夜猿

夜行性の猿[1]
パナマの夜行性の猿
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
パーバーダー:	平鼻類
家族：	アオイデ ポシェ, 1908 (1865)
属:	アオトゥス ・イリガー、1811年
タイプ種
シミア・トリビルガタ フンボルト、1811
種
テキストを参照

夜行性のモンキーは、フクロウザルやドウロウコウリス^[2] ( / d uː r uː ˈ k uː l i z / )としても知られ、アオトゥス属の夜行性新世界ザルで、アオトゥス科( / eɪ ˈ ɒ t ɪ d iː / )の唯一の種です。この属は11種で構成され、パナマ全土と南アメリカの大部分の標高2,400メートル (7,900フィート) までの原生林、二次林、熱帯雨林、雲霧林に生息しています。夜行性のモンキーは目が大きく、夜間の視力が向上しますが、耳はほとんど隠れているため、 「耳のない」という意味のアオトゥスという名前が付けられています。

夜行性の猿は、アザラ夜行性の猿の一部の集団を除けば、唯一の真に夜行性の猿である。アザラ夜行性の猿は、昼夜を問わず不規則に活動する。夜行性の猿は、多様な鳴き声のレパートリーを持ち、つがいとその未成熟の子孫からなる小さな家族グループで生活する。夜行性の猿は単色視覚を持ち、夜間に視覚的な手がかりを検出する能力が向上する。

夜行性の猿は、生息地の喪失、ペット取引、野生動物の肉を目的とした狩猟、および生物医学研究によって脅かされています。夜行性の猿は、しばしば人体に致命的なマラリア 原虫である熱帯 マラリア原虫の影響を受ける数少ない猿の1種であるため、マラリア研究の実験対象として使用されています。ペルー夜行性の猿は、国際自然保護連合(IUCN)によって絶滅危惧種に分類されています。また、4種が危急種、4種が軽度懸念種、2種がデータ不足です。

1983年まで、オールナイトモンキーは1種（A. lemurimus）または2種（A. lemurinusとA. azarae）に分類されていました。染色体の変異性から、この属には複数の種が存在することが示され、Hershkovitz（1983）は形態学的および核学的証拠を使用して9種を提案し、そのうちの1つは現在ジュニアシノニムとして認識されています。^[3]彼はAotusを2つのグループに分けました。北部の灰色の首のグループ（A. lemurinus、A. hershkovitzi、A. trivirgatus、およびA. vociferans）と南部の赤い首のグループ（A. miconax、A. nancymaae、A. nigriceps 、およびA. azarae）です。^[1] A. lemurinusの亜種と考えられている分類群（brumbacki、griseimembra、zonalis）は、おそらく別種とみなされるべきであり、[ ^{4] [3]} A. hershkovitziは、おそらくA. lemurinusのジュニアシノニムです。^[4] gray-necked グループの新しい種が、最近A. jorgehernandeziとして記載されました。^[3]この属の他のいくつかの分岐の場合と同様に、^[5]この新種を認識するための議論の重要な部分は染色体の違いでした。^{[3]染色体の証拠は、「種」を統合するための議論としても使用されてきました}。infulatus を別の種ではなくA. azaraeの亜種と見なす場合がそうでした。 ^[6]化石記録から絶滅した種が1 つ知られています。^[7]

アオイ科

• アオトゥス属
  • Aotus lemurinus（灰色首）グループ：
    • ヒメザル、Aotus lemurinus
    • パナマ夜猿、Aotus zonalis
    • 灰色手夜猿、Aotus griseimembra
    • エルナンデス・カマチョの夜猿、アオトゥス・ホルゲヘルナンデジ
    • ブルムバック夜猿、Aotus brumbacki
    • ミヤマザル、Aotus trivirgatus
    • スピックス夜猿、Aotus vociferans
  • Aotus azarae（アカエリヒレアザラエ）グループ：
    • アザラ夜猿、Aotus azarae
    • ペルー夜行猿、Aotus miconax
    • ナンシー・マの夜猿、Aotus nancymaae
    • クロガシラ夜猿、Aotus nigriceps
  • グループIncertae sedis
    • †アオタス・ディンデンシス

夜行性の猿は茶色い大きな目を持ち、その大きさにより夜間の視力が向上し、夜間に活動する能力が増す。夜行性の猿には、多くの夜行性動物が持つ網膜の裏の反射層であるタペタムがないと言われることがある。^[8]他の資料では、夜行性の猿にはコラーゲン原繊維からなるタペタムがあるという。 ^[9]いずれにせよ、夜行性の猿にはキツネザルや他の条虫類が持つリボフラビン結晶からなるタペタムがなく、^[9]これは、夜行性が祖先が昼行性の霊長類から進化した二次的な適応であることを示している。

耳は見えにくいため、属名Aotus (「耳なし」の意味) が選ばれました。野生の夜行性猿の体重に関するデータはほとんどありません。収集されたデータから、オスとメスの体重はほぼ同じであることがわかります。最も重い種はアザラ夜行性猿で約 1,254 グラム (2.765 ポンド)、最も軽い種はブルムバック夜行性猿で、体重は 455 ～ 875 グラム (1.003 ～ 1.929 ポンド) です。オスはメスよりわずかに背が高く、それぞれ 346 ミリメートルと 341 ミリメートル (13.6 ～ 13.4 インチ) です。^[10]

夜行性の猿はパナマ、コロンビア、エクアドル、ペルー、ブラジル、パラグアイ、アルゼンチン、ボリビア、ベネズエラに生息しています。標高の高い場所に生息する種は、海抜0メートルの猿よりも毛が厚い傾向があります。夜行性の猿は、人間の手が及ばない森林（原生林）だけでなく、人間の伐採活動から回復しつつある森林（二次林）にも生息できます。^[10]

アカクビ夜行猿とミヤマヒメザルの主な違いは、空間分布である。ミヤマヒメザル（Aotus lemurinusグループ）はアマゾン川の北に生息し、アカクビグループ（Aotus azareグループ）はアマゾン川の南に局地的に生息する。^[11]アカクビ夜行猿は南米のアマゾン熱帯雨林のさまざまな地域に生息し、4種の間で多少の違いが生じている。ナンシー・マの夜行猿はペルーの熱帯雨林の洪水地域と非洪水地域の両方に生息し、湿った沼地と山岳地帯を好む。^[12]この種はアンデス地方で営巣しているのが観察されており^[13]、最近コロンビアに導入されたが、これはおそらく研究後にコミュニティに放された結果である。^[14]ハグロ夜行猿も主にペルーのアマゾン（アマゾン川中部と上流）に生息しているが、その生息域はブラジルとボリビア全域に広がっており^[15]、アンデス山脈の麓にまで及ぶ。^[16]クロガシラ夜猿などの夜猿は、一般的に雲霧林に生息しています。雲霧林とは、霧と水分含有量の多い低い雲が常に存在する地域で、青々とした豊かな植物が一年中成長し、優れた食料と宿泊源を提供します。ペルー夜猿は、ナンシー・マーの夜猿と同様に、ペルーアンデス山脈の固有種ですが、海抜約800〜2,400メートル（2,600〜7,900フィート）のより高い標高に見られ、したがってこの生息地のさまざまなニッチを活用しています。^[16] A. azareの分布は、大西洋に向かってさらに広がり、アルゼンチン、ボリビア、パラグアイの乾燥した南西部にまたがっていますが、^[17]他のアカクビ夜猿の種とは異なり、ブラジル固有種ではありません。

夜行性の猿は日中、木陰で休みます。この種は、木の幹にできた穴、つる植物や着生植物に囲まれた枝の凹部分、着生植物やつる植物が密集した場所、葉が密集した場所の4種類の木の巣を利用していることが観察されています。^[18]これらの睡眠場所は、大雨、日光、暑さなどの環境ストレスから保護されています。そのため、睡眠場所は、樹齢、樹木の密度、グループのためのスペースの利用可能性、場所が保護を提供できるかどうか、場所へのアクセスのしやすさ、日常生活に関する場所の利用可能性に基づいて慎重に選択されます。^[18]夜行性の猿は樹上性ですが、熱帯雨林の生態系の高層では巣が観察されておらず、むしろ低中植生レベルでより高密度の巣が記録されています。^[18]夜行性の猿は縄張り意識の強い種であり、同種の猿は威嚇行動や闘争行動によって縄張りを守ります。^[19]夜行性の猿の種間の生息範囲はしばしば重なり合い、鳴き声や追いかけ合いなどの種間攻撃が発生し、その攻撃は1時間も続くことがあります。^[11]

夜行性の猿は主に果食性で、果実は嗅覚で容易に区別できる^{[20]が、網目模様の夜行性の猿の一種}A. azareでは葉や昆虫の摂取も観察されている。^[11] Wolovich らによる研究では、幼体や雌は成体の雄よりも這う昆虫も飛ぶ昆虫も捕まえるのがはるかに上手であることが示された。^[21]一般的に、夜行性の猿が昆虫を捕獲する際に使用する技術は、手のひらを使って獲物の昆虫を木の枝に押し付けて平らにしてから、死骸を食べるというものである。^{[21]冬季や食料源が減少すると、夜行性の猿は}Tabebuia heptaphyllaなどの花を採餌することも観察されているが、これは主な食料源ではない。^[11]

夜行性の猿では、交尾はめったに行われないが、メスは年間を通じて繁殖可能であり、生殖周期は13日から25日である。^[22]夜行性の猿の妊娠期間はおよそ117～159日であるが、種によって異なる。出産期は9月から3月までで、種によって異なり、1年に1匹の子孫が生まれるが、飼育下で行われた研究では双子が観察された。^[22]夜行性の猿は7～11か月と比較的若い年齢で思春期を迎え、ほとんどの種は2歳になるまでに完全に性成熟する。A . azareは例外で、4歳までに性成熟に達する。^[22]

「夜行性猿」という名前は、すべての種が夜間に活動し、実際に唯一の真に夜行性の猿であるという事実に由来しています（例外は、アザラ夜行性猿の亜種であるAotus azarae azaraeで、夜間に活動します）。^[10]夜行性猿は、最大8つのカテゴリの異なる鳴き声（しわがれたうなり声、共鳴するうなり声、くしゃみのうなり声、叫び声、低い震え声、うめき声​​、ゴクゴクいう音、ホーホーという音）と190〜1,950 Hzの周波数範囲で、非常に多様な発声音を出します。^[23]新世界ザルの中では珍しく、彼らは単色性です。つまり、色覚がありません。これは、彼らの夜行性の習性を考えると、色覚が有利にならないためと考えられます。彼らは他の霊長類よりも低照度での空間分解能が高く、それが昆虫を捕まえたり、夜間に移動したりする能力に貢献しています。^[24]夜行性の猿はつがいとその未成熟の子孫からなる家族集団で生活する。家族集団は鳴き声と匂いによるマーキングで縄張りを守る。

夜行性の猿は社会的に一夫一婦制で、すべての夜行性の猿がつがいの絆を形成する。^[25] 1年に生まれる赤ちゃんは1匹だけである。オスが主な養育者であり、母親は赤ちゃんの生後1週間程度だけ赤ちゃんを身ごもる。これは赤ちゃんの生存率を高め、メスの代謝コストを削減するために発達したと考えられている。成体は時折、親族または部外者の同性の個体によってグループから追い出される。^[26]

アオザル科は、亜目ヒトデ上科の中で唯一の夜行性の科である。霊長類目は原猿類に分かれ、その多くは夜行性であるが、ヒトデ上科には夜行性の種がほとんどいないため、アオザル科の祖先は夜行性を示さず、むしろ昼行性の種であった可能性が高い。^{[27]そのため、}アオザル科  の夜行性行動の存在は、派生形質、すなわち夜行性の猿により大きな適応上の利点をもたらした進化的適応の例である。^[27]  夜行性の猿は、基礎代謝率の低さ、体が小さいこと、低照度でも視覚的な手がかりを検知する能力が高いことなど、夜行性の原猿といくつかの類似点がある。^[28]嗅覚刺激に対する反応は原猿類と昼行性の霊長類の中間であるが、聴覚刺激を利用する能力は夜行性の霊長類よりも昼行性の霊長類に似ている。^{[28]これは、夜行性が}アオザル科の派生形質であるという仮説を支持するさらなる証拠となる。

アオイグアナ科の祖先はおそらく昼行性だったため、この科の動物には選択的圧力と環境的圧力が加わり、その結果、空いたニッチを埋めるために概日リズムが変化することとなったに違いない。^[27]昼間よりも夜間に活動することで、アオイグアナ科はより良い食料源にアクセスでき、捕食者から身を守り、種間競争を減らし、生息地の厳しい環境条件から逃れることができた。^[20]まず、日中に休むことで昼行性の捕食者との関わりが減る。アオイグアナ科の動物は捕食回避理論を適用し、非常に戦略的に木の上の覆われた巣の場所を選ぶ。^[29]これらの霊長類は、日光を遮り捕食者からカモフラージュできる十分な葉やつるがある場所を慎重に選ぶが、同時に地上の捕食者が視認でき、捕食者が急速に近づきすぎた場合に効果的な逃げ道も確保できる場所である。^{[20] [18]}夜間に活動することで、夜行性のサルは他の種が活動せず休んでいるときに活動するため、食物の争いや縄張り争いなど、他の種との攻撃的な関わりを避けることができます。^[20]

夜行性の猿は、夜間の活動により日中の暑さとそれに伴う体温調節の困難からある程度保護されるため、夜行性の生活様式の恩恵も受けている。 ^[29]夜行性の猿は、他の霊長類と同様に内温性であり、つまり自ら熱を産生することができるが、エネルギー消費を最小限に抑えるために行動による体温調節を行っている。^[29]日中の最も暑い時間帯には、夜行性の猿は休息しており、そのため熱という形で消費するエネルギーは少ない。夜行性の猿は、巣を注意深く構築する際に、森林の樹冠が提供する日陰の恩恵も受けており、日陰に移動することで体を冷やすことができる。^[29]さらに、食べ物を見つけるにはエネルギーコストがかかり、日中にこのプロセスを完了するには、通常、体を冷やすためにカロリーや脂質の蓄えという形でエネルギーを使用する必要がある。涼しく、競争が少ない夜間に餌を探すことは、エネルギー入力を最大化し、エネルギー出力を最小化するという最適餌探し理論を支持する。^[29]

捕食者からの保護、種間相互作用、厳しい環境は種の適応度を高めるため、夜行性の究極の原因と考えられていますが、夜行性の近因は概日リズムに対する環境の影響に関連しています。^[30]昼行性の種は太陽の出現によって刺激されますが、夜行性の種では、活動は利用可能な月光の程度に大きく影響されます。新月の存在は、月光のレベルが減少するにつれて活動レベルが低下する夜行性の猿の活動抑制と相関しています。^[30]したがって、月の周期は夜行性の猿の種の採餌と夜行性の行動に大きな影響を与えます。^[30]

夜行性の猿は社会的に一夫一婦制で、1人のパートナーと絆を形成して交尾する。生殖可能な成体のつがい、1匹の幼児、1～2匹の若年者からなる小集団で生活する。^[31]これらの種は配偶者保護行動を示す。これは、オスが絆を結んだメスを守り、他の同種の個体が交尾しようとするのを防ぐ行動である。^[32]  配偶者保護行動は、交尾時のエネルギー消費を抑える手段として進化した可能性が高い。夜行性の猿の縄張りは一般に境界が重なり合っているため、1つのエリアに多数の個体が共存することがあり、種間の配偶者獲得競争が激しいため、オスが一度に多くのメスを守ることが難しい場合がある。^[33]夜行性の猿は絆の強いつがいを形成し、配偶者を守るためのエネルギー消費が軽減される。^[32]つがいの絆は、食物の分配の結果として現れることもある。森林では、食物の塊は密集している場合もあれば、非常にまばらで乏しい場合もある。メスは繁殖のためにエネルギー貯蔵を必要とするため、一般的に十分な食料源のある地域に分布する。^[34]そのためオスもメスの近くに分布する必要があり、この形態の食料分配は社会的一夫一婦制に適している。なぜならオスがメスを常に探さなければならない場合、メスはその年の食料の入手可能性に応じて広く分布する可能性があるため、メスを見つけることが困難になる可能性があるからである。^[34]

しかし、これは社会的一夫一婦制を説明する一方で、これらの霊長類が示す父親による高度な育児を説明するものではない。幼児が生まれると、オスが幼児の主な運搬者となり、最大90％の確率で子孫を運ぶ。^[31]子育てを手伝うことに加えて、オスは授乳中のメスと採餌した食物を分け合うことでメスをサポートする。^[35]一般に、食物の分配は自然界では見られない。食物の探索には多大なエネルギー消費が必要になるためであるが、夜行性の猿のオスの場合、食物の分配は子孫の生存上の利点をもたらす。授乳中のメスは自分で食物を探すには弱すぎて子供を育てる能力を失う可能性があるため、食物の分配によって子孫が十分に栄養を摂取できることが保証される。^[35]食物の分配という行為は、父性への忠誠度が高い種の間でのみ観察される。貴重な食料源を放棄することは、それが個体の適応度を高めない限り、進化上の進歩をもたらすことはない。この場合、父親の養育は子孫の成功を保証し、父親の適応度を高める。^[35]

最近の研究では、夜行性のサルは他の昼行性の霊長類種よりも、嗅覚や嗅覚の手がかりに大きく依存して餌探しやコミュニケーションを行っていると示唆されている。^{[21]この傾向は種の生理学にも反映されており、アオザル科のサルは昼行性のサルよりも大きな嗅覚器官を持っている。}アオザルの嗅球、副嗅球、側方嗅覚管の容積は、他のどの新世界ザル種よりも大きい。^[36]したがって、嗅覚能力の向上により、これらの夜行性の霊長類種の適応度が向上した可能性が高い。つまり、より多くの子孫を産み、生存を促進するこれらの形質を子孫に伝えたのである。^[36]夜行性のサルの嗅覚能力の向上には2つの利点がある。匂いの手がかりを利用する能力の向上により夜間の餌探しが容易になり、配偶者選択や性的魅力の重要な要素でもある。^[21]

夜行性の猿の活動の大部分は夜の暗い時間帯に行われるため、視覚や触覚の手がかりへの依存度ははるかに低い。夜間に餌を探すとき、アオザル科の猿は食べる前に果物や葉のにおいを嗅いで、餌の質と安全性を判断する。彼らは非常に果食性が高く、色をうまく認識できないため、においが果物の熟度を判断する主な要因となり、したがって、これらの霊長類の最適な餌探し方法の重要な要素となる。^[36]豊富な餌源を見つけると、夜行性の猿は餌源だけでなく、寝床から餌源までの経路にもにおいをつけることが観察されている。したがって、においは効果的なナビゲーション方法として使用でき、その後の餌探し遠征中のエネルギー消費を減らすことができる。^[36]夜行性の猿は、油っぽい毛の斑点に覆われたいくつかの臭腺を持ち、植物や他の同種の動物に移すことができるフェロモンを分泌する。臭腺は尾の下部に位置することが多いが、鼻先や胸骨の近くにも存在する。^[21]臭腺を覆う毛を、目的の「マーキング対象物」に擦り付けることによって、臭腺にマーキングが行われる。   

嗅覚による合図は、交尾や配偶者の監視のプロセスにおいても重要な役割を果たします。オスの夜行性ザルは、尾下腺をメスのパートナーにこすりつける「パートナーマーキング」と呼ばれるプロセスで、同居するオスにメスが交尾できないという合図を送ります。^[21]夜行性ザルはまた、尿を通じて化学信号を送り、生殖受容性を伝えます。多くの場合、オスの夜行性ザルがメスのパートナーの尿を飲むのが観察されており、尿中のフェロモンがメスの生殖状態を示し、排卵を示す可能性があると考えられています。^[21]これは夜行性ザルにとって特に重要です。なぜなら、夜行性ザルは、勃起の有無などの視覚的な合図に頼ってメスの生殖状態を判断できないからです。^[21]したがって、夜行性ザルの嗅覚によるコミュニケーションは性選択の結果であり、性的二形性の形質が生殖成功率の向上をもたらします。この特徴は性的二形性を示しており、オスはメスに比べて尾下臭腺が大きく、それぞれの性別の腺分泌物に性差が記録されている。^[37]特定の種類の匂いに対する好みがあり、それは生殖受容性を示し、子孫の生産を促進することで種の適応度を高めます。^[37]

IUCN（国際自然保護連合）によると、ペルー夜猿は絶滅危惧種、4種が危急種、4種が軽度懸念種、2種がデータ不足に分類されています。ほとんどの夜猿の種は、生息域全体で、農業拡大、牛の牧場経営、木材伐採、武力紛争、採掘活動などにより、さまざまなレベルの生息地の喪失に脅かされています。現在までに、ペルー夜猿の生息地の62％以上が人間の活動により破壊または劣化していると推定されています。^[13]しかし、一部の夜猿の種は、環境への人為的影響に非常にうまく適応できるようになりました。ペルー夜猿の個体群は、小さな森林の断片やプランテーションまたは農地で繁栄しているのが観察されていますが、体が小さいことを考えるとこれは可能であり、他のより大きな夜猿の種にとっては適切な代替生息地の選択肢ではない可能性があります。^[13]アグロフォレストリーの実現可能性についてはすでに研究が行われています。アグロフォレストリーは、在来種の生物多様性を同時に支える農園である。^[38] A. miconaxの場合、日陰を作る木々を導入したコーヒー農園は、質の高い生息地を提供した。コーヒー農園は日陰が増えて雑草の生育と乾燥が減ったことで恩恵を受けたが、夜行性のサルはその空間を生息地、生息地間の連絡通路、または踏み石エリアとして利用し、豊富な食料源を提供した。^[38]しかし、一部の研究者はアグロフォレストリーの概念に疑問を呈し、農園の畑ではサルが狩猟、捕食動物、病原体に対してより影響を受けやすいと主張し、実装前に解決策についてさらに研究する必要があることを示唆している。^[38]

夜行性の猿は、さらに、野生動物の肉やペットとして国内および国際的に取引される脅威にさらされています。1975年以来、夜行性の猿のペット取引はCITES（絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約）によって規制されています。過去40年間で、夜行性の猿の生息地である9か国から、約6,000頭の生きた猿と7,000頭以上の標本が取引されました。CITESによって施行された制限的な法律は、これらの数の削減に役立っていますが、9か国のうち4か国は、CITESによって概説された基準を維持する上で欠陥を示しています^[14]これらの法律への注目と施行を強化することは、夜行性の猿の個体群の持続可能性にとって不可欠です。

生物医学研究での使用は、夜行性猿の生物多様性に対するもう一つの脅威である。ナンシー・マーの夜行性猿のような種は、人間と同様に、マラリアを引き起こす熱帯マラリア原虫であるPlasmodium falciparum^{に感染しやすい。 [39]}この特性により、世界保健機関は夜行性猿をマラリアワクチン開発の被験者として推奨した。^[40] 2008年までに、76匹以上の夜行性猿がワクチンの試験の結果死亡した。一部はマラリアで死亡したが、試験による医学的合併症で死亡したものもあった。^[41]

夜行性の猿の生態に関する研究と知識の増加は、これらの種の保護戦略を決定し、これらの霊長類が直面している人為的脅威の影響に対する認識を高める上で非常に貴重なツールです。野生の霊長類に無線首輪を装着することで、霊長類の行動パターンに関するより正確で完全なデータを取得する方法が提案されます。これは、これらの種の保護を促進するためにどのような対策を講じる必要があるかを理解するのに役立ちます。^[42]無線首輪の装着により、種内の個体の識別、サンプル数の増加、より詳細な分散と範囲のパターンが可能になるだけでなく、現在の生物多様性の危機に対する認識を高める教育プログラムも促進されます。^[42] 無線首輪の使用は潜在的に非常に価値がありますが、社会的グループの相互作用を妨げることが示されています。したがって、より優れた首輪の技術とテクノロジーの開発は、夜行性の猿に対する無線首輪の実現と成功に不可欠です。^[42]

Wikispeciesには、Aotidaeに関する情報があります。

Wikispeciesには、Aotusに関する情報があります。

• 霊長類情報ネット Aotus ファクトシート