警報信号

一部の科学者は、警戒行動の証拠を用いて、「進化は遺伝子レベル、そして遺伝子が自身を次世代に伝えることへの『関心』レベルでのみ、あるいは主に作用する」という理論に異議を唱えている。警戒行動が本当に利他主義の一例であるならば、自然選択に対する人間の理解は、単に「適者生存」というよりも複雑になる。^{[ 6 ]}

他の研究者、特に利己的遺伝子説を支持する研究者は、この「利他的」行動の信憑性に疑問を呈している。例えば、ベルベットモンキーは捕食者の存在下で鳴き声を発する場合と発しない場合があることが観察されている。研究によると、ベルベットモンキーは自分の子孫や、多くの遺伝子を共有する他の親族に囲まれているときに、より頻繁に鳴き声を発する可能性がある。^{[ 7 ]}また、他の研究者は、ベルディングジリスが発する「空中捕食者口笛」のような警戒音の形態は、鳴き声を発した者が捕食者に食べられる可能性を高めるものではないことを示している。警戒音は、捕食者を怖がらせて追い払うことで、鳴き声を発した者と聞いた者の両方に有利である。^{[ 8 ]}

別の説では、警報信号はさらなる捕食者を引き寄せ、捕食者が獲物を巡って争うことで、獲物が逃げる可能性を高めるという。^{[ 9 ]}また、警報信号は捕食者に対する抑止力であり、獲物の警戒心を捕食者に伝えるものだという説もある。そのような例の一つが、目立つ尾の振り方をするセイタカシギ（Porphyrio porphyrio ）である（警告色、ハンディキャップ原理、ストッティングも参照）。^{[ 10 ]}

ベルベットモンキー（Chlorocebus Pygerythus）は、非ヒト霊長類における発声や警戒音に関して最も研究されているサルの一つです。彼らは、最も一般的な捕食者（ヒョウ、ワシ、ヘビ）の存在下で警戒音を発することで最もよく知られています。ベルベットモンキーの警戒音は、それが示す捕食者との関係において恣意的であると考えられています。つまり、鳴き声はサルが認識している脅威とは異なっているかもしれませんが、実際の捕食者の音を模倣しているわけではありません。怒った犬を見たときに吠えるのではなく、「危険！」と叫ぶようなものです。この種の警戒音は、非ヒト霊長類における象徴的コミュニケーション（記号表現と記号内容の関係は恣意的で純粋に慣習的である）の最も初期の例と見なされています。^{[ 11 ]} 

しかし、ベルベットモンキーの警戒音が、特定の意味を伝えるために意図的に音を操作するという意味での実際の「言葉」なのか、それとも外部刺激との相互作用中に意図せず発せられる音なのかについては、多くの議論がある。言葉を効果的に伝えることができない幼い子供が、遊んでいるときや身近な環境にある何かに刺激されたときにランダムな音を出すのと同様である。子供が成長してコミュニケーションの方法を学び始めると、彼らが出す音は環境との関連で非常に広範囲になる。彼らは環境にあるものを認識し始めるが、既知の言葉や音よりも多くのものがあるため、ある音は複数のものを指す可能性がある。子供が成長するにつれて、環境にあるものに関連して発せられる音や言葉についてより具体的になることができるようになる。ベルベットモンキーは成長するにつれて、広いカテゴリーを特定の文脈に合わせてより具体的なサブカテゴリーに分解することを学習できるようになると考えられている。^{[ 12 ]}

タビサ・プライス博士が行った実験では、東アフリカのオスとメスのベルベットモンキー、そして南アフリカのオスのベルベットモンキーの鳴き声を収集するために、特製のソフトウェアが使用されました。この実験の目的は、ヘビ（主にニシキヘビ）、猛禽類、陸生動物（主にヒョウ）、そして攻撃的な行動によって刺激された際のこれらのサルの鳴き声を収集し、既知の状況下でそれらの鳴き声を区別できるかどうかを判断することでした。

この実験では、ベルベットモンキーはさまざまな捕食者や異なる社会集団のメンバーを分類できるものの、特定の脅威を伝える能力は証明されていないことが判明した。ワシが急降下してくるときにベルベットモンキーが出す鳴き声や吠え声は、興奮が高まっているときに出す鳴き声や吠え声と同じである。同様に、ヒョウに対して出す吠え声は、攻撃的なやり取りの際に出す吠え声と同じである。彼らが生息する環境は複雑すぎて、環境内のあらゆることについて具体的にコミュニケーションをとることができない。^{[ 13 ]}

ジュリア・フィッシャー博士が行った実験では、ドローンをベルベットモンキーの上空に飛ばし、その音を録音した。ベルベットモンキーは、東アフリカのベルベットモンキーのワシの鳴き声とほぼ同じ警戒音を発した。数日後、群れから離れて単独のサルにドローンの録音を再生すると、サルは空を見上げて見渡した。フィッシャー博士は、ベルベットモンキーは新しい脅威に一度さらされると、それが何を意味するのかを理解できると結論付けた。^{[ 14 ]}

ベルベットモンキーが警戒音の意味を実際に認識しているかどうかは、いまだに議論の的となっている。一方の主張は、サルは単に興奮しているから警戒音を発しているというものだ。もう一方の主張は、警戒音は聞き手の心の中に捕食者のイメージを作り出すというものだ。中間的な一般的な主張は、サルは特定の脅威が近くにあるとグループに思わせたいからではなく、他のサルに特定の反応を引き出したいから警戒音を発しているというものだ。^{[ 12 ]}

結局のところ、これらの電話が単に脅威を指摘しているだけなのか、それとも脅威に対する具体的な行動を求めているだけなのかを裏付ける十分な証拠はない。

キャンベルモナモンキーも警戒音を発しますが、ベルベットモンキーとは異なる方法です。捕食者ごとに個別の鳴き声を発するのではなく、キャンベルモンキーは、意味が変わる接辞の音響的連続体からなる異なる鳴き声を含む2つの異なるタイプの鳴き声を持っています。これは人間の形態学との相同性であると示唆されています。^{[ 15 ]}同様に、ワタボウシタマリンは、限られた範囲の警戒音を使用して、空中捕食者と地上捕食者を区別することができます。^{[ 16 ]}キャンベルモンキーとワタボウシタマリンの両方は、捕食の可能性のある方向と適切な反応を区別するベルベットモンキーの能力と同様の能力を示しています。^{[ 17 ] [ 18 ]}

これら３種が鳴き声を使って危険を他者に警告することは、霊長類の原始言語の証拠として挙げられることがある。しかし、この行動は捕食者そのものを指しているのではなく、脅威を指しており、鳴き声と言葉を区別しているという証拠もある。^{[ 19 ]}

警戒音を発する別の種として、バーバリーマカクが挙げられます。バーバリーマカクの母親は、自分の子供の鳴き声を認識し、それに応じて行動することができます。^{[ 20 ]}

ダイアナモンキーも警報信号を発します。成体のオスは互いの鳴き声に反応し、鳴き声が伝染することを示しています。^{[ 21 ]}鳴き声は、発信者の性別、脅威の種類、生息地、発信者の発生段階または生涯の捕食経験によって異なります。

ダイアナモンキーは性別によって異なる警戒音を発する。オスの警戒音は主に資源防衛、オス同士の競争、同種個体群間のコミュニケーションに使用される。^{[ 22 ]}メスの警戒音は主に捕食を避けるための同種個体群内でのコミュニケーションに使用される。^{[ 23 ]}

警戒音も捕食者によって異なる。コートジボワールのタイ国立公園では、ダイアナモンキーはヒョウ、ワシ、チンパンジーに捕食されるが、警戒音を発するのはヒョウとワシに対してのみである。^{[ 21 ] [ 24 ]}チンパンジーに脅かされると、静かで隠密な行動をとるが、ヒョウやワシに脅かされると、捕食者特有の警戒音を発する。^{[ 24 ]}研究者がヒョウによる捕食に対するチンパンジーの警戒音の録音を再生すると、近くにいるダイアナモンキーの約50%が、チンパンジーに対する捕食者回避行動からヒョウに対する捕食者回避行動に切り替わる。^{[ 24 ]}反応を切り替える傾向は、チンパンジー群集の主要生息域内に生息するダイアナモンキーの個体群で特に顕著である。^{[ 24 ]}この捕食者回避反応の変化は、サルがチンパンジーが発するヒョウ誘発の警戒音をヒョウの存在の証拠として解釈していることを示唆している。^{[ 24 ]}同じサルにヒョウの唸り声の録音を聞かせると、サルの反応はヒョウの存在を予期していたことを裏付けている。^{[ 24 ]}ダイアナのサルがチンパンジーが発するヒョウ誘発の警戒音を近くにヒョウがいる証拠として認識する仕組みを説明する可能性のある認知メカニズムは 3 つある。連合学習、因果推論、または生存に必要な適応的な捕食者回避行動によって駆動される特殊な学習プログラムである。^{[ 24 ]}

シエラレオネのタイ国立公園とティワイ島では、ダイアナモンキーの警戒音に含まれる特定の音響マーカーが、脅威の種類と発信者の親近感の両方の情報を受信者に伝えます。タイ国立公園では、オスは捕食者の種類と発信者の親近感に基づいてワシの警戒信号に反応します。発信者が受信者にとって見慣れない存在である場合、応答音は「標準的な」ワシの警戒音であり、鳴き声の開始時に周波数遷移がないのが特徴です。^{[ 21 ]}発信者が見慣れた存在である場合、応答音は非典型的なワシの警戒音であり、開始時に周波数遷移があり、見慣れない発信者に対する応答よりも速くなります。^{[ 21 ]}ティワイ島では、オスはワシの警戒信号に対して逆の反応を示します。^{[ 21 ]}発信者が見慣れた存在である場合、応答音は「標準的な」ワシの警戒音であり、開始時に周波数遷移はありません。発信者が見慣れない個体の場合、応答の鳴き声は、開始時に周波数変化を伴う、通常とは異なるワシの警戒音である。^{[ 21 ]}

警戒音に対する反応の違いは、生息地の違いによるものです。タイ国立公園では、ワシによる捕食リスクが低く、霊長類の個体数が多く、集団間の競争が激しく、集団で遭遇すると攻撃性が高まる傾向があります。^{[ 21 ]}そのため、見慣れたオスでさえ脅威となり、オスは攻撃性を示し、通常とは異なるワシの警戒音で反応します。^{[ 21 ]}見慣れないオスは、単独行動をしていて脅威にならない可能性が高いため、攻撃的な反応は受けず、通常の警戒音のみを受けます。^{[ 21 ]}ティワイ島では、ワシによる捕食リスクが高く、霊長類の個体数が少なく、集団で遭遇すると平和的に退却する傾向があり、資源競争は少なく、採餌場所を頻繁に共有しています。^{[ 21 ]}そのため、見慣れた同種個体に対しては攻撃性がなく、受け手は「標準的な」ワシの鳴き声で反応します。^{[ 21 ]}見知らぬ同種個体に対してのみ攻撃性があり、それに対しては、受け手は非典型的な鳴き声で応答する。^{[ 21 ]}簡単に言えば、典型的なワシの警戒音による応答は捕食のリスクを優先し、非典型的な警戒音による応答は社会的攻撃性を優先する。^{[ 21 ]}

ダイアナモンキーは、鳴き声の発生段階や生涯の捕食経験に関連した、警報音の構成における音響的変化の柔軟性を示す傾向がある。タイ国立公園とティワイ島では、サルは脅威に特化した警報信号を出す傾向がある。 ^{[ 25 ]}タイ国立公園では、オスはワシ、ヒョウ、一般的な撹乱という3つの脅威に反応して、3つの脅威に特化した鳴き声を発する。^{[ 25 ]}ティワイ島では、オスはワシ、ヒョウ、一般的な撹乱という2つのグループの脅威に反応して、2つの脅威に特化した鳴き声を発する。^{[ 25 ]}後者は、少なくとも30年間ヒョウが島に生息していないため、おそらく一緒にグループ化されている。^{[ 25 ]}

ゲレザモンキーやパティノーズモンキーなどの他の霊長類も、捕食者特有の警戒音の2つの主要な組み合わせを持っています。^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}捕食者特有の警戒信号は、鳴き声のシーケンスの構成によって異なります。タイ国立公園の一般的な撹乱と、ティワイ島の一般的な撹乱とヒョウの両方によって、警戒音が長いシーケンスにまとめられます。^{[ 25 ]}逆に、タイ国立公園のヒョウは、通常、発声した吸気から始まり、少数の鳴き声が続く警戒音になります。^{[ 25 ]}生息地間の警戒音の構成のこれらの違いは、発生的経験によるものです。具体的には、ティワイ島のヒョウとの経験がないため、ヒョウは一般的な撹乱と同じ捕食者カテゴリーに分類され、それに応じて、ヒョウは同じタイプの警戒音の構成を受け取ります。^{[ 25 ]}

グエノンでは、選択によって大きな鳴き声から捕食者特有の警戒鳴き声が進化しました。大きな鳴き声は、生息域よりも遠くまで届き、同種に警告したり、捕食者の存在を認識して撃退したりするための有益な警戒鳴き声として使用できます。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}亜成体雄の鳴き声のスペクトログラムは、鳴き声が雌の警戒鳴き声と雄の大きな鳴き声の要素の組み合わせであることを示しており、思春期に後者から前者への移行を示唆し、警戒鳴き声が性的選択によって大きな鳴き声を生み出したことを示唆しています。^{[ 30 ]}大きな鳴き声における性的選択の証拠には、長距離通信のための構造的適応、大きな鳴き声と性的成熟の一致、大きな鳴き声の性的二型性などがあります。^{[ 30 ]}

動物のコミュニケーションを研究する学者全員が、サルの警報信号に意味的特性がある、あるいは「情報」を伝達するという解釈を受け入れているわけではない。この反対意見の著名な提唱者は、マイケル・オーレンとドリュー・レンダルである^{[ 31 ] [ 32 ]。}彼らのこのテーマに関する研究は広く引用され、議論されている^{[ 33 ] [ 34 ]。}引用された研究で示唆されているサルの警報信号の意味的解釈に代わるものは、動物のコミュニケーションは主に情報ではなく影響の問題であり、音声警報信号は本質的にそれを聞く動物に影響を与える感情表現であるというものである。この見解では、サルは捕食者に名前を付けて指定するのではなく、捕食者の性質や発見時の近さに応じて異なる程度の音声警報で反応し、また、異なる捕食者によって必要とされる異なる種類の逃避行動中のサルの状態や動きの影響を受けて異なる種類の発声を行う可能性がある。他のサルは、捕食者の名前が知らなくても、こうした感情的な手がかりと警報を発するサルの逃走行動を組み合わせて、自分にとって最適な逃走経路について適切な判断を下すことを学ぶかもしれない。

警報信号は、受信者が特定の脅威についてどれだけ知っているかによって変化する。チンパンジーは、同種が潜在的な脅威に気づいていない場合や、以前の警報音が発せられたときに近くにいなかった場合、警報音を発する可能性が著しく高くなる。^{[ 37 ]}同種が潜在的な危険に気づいていないかどうかを判断する際、チンパンジーは行動の手がかりだけを探すのではなく、受信者の精神状態を評価し、この情報を使用して信号発信と監視のターゲットを設定する。^{[ 38 ]}最近の実験では、発信するチンパンジーに捕食者として偽のヘビを見せ、受信者からの録音済みの鳴き声を聞かせた。一部の受信者はヘビに関連した鳴き声を発し、したがって捕食者について知っている受信者を表し、他の受信者はヘビとは関係のない鳴き声を発し、したがって捕食者について知らない受信者を表した。^{[ 38 ]}受信者からのヘビとは関係のない鳴き声に反応して、信号発信者は音声信号と非音声信号を増やし、受信者の監視を増やした。^{[ 38 ]}

チンパンジーの年齢は、警戒信号の頻度に影響を与えます。80か月以上のチンパンジーは、80か月未満のチンパンジーよりも警戒音を発する可能性が高いです。^{[ 39 ]} 0歳から4歳までの乳児に警戒音が発せられないことについては、いくつかの仮説があります。^{[ 39 ]}最初の仮説は、母親が近くにいるため、乳児の脅威に対する認識が最小限に抑えられたり、乳児が脅威に反応する前に母親が反応したりするため、警戒音を発する動機がないというものです。^{[ 39 ]}乳児は、母親の注意を引いて警戒音を発してもらうために、苦痛の鳴き声を使う可能性が高いかもしれません。^{[ 39 ]}乳児は、警戒音を発する身体的能力が不足しているか、見慣れない物体を危険で警戒信号に値するものとして分類するのに必要な経験が不足している可能性もあります。^{[ 39 ]}したがって、警戒音を発するには、高度な発達、知覚、分類、および社会的認知が必要になる可能性があります。^{[ 39 ]}

信号発信者の覚醒、受信者の識別、または鳴き声による捕食リスクの増加などの他の要因は、警報音の発生頻度に大きな影響を与えない。^{[ 37 ] [ 38 ]}

しかし、警報信号は受信機のモニタリングと結び付けられる可能性があるものの、モニタリングの定義、開始年齢、目的については合意が得られていない。それは、脅威から近くの同種個体、そして再び脅威へと視線を3回連続して交互に向けること、あるいは2回の視線交代を用いることとして定義されている。^{[ 39 ]}さらに、視線交代は幼若期後期にのみ始まると報告している研究がある一方で、生後5ヶ月という早い時期に乳児で見られると報告している研究もある。^{[ 39 ]}乳児や幼若個体では、若いチンパンジーが潜在的な脅威などの新しい状況について学ぶために、より経験豊富な同種個体の反応を確認する社会的参照または社会的学習の手段である可能性がある。 ^{[ 39 ]}また、コミュニケーション行動、あるいは単に異なる環境要素間の注意の切り替えの結果であるとも提案されている。^{[ 36 ] [ 39 ]}

チンパンジーの「フー」という鳴き声や警戒音を通して、ヒト上科動物のコミュニケーションの進化が明らかになります。研究者たちは、コミュニケーションは自然選択によって「フー」という鳴き声が移動、休息、脅威といった状況に応じた「フー」へと多様化することで進化したと提唱しています。^{[ 40 ]}状況に応じたコミュニケーションは有益であり、生存の可能性を高めることができる発信者と受信者の間の協力活動や社会的結束を促進するため、選択によって維持されていると考えられます。^{[ 40 ]}チンパンジーの警戒音もまた、ヒト上科動物の言語の進化を示しています。発信者は同種の脅威に関する知識を評価し、情報へのニーズを満たし、その際に社会的合図や意図性を用いてコミュニケーションに情報を提供します。^{[ 36 ] [ 38 ]}情報のギャップを埋め、社会的合図や意図性をコミュニケーションに組み込むことは、すべて人間の言語の構成要素です。^{[ 36 ] [ 38 ]}チンパンジーと人間のコミュニケーションに共通するこれらの要素は進化的な基盤を示唆しており、おそらくチンパンジーと共通する最後の人類の祖先もこれらの言語能力を持っていたと考えられます。^{[ 36 ] [ 38 ] [ 41 ]}