性器の腫れ

性器腫脹は、雌霊長類の生殖器および隣接する後部領域に周期的に現れる膨張組織の集中です。性器腫脹の正確な生殖目的は完全には解明されていませんが、この組織の性感帯の感受性が雌に雄との性交を求める動機付けとなることが知られています。 ^{[ 11 ]}腫脹の位置は、求愛中の雄の焦点の位置、および最終的な挿入に大きく影響する可能性があります。チンパンジー、ボノボ、ヒヒ、および多くの旧世界ザル種では、腫脹は外陰部の腹側ではなく、会陰部、肛門周囲、および尾骨領域に集中することが一般的です。^{[ 12 ]}したがって、背側の腫脹の位置は、受精を伴わない頻繁な挿入マウントと相関し、高頻度/低効率の雌の交尾戦略を強化し、繁殖力のピーク時に日和見主義的な下位の雄による偶発的な受精を防ぎます。^{[ 13 ] [ 12 ]}

腫れは、小さいものと大きいものの 2 つのグループに分類できます。小さい腫れは、肛門生殖器組織が中程度の大きさでピンク色をしているのが特徴で、旧世界ザル、新世界ザル、原猿類、テナガザルに見られます。^{[ 14 ] [ 15 ]}一方、大きい腫れはサイズが大きく、その発生率は主に旧世界霊長類種に限られています。^{[ 16 ]}例えば、Cercocebus、Mandrillus、Theropithecus、Papio、Panのすべての種、およびほとんどのマカク、コロブス、グエノンに発生します。^{[ 15 ]}

研究者たちは、このような誇張された腫れを示す霊長類種の特徴を明らかにしようと試みてきた。誇張された性器の腫れを示す種は、主に複数のオスからなる社会システムで生活しており、メスは乱交していることが分かっている。^{[ 17 ]}このような腫れを示す種は、そうでない種に比べてグループあたりのオスの数が2倍多い。さらに、複数のオスからなるグループで生活する旧世界霊長類種の71%が誇張された腫れを示す一方で、単一のオスからなるグループで生活するメスにはそのような腫れは見られない。^{[ 18 ]}しかし、場合によっては、代替的な交配システムを持つ霊長類社会でも性器の腫れが見られることがある。例えば、メスのラングールは腫れを示すが、一夫多妻制の単一のオスからなるグループで生活している。^{[ 19 ]}

性器の腫れが誇張されている霊長類は、季節性のない繁殖パターン、より長い交尾期間、およびより長い排卵周期も示す。^{[ 20 ]}具体的には、季節性のない繁殖を行い、かつ複数のオスからなる社会に生息する23種のうち、91%が性器の腫れを持っている。^{[ 20 ]}それにもかかわらず、季節性のない繁殖環境は、性器の腫れの選択に必須の前提条件ではない。実際、バーバリーマカクのメスのように季節性繁殖を行うメスも、誇張された性器の腫れを示す。^{[ 21 ]}

性器の腫れは、月経後から始まり、女性の周期を通して大きさや焦点の位置が変化する。^{[ 18 ]}例えば、ヒヒの研究では、14 日間かけて徐々に増加した後、腫れが 2 日間ピークに達してから減少することが示された。^{[ 22 ]}メスのチンパンジーは、腫れの顕著性の変化を示す。性器の皮膚の外観のこれらの周期的な変化は、女性の月経周期中の卵巣ホルモン (エストロゲンとプロゲステロン) の変化を反映している。 ^{[ 22 ]}具体的には、卵胞期の性器の腫れの大きさの増加はエストロゲン レベルの上昇と相関しており、黄体期の腫れの大きさの減少はプロゲステロンレベルの上昇と関連している。^{[ 14 ]}卵巣摘出されたチンパンジーでは、腫れはエストロゲンによって誘発され、プロゲステロンによって抑制されることが示されている。 ^{[ 22 ]}その結果、腫れのピークサイズは排卵の可能性が最も高い時期と一致することが多いが、これは完全な関連性ではない。^{[ 18 ]}例えば、西アフリカのチンパンジーの研究では、排卵の確率が高い時期は、性器の皮膚が最大に腫れてから7〜9日以内である傾向があることが示された。^{[ 23 ]}さらに、野生のシロテテナガザルの研究では、最大腫れサイズと排卵は月経周期の80%で密接に重なることが示された。^{[ 15 ]}

性器の腫れの大きさは、各周期内だけでなく、雌の周期間や​​種間でも変化します。具体的には、チンパンジーやヒヒの雌個体では、最大腫れの大きさは周期ごとに大きくなります。^{[ 22 ] [ 24 ]}さらに、最大性器腫れの持続期間も種によって大きく異なります。例えば、ヒヒでは最大腫れが約15.1日間持続するのに対し、チンパンジーでは最大腫れの持続期間は10.9日間です。^{[ 25 ]}

サイズと同様に、位置も周期によって大きく変化します。例えば、チンパンジーでは、背側が最大になる状態は、腫れが最大になる時期と相関しています。^{[ 26 ]}

霊長類のオスは、性器の腫れが最大になったときにメスに強く惹かれ、腫れが最大になった時期に優先的に交尾する。^{[ 7 ]}オスは、腫れが最大になったメスをめぐってより激しく競争する傾向がある。^{[ 18 ]}オス同士の競争はピークに達し、腫れが最大になったメスと交尾しようとするオスは、その結果、他のオスから攻撃を受けるレベルが高くなる。 ^{[ 27 ]}チンパンジーの観察では、少なくとも1頭の腫れが最大になったメスの存在が、グループ内のオス間の攻撃レベルを高め、性行動のレベルも高めることが明らかになっている。^{[ 28 ]}

一般的に、オスはメスの性器の腫れをメスの生殖能力の指標と捉え、これらの腫れを利用してメスへの求愛に費やす時間と労力を決定します。^{[ 7 ]}オスのヒヒでは、交尾努力はメスの腫れの大きさによって決まり、それがオス同士の攻撃性、競争、闘争行動のレベル、そしてメスの毛づくろいや求愛に費やす時間に影響を与えます。^{[ 27 ]}腫れのピークは、配偶者の保護行動のレベルの高さとも相関しており、オスは腫れが最大に近いか最大になっているメスを保護することを好み、肛門生殖器領域の検査をより多く行います。^{[ 18 ] [ 29 ]}

最も膨らんだ雌へのアクセスは、通常、グループ内で最も優位な雄に与えられ、獲得されます。階層の下位にいる雄は、競争が減り、より優位な雄の注意がグループ内でより膨らんだ雌に移っている、膨らみのピーク以外の時期にのみ、雌にアクセスして交尾できる傾向があります。^{[ 18 ]}ヒヒでは、成熟した優位な雄が、膨らみのピーク時に最も受容的な雌と最も繰り返し交尾します。若い雄は交尾にアクセスできますが、頻度ははるかに少なく、雌ヒヒの交尾戦略の範囲内に限られます。この戦略では、若い雄に対する防御として、非受精的な交尾が有利になります。若い雄は、膨らみのピーク以外の時期（例えば、発情周期の初期）に受精的な交尾をする可能性がわずかに高くなります。^{[ 30 ]}

ホランドとライスの追い払いモデルの修正版が、性器の腫れの機能を説明するために引用されている。^{[ 14 ] [ 35 ]}追い払いモデルは、「感覚的搾取」^{[ 36 ]}という考え方に基づいており、知覚者の感覚系を大きく刺激するように形質が進化する。^{[ 37 ]}その結果、これらの形質は、信号発信者に有利になるように知覚者の行動を操作するのに役立つ。性器の腫れの具体的な場合、生殖能力のシグナルとして大きな腫れに対するオスの生来の好みが、交尾に対するオスの抵抗に対抗するために利用される。^{[ 38 ] [ 39 ]}したがって、小さな性器の腫れは、拮抗的共進化の一形態として誇張されるようになったと考えられている。^{[ 40 ] [ 41 ]}

マカク属のいくつかの種で雌の生殖能力と性器の腫れの大きさの間に見られる関連性は、この仮説を裏付けている。^{[ 39 ]}具体的には、思春期などの生殖能力の低い雌は、生殖能力の高い成体よりも著しく大きな腫れを示した。研究は動物種間でかなり一貫しており、妊娠に苦労する雌のキイロヒヒ（Papio cynocephalus）は、平均して最も目立つ性器の腫れを示す。^{[ 40 ]}対照的に、感覚利用理論に批判的な意見もある。彼らは、雌の性器の腫れが雌の生殖能力の正直なシグナルでなければ、雄は雌の質の差を識別するか、腫れの大きさが異なる雌に対して同等の好みを持つように進化してきたはずだという信念を支持している。^{[ 42 ] [ 43 ]}

ラングハムは、出産経験のある雌チンパンジーと出産経験のない雌チンパンジー、および出産経験のある西部チンパンジーと東部チンパンジー（Pan troglodytes verusとPan troglodytes schweinfurthii）が経験する受胎間の性周期の数と、これらの違いに伴う性器の腫れの大きさを比較した結果、性的魅力のコスト仮説を提唱した。^{[ 44 ]}両種のこれらのグループを観察することで、雌が周期の中で排卵期をどれほど明確に示すかを決定する上で最も重要な2つの要因は、食料などの資源をめぐってグループの雌の間で存在する争奪戦のレベルと、出産経験のある雌と出産経験のない雌の移動コストの違いであると示唆した。^{[ 44 ] [ 45 ]}

メスは妊娠するまでに一定数の交尾が必要であるという仮定に基づくと、受胎間の排卵周期を多くすることで、あるいは排卵期に腫れを大きくしてオスにとってより魅力的に見えることで、この回数をより早く達成できる可能性がある。^{[ 45 ] [ 44 ]}しかし、排卵がより目立つとオスの強制力が強まり、下位のオスからの望まない交尾や強制交尾による怪我など、負の結果を招く可能性がある。^{[ 46 ] [ 47 ]}したがって、メスは、コミュニティ内の争奪戦が激しく、かつ強制によって短期間で必要な交尾回数に達することができる場合にのみ、この高いレベルの強制を受け入れる。^{[ 44 ]}例えば、以前に子孫を残した東部チンパンジーは、グループ内での争奪戦が激しく、そのため受胎間の排卵周期を少なくするように促される傾向がある。^{[ 44 ]}その結果、彼女たちは排卵期ごとに多数のオスと交尾する必要がある。そのため、これらの期間中はより魅力的に見える必要があり、その結果、性器の腫れが大きくなる。^{[ 44 ]}

ラングハムのモデルは彼の観察によって正当化されたものの、^{[ 44 ]}この仮説を裏付ける他の証拠はあまりなかった。デシュナーとボッシュは同じ種を直接観察してこの仮説を検証したが、彼らの結果を裏付けることはできず、代わりに社会的パスポート仮説を提案した。^{[ 45 ]}

メスのチンパンジーの最初の性器の腫れは、初めて異なる縄張りを探索し始める時期に近い頃に起こります。^{[ 48 ]}これは、メスが元の社会集団から永久に移住する前の潜在的に危険な時期です。 ^{[ 48 ]}この観察に基づき、性器の腫れは、コミュニティ間のこの移行期間中に性的受容性を宣伝する「社会的パスポート」として機能すると考えられています。^{[ 49 ]}この仮説では、腫れによって、新しい社会集団のオスがメスに対して示す可能性のある攻撃性が性的衝動に変化するとされています。^{[ 50 ]}これにより、新しい社会集団内に住むオスからメスの受け入れを得られると考えられています。^{[ 50 ]}結果として、このオスの受け入れによって、メスがオスに攻撃される可能性が低くなり、オスが敵対的な既存のメスからメスを守る可能性が高まります。したがって、社会的パスポート仮説の下では、性器の腫れは、異なるコミュニティ間を比較的安全に通過することを可能にします。若い雌が、どこに再定住して永住繁殖するかを決める前に、さまざまな地域の地元の競争相手や資源を調査できるようにする。^{[ 51 ] [ 52 ]}

この仮説によれば、新しいコミュニティに安全に溶け込んだ若い雌は、性的な腫れから依然として恩恵を受けている。具体的には、若い雌は、より高い社会的地位の雌との対立時や、これらのより高い地位の雌の子供との争いから自分の乳児を守る際に、新しいグループに溶け込む際に獲得した雄の支援を必要とすると考えられている。^{[ 52 ]}したがって、性的な腫れは、雌同士の交流を容易にする社会的パスポートとして機能する。^{[ 45 ]}

社会的パスポート仮説の調査では、矛盾する結果が得られている。例えば、タイ森林に生息するチンパンジー（ Pan troglodytes ）の観察では、不妊の若い雌や下位の母親が新しいコミュニティへ移住する際に腫れが見られることが発見され、この腫れは移住期間中に自分たちに向けられる可能性のある社会的ストレスを解消する機能を持っていることが示唆された。^{[ 53 ]}しかし、同じ地域に生息するオリーブコロブスモンキー（Procolobus verus ）の研究では、雌は性器の腫れを示さずに移住することが示された。^{[ 54 ]}この証拠に基づき、社会的パスポート仮説はこの種における性器の腫れの機能の適切な説明ではないと示唆されている。

雄の奉仕仮説は、性的膨張が優位な雄に交尾行動（つまりパートナーシップの形成）を促すことで雌に直接的な利益をもたらすと提唱している。^{[ 55 ]}膨張は、膨張した雌の子孫の父親になる可能性を高めたい雄から配偶者保護行動を引き起こし、その結果、優位な雄はボディーガードのように行動し、社会集団内の他の雄からの嫌がらせを減らし、防止する。^{[ 56 ]}雌は、優位な雄が後に生まれた子孫を保護し、他の雄による子殺しの脅威を減らすことで利益を得る可能性もある。 ^{[ 39 ] [ 57 ]}雄の霊長類は、雌が排卵する可能性が最も高い膨張の期間の初期に雌を独占したり、排他的に性的にアクセスしようとしたりして、雌が最も排卵している可能性が最も高い最大膨張時に性的にアクセスできるようにすることが観察されている。^{[ 58 ]}これらの状況ではオスは自分の利益のためにメスを守っているが（つまり、メスの子孫を残せるようにするため）、アカゲザル（Macaca mulatta）ではメスもこれらの交尾関係から利益を得ており、優位なオスと一緒にいるときは下位のオスからの嫌がらせが少ないことが観察されている。^{[ 59 ]}

雄の奉仕仮説は、腫れが必ずしも排卵を正確に示すものではないという証拠を説明できる点で高く評価されている。この不正確さが、仮説で概説されている配偶者の保護と交尾行動の期間を延長する可能性が高い。^{[ 55 ]}しかし、その予測の一部は満たされていない。例えば、優位な雄と一緒にいるときに下位の雄からの嫌がらせが減少するという利点があるにもかかわらず、雌は必ずしもこれらのより強く優位な配偶者と交尾することを選ぶわけではないことが観察されている。^{[ 34 ] [ 60 ]}

性器の腫れが排卵の明らかな兆候（または父性の確信）であるという仮説は、1984年にハミルトンによって初めて提唱されました。^{[ 61 ]}この仮説は、腫れが誇張されることで排卵のタイミングが示され、その結果、父性の確信が高まり、オスはメスの子孫の父親になったかどうかを評価できると提唱しています。 ^{[ 18 ]}これは、父性の確信が父親の世話や投資のレベルと頻繁に関連付けられているため、メスとその子孫にとって有益です。^{[ 62 ]}したがって、排卵の明らかな兆候という仮説は、性器の腫れがオスにとって排卵の指標として機能し、それによってオスは子孫の父性を確信し、そのメスの子孫に優先的に投資するよう促されると示唆しています。^{[ 34 ]}これは、性器の腫れによってオスが特定のメスの排卵状態を示すことでその子の父親である可能性を判断し、その後、父親であるかどうかの評価に基づいてそれに応じて投資を配分できるという父性ケア仮説に似ている。^{[ 29 ]}

性器の腫れが排卵によるものであるという明白な説明は、排卵が腫れのピークと一致することが多いという観察と一致している。^{[ 63 ]}オスがこの仮説で述べた方法で腫れを利用して排卵のタイミングを評価しているというさらなる裏付けは、野生のカニクイザル（Macaca fascicularis）では、オスは腫れのピーク時に興奮し、メスをより魅力的に感じるという観察から得られている。^{[ 64 ]}しかし、この仮説に批判的な意見もある。StallmanとFroehlichの評価によれば、この仮説は単婚制（つまり、メスは交尾相手が1人しかいない）を予測しているが、これは、性器の腫れが誇張されているにもかかわらず、乱交的で多夫制（つまり、複数のオスと交尾する）であることが観察されているバーバリーマカク（ Macaca sylvanus ）などの種の観察と矛盾する。^{[ 7 ] [ 34 ] [ 65 ]}

性器の腫れに関する最良雄仮説^{[ 17 ]}は、霊長類の性器の腫れの機能に関する最も長く続いている説明の1つです。^{[ 34 ]}この仮説は、性器の腫れが雌の生殖能力と受容性を示すことで、雌へのアクセスをめぐる雄間の競争を誘発すると提唱しています。^{[ 7 ] [ 18 ]}これにより、雌は最終的な勝者を「最良雄」として識別することができ、より高い適応度と子孫に受け継がせるための最良の遺伝子を持つことになります。^{[ 34 ]}したがって、この仮説は、性器の腫れは、雌が交尾を受け入れていることを宣伝することで、集団内の雄間の競争を誘発し、質の高い子孫を得る可能性を高めることを目的としたシグナルであると提唱しています。^{[ 66 ]}最良雄仮説の下では、雌が最終的に交尾する雄は間接的な配偶者選択の結果であり、^{[ 18 ]}雌は各潜在的なパートナーの適応度を直接評価する必要がないためです。むしろ、彼女の性器の腫れは競合するオスを引き付け、子孫の生存率を高めるという利点をもたらす。^{[ 67 ]}

この仮説を支持する論拠は、この仮説が、最大膨張が排卵に近いことや、最大膨張時に雌をめぐる雄同士の競争が激化することなど、性的な膨張の相関関係や特徴の一部を説明できると主張している。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 68 ]}しかし、最優位雄仮説は、これらの膨張の誇張された性質を説明できないとして批判されている。^{[ 43 ]}具体的には、ペイゲルは、この行動は進化的に安定した戦略であると計算されているため、より小さな膨張でも雄間の競争を引き起こすのに十分であると主張した。^{[ 43 ]}膨張した雌をめぐる競争で成功した雄（つまり最も優位な雄）が雌自身のパートナーの選択でもあるという仮定を批判する者もいる。なぜなら、一部の雌は下位の雄と交尾することを選択することが観察されているからである。^{[ 34 ] [ 60 ]}

ハーディの「多数のオス」仮説によれば、性器の腫れによってメスは複数の異なるオスを交尾相手として引きつけることができる。これは、オスが腫れに本能的に惹かれるためである。^{[ 69 ]}このように月経周期を通して複数のオスと交尾することで、メスはオスの親としての不確実性を高めることができる。^{[ 53 ]} 親としての不確実性とは、オスが交尾したメスの子供が遺伝的に自分の子であるかどうか確信が持てない状況を指す。この不確実性には2つの相反する結果がある。それは、子供が受ける親の世話の総量を増やす一方で、メスの子供が子殺しに遭う可能性を減らすことである。^{[ 43 ]}例えば、飼育下のワラビキツネザル（Varecia variegata ）のオスは、自分が父親だと信じている子供を殺す可能性が低いことが発見され、ハーディの2番目の命題を裏付けている。

父方の混乱を確実にするために、ハーディは、性器の腫れが最大に膨張する期間全体に排卵がランダムに分布する必要があると予測した。^{[ 9 ]}これにより、オスは腫れをメスの生殖能力のシグナルとして使用できなくなる。この例の1つは、ススマンガベイ（Cercocebus atys）の研究から得られたもので、この種のメスは、生殖能力があるときと妊娠中の両方で性器の腫れを起こすことがわかっている。^{[ 70 ]}さらに、ハーディの予測とは対照的に、26～35種の類人猿では、性器の腫れはメスの月経周期の最も生殖能力の高い期間にのみ観察される。^{[ 71 ]}

段階的シグナル仮説は、1999年にナンによって初めて提唱され、^{[ 9 ]}雌霊長類の性器の過剰な腫れは、同種の雄に対して繁殖期を知らせるものである。腫れが大きいほど排卵が起こりやすいことを示唆し、^{[ 72 ]}雌が最も繁殖しやすい時期を示している。

この仮説では、性間の対立が、性器の過剰な腫れの発達における重要な要因であると考えられています。^{[ 10 ]}オスの強制的な生殖戦略（子殺しや長期にわたる配偶者の保護を含む）^{[ 73 ]}はメスにとってコストがかかる可能性があるため、メスは、繁殖を成功させつつ自身を守る特徴や対抗戦略を発達させることで、これらに抵抗する必要がありました。^{[ 10 ] [ 35 ]}これは、前述のいくつかの仮説の組み合わせによって説明できます。特に、明らかな排卵、最良のオス、および多数のオスです。^{[ 10 ]}

明らかな排卵に関して言えば、会陰部の皮膚の腫れは、雌が排卵する確率を表す分布曲線に例えられており、腫れが大きいほど排卵が起こる可能性が高いことを示唆している。 ^{[ 9 ]}そのため、腫れの大きさがピークに達したときに、雌は優位な、あるいは「より優れた」雄の注意を引きやすくなる^{[ 9 ]} 。また、優位な雄は、このピーク時の腫れの時点でのみ配偶者を守る傾向があることが示されており、これは最良の雄の仮説を包含している。^{[ 10 ]}この配偶者の保護は雄にとってコストがかかるため、雄は排卵の可能性が最も高い期間のみ単一の雌を独占する傾向がある^{[ 69 ]}。腫れが縮小し始めると、雄は腫れがまだピークに達するために成長している雌に移る。^{[ 9 ]}ピーク前後のこれらの期間では、排卵の確率はそれほど高くないものの受胎は可能であるため、メスは引き続き下位のオスと交尾します。^{[ 72 ]}これにより、オスの間で子孫の父性が混乱し、^{[ 74 ]}多数のオスの仮説につながり、^{[ 10 ]}また、種内でのオスによる子殺しが減少します。^{[ 74 ]}したがって、オスの強制に対する腫れの保護的役割は、ある意味でオスの行動をメスに有利になるように操作し、メスの繁殖成功の可能性を高めるのに役立ちます。^{[ 22 ]}

比較的新しい仮説の一つである段階的信号仮説は、性器の腫脹の進化的機能としてそれを裏付ける研究はまだ限られています。しかし、増え続ける文献は、この仮説を支持しています。腫脹の進化の唯一の理由ではないとしても、信頼できる指標仮説と併せて、おそらくこの仮説を支持しているでしょう。^{[ 9 ] [ 22 ] [ 75 ]}

ペイゲルは、最良のオス仮説と多数のオス仮説では発情期がなぜこれほど目立つように宣伝されなければならないのかを十分に説明できないと考え、信頼できる指標仮説を提唱した。この仮説では、誇張された腫れは、オスを引き付けるためのメス同士の競争の結果として、メスの質（受胎の可能性と遺伝的品質の両方）の正直なシグナルが必要であるため、性選択によって進化したと示唆している^{[ 9 ] [ 69 ] [ 72 ] 。 [ 43 ]}この仮説はいくつかの仮定を置いている。メスはオスの配偶者へのアクセスをめぐって競争し、メスの質には違いがあり、その性的腫れの特徴はこれらの違いを正直に反映し、オスは特定の腫れの特徴を使用して、最も質の高いメスに交尾努力を配分する。^{[ 9 ] [ 43 ] [ 76 ]}もしそうであれば、膨張は、雌雄両方の複数の成体からなる群集で発生するはずである。^{[ 43 ]}このような群集では、交配コストが高いため、雄の方がより選択的な性であり、^{[ 22 ] [ 77 ]}雌の競争が最も激しい場合である。^{[ 10 ]}このような状況は「逆性選択」と表現されている。^{[ 10 ] [ 75 ]}ほとんどの種では最終的に配偶者選択を行うのは雌であり、^{[ 78 ]}反対を示唆しているのはこの仮説だけのようである。^{[ 34 ]}

このようなシグナルシステムが品質の信頼できる指標となるためには、2 つの基準を満たす必要があります。1 つは、その特性の生産にコストがかかること^{[ 72 ] [ 79 ] [ 80 ]}、もう 1 つは、グループ内のオスにとって交尾の努力にコストがかかることです^{[ 5 ]}。性器の腫れに関しては、この 2 つの基準はどちらも当てはまります。コストの観点から、腫れはメスの体重と重心に影響を与え^{[ 72 ]}、移動のしやすさに影響します^{[ 5 ]}。皮膚自体も目立つため、捕食者や感染症に対する脆弱性が高まります^{[ 5 ] [ 72 ]} 。さらに、オスからの注目度が高まることで、メスはオスの攻撃によって怪我をするリスクも高まります^{[ 72 ]} 。オスにとってのコストの観点から、配偶者の保護はオスのヒヒの採餌を大幅に減少させることがわかっています^{[ 5 ]}。さらに、オスは交尾するメスの毛づくろいや交尾に労力を費やすだけでなく、他のオスを追い払うことにも労力を費やします。メスが魅力的であればあるほど、オス同士の競争は激しくなり、ヒヒ同士の争いは致命的になる可能性があるため、オスにとってのリスクが高まります。^{[ 5 ]}

Pagel はオリーブヒヒ( Papio anubis )の観察を通して仮説のすべての予測を支持する野外実験を行ったが、^{[ 5 ]}その後その方法論は批判され、^{[ 81 ] [ 82 ]}その後の研究では、この種^{[ 83 ]}や他の種 (例えばチンパンジー^{[ 22 ]}、マンドリル^{[ 76 ]}、バーバリーマカク^{[ 84 ]} ) において性器の腫れが雌の質を確実に示すという経験的証拠は見つかっていない。例えば、主な予測の 1 つは、質が高く、したがって最も繁殖力のある雌は常に最大の腫れを示すはずであるというものである。[ ^{69 ] [ 85 ]しかし}、最大の腫れはしばしば最も繁殖力の低い雌、または生き残った子孫を育てる可能性が最も低い雌に発生する。^{[ 72 ]}思春期の女性、^{[ 86 ]}出産経験のない女性、^{[ 83 ]}および妊娠せずに排卵周期を何度か経験した女性。^{[ 87 ] [ 88 ]}

性器の膨張が誇張された唯一の進化的機能であるというこの仮説に対する実証的証拠がないにもかかわらず、信頼できる指標仮説は段階的シグナル仮説と連携して機能する可能性があると示唆されている。^{[ 9 ] [ 22 ] [ 75 ]}この示唆は、膨張の大きさが、各雌の全体的な質ではなく、1人の雌の排卵周期間の受精能力、ひいては生殖の質のレベルを知らせるという証拠に基づいている。^{[ 83 ] [ 89 ]}したがって、雄は、膨張の大きさを、どの雌が排卵に近いかを識別するための手がかりとして最初に使用し（段階的シグナルによって予測されるように）、^{[ 9 ] [ 90 ]}各雌の膨張の大きさをその質の指標として考慮し、膨張が大きい雌を選択する（信頼できる指標によって予測されるように）可能性がある。^{[ 43 ] [ 75 ]}これは、種や個体群間で膨張の大きさの変動のパターンが異なることも説明できる。^{[ 75 ]}