・L、ドナルド・ストーン・サデによる飼育下のエンペラータマリンの社会行動に関する研究では、タマリンのコロニーは年功序列に従って攻撃的に行動することが分かりました。攻撃的なネットワークがあり、各構成要素は、非常に優位な個体から非常に劣位な個体へと連続的に相互作用します。相互作用の中で、タマリンは通常、脅威と服従を伝えます。攻撃は同性の個体間でより頻繁に発生し、最も頻繁には若いオス同士、若いメス同士、そして性別が一致する双子の間で発生します。エンペラータマリンの家族グループ内にはマトリックスがあり、グループ内の攻撃的な相互作用の総数の大部分は、異なる同腹の兄弟姉妹のペアの間で発生します。集団内における闘争関係の力学は、繁殖ペアの地位だけでなく、繁殖努力の配分にも影響を与える可能性がある。繁殖雌以外の家族も、成体の娘の繁殖を抑制することがある。特定の行動は優位性、またある反応は従属的であると特定されている。
コミュニケーションは、群れで生活するタマリンの間で結束と協調を促進する重要な行動です。サドルバックタマリンとエンペラータマリンの間には闘争的な相互作用もあり、エンペラータマリンが優位種でした。ロングコールは、タマリンの鳴き声レパートリーの中で、調整信号として機能する可能性が最も高い鳴き声です。ロングコールの発声は、タマリン種内および種間におけるコミュニケーション信号として機能すると仮説が立てられています。ロングコールは通常かなり大きく、150メートル（490フィート）以上離れた人間にも聞こえます。エンペラータマリンは、朝寝場所を離れるとき、そして日中定期的にロングコールを発することが多く、特に移動中や近隣のタマリンの群れとの縄張り争いに参加しているときに発します。ロングコールは、近隣のタマリンの群れ間の接触を促進します。ロングコールはまた、一緒に移動したり、日中一定期間離れてから接近したりする異種群間の応答鳴きからなる異種間信号としても機能します。エンペラータマリンのロングコールは、一般的にサドルバックタマリンのロングコールよりも広い周波数範囲をカバーし、音符は短く、より速く繰り返されます。サドルバックタマリンとエンペラータマリンのコールの音響的な違いにより、人間はそれらを容易に区別できます。タマリンは、見知らぬ鳴き声の性別も識別できます。エンペラータマリンは、同種および異種の鳴き声には高い頻度で反応しますが、複数の種の鳴き声にはそれほど反応しません。エンペラータマリンは、タマリンのロングコールの再生後、話している相手に近づく頻度が高くなりました。ロングコールによるタマリン種間のコミュニケーションには、朝の接触を再開する前と、2つのグループが離れる可能性がある移動中の高い発声頻度が含まれます。個体は、他のタマリンと一緒にいるときと単独のとき、朝と移動中に高い頻度で鳴きます。彼らはグループを同時に呼びます。タマリンは、鳴き声を発信することを、侵入者に対する縄張りへの挑戦とみなすことがある。種間の対抗鳴き声は、多種タマリンの集団における種間コミュニケーションを表している。エンペラータマリンは、社会的関係に基づいて鳴き声を区別する。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
エンペラータマリンはウェッデルサドルバックタマリンと異種混合の群れを形成し、ゴールディマーモセットとも行動を共にする。[ 18 ]
エンペラータマリンは、国際自然保護連合（IUCN）によって「軽度懸念種」に分類されており、この霊長類を直接対象とした保護活動は行われていません。エンペラータマリンの個体数は、森林破壊や人間の侵入の脅威により減少しています。森林の分断化は、新熱帯区の樹上性霊長類にとって大きな問題となっています。分断化によってタマリンの生息域が制限され、個体群が孤立してしまうのです。エンペラータマリンは、ペルーのマヌー国立公園とボリビアのマヌリピ・ヒース・アマゾン野生生物保護区の保護区に生息しています。ブラジルのエンペラータマリンの個体群と重複する保護区はありません。
ペルーのマヌー国立公園は、エンペラータマリンの自然生息地を保護しています。この国立公園は、世界最大級の生物多様性ホットスポット内に位置し、種の豊富さも高いため、世界で最も重要な保護区の1つと考えられています。国立公園には少数の先住民が住んでおり、これらの先住民は公園内で狩猟することが許可されています。研究によると、先住民の自給自足のための狩猟は公園内の大型霊長類に影響を与えていますが、エンペラータマリンの個体数への影響は最小限です。狩猟によってエンペラータマリンの生息範囲が拡大したという証拠があり、元々はマヌー川の北岸に限定されていたエンペラータマリンは現在、南岸でも見られます。[ 19 ]マヌー国立公園はコミュニティベースのエコツーリズム産業が成功しており、近年、公園管理当局とNGOが先住民の生活向上に関心を持つようになったため、エコツーリズムが増加しています。国立公園の生活環境やインフラの改善が、エンペラータマリンを含む野生生物の個体群に悪影響を及ぼす可能性があるという懸念がある。[ 20 ]
多くの動物園では、飼育されているエンペラータマリンの興味深い行動が観察されている。ミシシッピ州ジャクソンのジャクソン動物園の職員によると、同園のエンペラータマリンは優しさを求める傾向があるという。[ 21 ]サンフランシスコ動物園の職員は、この種が互いに毛づくろいをし合うことを報告している。[ 22 ]