エッジ効果

生態学において、エッジ効果とは、2つ以上の生息地の境界で発生する個体群または群集構造の変化のことである。^{[ 1 ]}これらの効果は、生息地の境界付近の環境条件が内部の環境条件と異なるために生じる。^{[ 2 ]}生息地の境界では、風の露出、光、温度の変動などの条件が増加する。小さな生息地の断片がある地域では、特に顕著なエッジ効果が現れ、それが分布域全体に及ぶ可能性がある。^{[ 3 ]}エッジ効果が増加すると、境界の生息地は、生息地の断片化が進んだ隣接する生態系よりも高いレベルの生物多様性を支えることができる。これは、境界の生息地が重複する環境条件の移行帯として機能するためである。^{[ 4 ]}このようにして、これら2つの別々の生態系の種は、境界環境に特有の適応を発達させた種とともに、同じ一般的な地域で共存することができる。

環境条件により、特定の植物種や動物種が生息地の境界に定着することができます。森林の縁に定着する植物は、日陰に弱い傾向があります。^{[ 5 ]}これらの植物は、低木やツル植物のように、乾燥した条件にも耐性がある傾向があります。定着する動物は、シロオジカやミュールジカ、ヘラジカ、ワタオウサギ、アオカケス、コマドリなど、2つ以上の生息地を必要とする動物である傾向があります。^{[ 6 ]}一部の動物は生息地間を移動しますが、縁の種（汎食性）は縁に限定されます。^{[ 7 ]}より大きなパッチは、より小さなパッチと比較して、在来種の生物多様性が増加しています。^{[ 8 ]}パッチの幅も多様性に影響を与えます。エッジパッチは、エッジ効果の勾配を発達させるために、単なる明確な境界よりもはっきりとしたものである必要があります。

動物が地域間を移動することで、境界沿いに移動経路が形成され、その結果、経路沿いの植物に届く光量が増え、一次生産が促進されます。植物に届く光量が増えると、より多くの種類と大きさの植物が生育しやすくなります。一次生産の増加は草食昆虫の数を増やし、続いて営巣する鳥類の数も増えるなど、食物連鎖の上位へとつながっていきます。

境界が広かったり、草木が生い茂っていたりする場合、一部の種は、他の境界にも生息できる能力があるにもかかわらず、境界の片側に限定されてしまうことがあります。境界効果は、自然の多様性を減少させ、元の生態系を脅かす非生物的および生物的条件をもたらすことがあります。 ^{[ 9 ]}非生物的効果とは、境界における非生物的な環境条件の変化を指し、生物的効果とは、生物とその相互作用の変化を指します。非生物的境界効果の例としては、気温と風の上昇が挙げられ、生物的境界効果の例としては、捕食と競争の増加が挙げられます。境界種の物理的および化学的条件にも、有害な境界効果が見られます。例えば、農地からの肥料が境界の森林に侵入し、生息地を汚染する可能性があります。^{[ 10 ]}境界に影響を与える3つの要因は、次のように要約できます。

• 非生物的影響 ― 構造的に異なるマトリックスに近接することによって生じる環境条件の変化
• 直接的な生物学的影響 ―境界付近の物理的条件によって直接引き起こされる種の個体数と分布の変化
• 捕食[ ^{11 ] 、}托卵、競争、草食、生物による受粉と種子散布^{[ 12 ]}などの種間相互作用の変化を伴う間接的な生物学的影響

境界効果は、動物の行動様式や生態系の長期的な安定性に影響を与えます。境界環境は一部の種には適しているかもしれませんが、他の種は捕食リスクや競争の増加に苦しむ可能性があります。^{[ 2 ]}これにより、種の構成が変化し、最も競争力の高い種（汎用種）が特定のニッチを必要とする種（特化種）よりも多くなります。^{[ 4 ]}さらに、境界生息地は環境変動の増加の影響を受け、その地域の生物多様性にさらなる圧力が加わります。^{[ 3 ]}都市化や農業慣行は、断片化によって生成される生息地の境界の量を増加させます。^{[ 13 ]}したがって、境界が多い地域では多様性が失われ、生態学的プロセスが阻害される可能性があります。そのため、境界効果の負の側面を制限し、自然生息地を保全するための保全戦略を策定するには、この背後にあるメカニズムを理解することが重要です。

エッジ効果の変動性は、環境条件、人間の活動、生態系の構成など、多くの要因によって影響を受けます。その結果、エッジ効果が種の相互作用や資源分布に及ぼす影響の程度は変化します。そのため、生態学者は、生息地の境界や移行帯のさまざまな特徴を説明するために、さまざまな種類のエッジ効果を定義してきました。^{[ 14 ]}

• 固有の要因–自然の地形が国境の位置を安定させる。
• 誘発性–一時的な自然災害（火災や洪水など）や人間活動によって、境界は時間の経過とともに変化します。
• 狭い–ある生息地が突然終わり、別の生息地が始まる場所（例：農地）。
• 広い（エコトーン）–物理的条件と植生に基づいて明確かつ純粋に定義できる2つの生息地の境界が大きく離れており、その間に大きな移行地域が存在する。
• 複雑な形状–境界線が不規則、または非線形な形状をしている。
• 穴が開いている–境界部分には隙間があり、そこに他の生物の生息地が作られている。

高さによってもパッチ間の境界が作られることがある。^{[ 15 ]}

都市化により人間は景観を継続的に細分化し、それによってエッジ効果を強めている。景観生態学におけるこれらの変化は、重大な生態学的影響をもたらすことが明らかになっている。^{[ 13 ]} 特に外来種などの汎適応種は、この景観の変化から恩恵を受けている一方で、特化種は苦境に立たされている。^{[ 16 ]} 例えば、メキシコのラカンドナ熱帯雨林では、エッジ効果の増加に伴い、エッジに耐性のない鳥類のアルファ多様性が減少している。^{[ 17 ]}

エッジ効果は植生遷移にも適用され、時間の経過とともに植生がどのように広がるかに影響します。^{[ 18 ]}異なる種は生息地の縁辺部または中央部のいずれかに適しており、その結果、分布が多様になります。エッジは方位によっても変化します。北側または南側のエッジは、反対側よりも日照量が少ないか多いか（半球と凸面または凹面の地形によって異なります）。^{[ 19 ]}光強度、土壌組成、生育期間の長さなどの他の要因は、植生の構成と構造に影響を与え、エッジ効果の大きい領域につながる可能性があります。^{[ 20 ]}

道路建設、伐採、都市開発などの人間の活動は、生息地を分断することで境界を作り出します。^{[ 21 ]}多くの場合、これらの変化は生息地の規模と種の両方に悪影響を及ぼします。人間の影響の例としては、次のものがあります。

• 外来種・侵入種の導入
• 農業
• 火災の深刻度と発生頻度の増加
• 捕食者や競争相手として振る舞う伴侶動物（ペット）
• トレイル
• 汚染、浸食
• 採餌生息地の喪失
• 生息地の分断化
• 森林破壊と土地利用

境界が自然生態系を分割し、境界の外側の領域が撹乱された、または不自然なシステムである場合、自然生態系は境界からある程度の距離にわたって深刻な影響を受ける可能性があります。1971年にオダムは、「群集の境界で多様性が増加する傾向は、エッジ効果として知られています...鳴き鳥の密度は、均一な森林地帯と比較して、邸宅、キャンパス、および同様の環境でより高いことは周知の事実です」と書いています。^{[ 22 ]}隣接する土地が伐採され、開けた場所と森林の境界が作られた森林では、日光と風がはるかに大きく浸透し、境界に近い森林内部を乾燥させ、そこで日和見的な種の成長を促進します。気温、水蒸気圧不足、土壌水分、光強度、および光合成有効放射（PAR）のレベルはすべて境界で変化します。^{[ 23 ]}

生態系境界（エコトーン）において、植物や動物の種類が増加する現象は、エッジ効果とも呼ばれ、本質的には、局所的に適切な環境条件や生態的ニッチの範囲が広くなることに起因する。

生物学的アッセイにおけるエッジ効果とは、生物学的効果ではなく、スクリーニングプレート上のウェルの位置によって引き起こされるデータのアーティファクトを指します^{[ 29 ]。}

走査型電子顕微鏡におけるエッジ効果とは、試料から脱出して検出器に到達する二次電子および／または後方散乱電子の数が、表面よりもエッジで多くなる現象である。相互作用体積は表面よりはるか下まで広がっているが、二次電子は表面に近いとき（一般的には約 10  nm だが、これは材料によって異なる）にのみ脱出できる。しかし、電子ビームがエッジに近い領域に衝突すると、エッジに近いが表面よりはるか下にある衝突点の下で生成された電子は、代わりに垂直な表面を通って脱出できる可能性がある。^{[ 30 ]}

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