セムノピテクス

セムノピテクスは、インド亜大陸原産の旧世界ザルの属で、2種を除くすべての種が一般的にグレーラングールとして知られています。 ^{[ 1 ]}従来はセムノピテクス・エンテルス種のみが認識されていましたが、2001年頃から追加の種が認識されるようになりました。分類は流動的ですが、現在では8種が認識されています。

セムノピテクス属の動物は地上性で、インド亜大陸の森林、疎林の開けた生息地、都市部に生息しています。ほとんどの種は低地から中高度に生息していますが、ネパールハイイロラングールとカシミールハイイロラングールはヒマラヤ山脈の4,000m （13,000フィート）まで生息しています。^{[ 2 ] [ 3 ]}  

これらのラングールは大部分が灰色（やや黄色っぽいものもある）で、顔と耳は黒色です。外見上、さまざまな種は主に手足の暗さ、全体の色、および冠の有無で異なります。^{[ 4 ] [ 5 ]}通常、北インドの灰色ラングールはすべて、のんびり歩いているときに尾の先端が頭に向かってループしていますが、南インドとスリランカの灰色ラングールはすべて逆「U」字型または「S」字型の尾の持ち方をしています。^{[ 6 ]}また、性別によって大きさに大きな違いがあり、オスは常にメスよりも大きいです。頭と胴体の長さは51～79cm （20～31インチ）です。尾は69～102cm （27～40インチ）で、常に胴体よりも長くなっています。^{[ 7 ]}生息域の南部のラングールは北部のラングールよりも小さいです。これまで記録された中で最も重いラングールは、ネパールハイイロラングールのオスで、体重は26.5 kg (58 lb)でした。^{[ 5 ]}大型のハイイロラングールは、アジアに生息するサルの中で最大の種に匹敵します。ハイイロラングールの平均体重は、オスが18 kg (40 lb) 、メスが11 kg (24 lb)です。 ^{[ 7 ]}          

ラングールは主に四足歩行で、時間の半分を地上で、残りの半分を木の上で過ごします。また、二足歩行で跳躍したり、体を直立させたまま支えを登り降りしたり、跳躍したりもします。ラングールは水平方向に3.6～4.7メートル（12～15フィート） 、下降方向に10.7～12.2メートル（35～40フィート）跳躍することができます。^{[ 8 ]}    

従来、Semnopithecus entellusのみが種として認識され、残りはすべて亜種として扱われていました。2001 年に、7 種を認識すべきであると提案されました。^{[ 4 ]}これは2005 年のMammal Species of the Worldで採用されましたが、^{[ 1 ]} 7 種のうちのいくつかは中間的な形態を示し、2 種 (北部と南部) のみを認識する別の扱いも存在します。^{[ 5 ]}系統学的証拠は、少なくとも 3 種、すなわち北インド、南インド、スリランカの 1 種を支持しています。^{[ 9 ] [ 10 ]}

Semnopithecus priam thersites は亜種ではなく種として扱うに値すると示唆されているが、現時点では証拠が限られている。 ^{[ 11 ]}インド半島で行われた外部形態と生態的ニッチモデリングに基づく研究では6 つの主要なタイプが発見されたが、すべて亜種として分類され続けた。毛皮の色は非常に多様であり、表現型の可塑性による可能性があり、したがって種の区別には疑問がある。^{[ 12 ] [ 13 ]}

トラキピテクスはセムノピテクスの亜属とみなすべきであるという意見がある。^{[ 5 ]} 2つを別々の単系統属として維持する場合、ムラサキ顔ラングールとニルギリラングールは、以前の属トラキピテクスではなくセムノピテクスに属する。現在、利用可能なmtDNAデータではセムノピテクスに属するとされ、Y染色体データではトラキピテクスに属するとされるため、T. pileatus種群（キャップ​​ラングール、ショートリッジラングール、ジーゴールデンラングールからなる）がどこに属しているかは不明である。^{[ 9 ]} これに対する考えられる説明は、T. pileatus種群がセムノピテクスとトラキピテクスの比較的最近の交雑の結果であるというものである。^{[ 10 ]}

2005年現在、『世界の哺乳類種』の著者らは、以下の7種のセムノピテクス属種を認めている^{[ 1 ]。}

• ネパールハイイロラングールSemnopithecus schistaceus
• カシミールハイイロラングールSemnopithecus ajax
• タライハイイロラングールSemnopithecus hector
• 北部平原ハイイロラングールSemnopithecus entellus
• クロアシハイイロラングールSemnopithecus hypoleucos
• 南部平原ハイイロラングールSemnopithecus dussumieri
• 房状ハイイロラングールSemnopithecus priam

コロブス亜科のいくつかの種のミトコンドリアシトクロムb遺伝子と2つの核DNAコード遺伝子の解析結果から、ニルギリラングールとムラサキガオラングールはハイイロラングールとクラスターを形成し、トラキピテクス属は独立したクレードを形成することが明らかになった。^{[ 14 ]}それ以降、他の2種がトラキピテクス属からセムノピテクス属に移された。^{[ 15 ] [ 16 ]}

• ムラサキラングールSemnopithecus vetulus
• ニルギリ ラングールSemnopithecus johnii

さらに、Semnopithecus dussumieri は無効であると判断されました。^{[ 12 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} S. dussumieri と考えられていた範囲のほとんどは、現在S. entellusと考えられています。^{[ 15 ] [ 16 ]}

したがって、現在一般的に認められているセムノピテクス属の種は次のとおりです。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

2013年の遺伝子研究では、S. entellus、S. hypoleucos、S. priam、S. johniiはすべて有効な分類群であるが、S. priamとS. johniiの間には交雑があったことが示された。^{[ 27 ]}また、 S. entellusとS. hypoleucosの分布域が重なる地域では、両者の間 にある程度の交雑があり、 S. hypoleucosとS. priamの間には少量の交雑があったことも示された。^{[ 27 ]}さらに、 S. priamとS. johnii は比較的最近に分岐した ことも示唆された。^{[ 27 ]}

ハイイロラングールの全種の分布域は、北はヒマラヤ山脈から南はスリランカまで、東はバングラデシュから西はパキスタンまで広がっている。^{[ 28 ]}アフガニスタンにも生息している可能性がある。^{[ 5 ]}ハイイロラングールの分布域の大部分はインド国内にあり、現在認識されている7種すべてが、少なくとも一部はこの国に生息している。^{[ 4 ]}

ハイイロラングールはさまざまな生息地に適応できます。^{[ 29 ]}砂漠のような乾燥した生息地、熱帯雨林のような熱帯の生息地、針葉樹林、落葉樹林、山岳地帯のような温帯の生息地に生息しています。海抜から4,000メートル（13,000フィート）までの高度で見られます。^{[ 2 ] [ 3 ]}人間の居住地にもよく適応し、村、町、住宅地や農地で見られます。^{[ 30 ]}人口が100万人にも達するジョードプルのような人口密度の高い都市にも生息しています。 ^{[ 31 ]}  

ハイイロラングールは昼行性です。夜間は木の上で眠りますが、人間の居住地では塔や電柱などの人工構造物の上で眠ることもあります。^{[ 32 ]}木の上で休むときは、一般的に最も高い枝を好みます。^{[ 33 ]}

ウシやシカなどの有蹄類は、餌を探しているラングールが落とした食べ物を食べます。^{[ 34 ]}ラングールは、ヒョウ、ドール、トラに捕食されます。^{[ 35 ]}オオカミ、ジャッカル、ツキノワグマ、ニシキヘビもラングールを捕食することがあります。

ダイエット

ハイイロラングールは主に草食動物です。しかし、他のコロブス類とは異なり、草の葉や葉芽だけを食べるのではなく、針葉樹の針葉や球果、果実や果実の芽、常緑樹の葉柄、新芽や根、種子、草、竹、シダの根茎、コケ、地衣類なども食べます。好む食べ物の上位には樹木や低木の葉があり、次に草や草が続きます。植物以外の食べ物としては、クモの巣、シロアリの塚、昆虫の幼虫などがあります。^{[ 36 ]}農作物やその他の人間の食べ物を漁り、人から与えられるものも受け入れます。^{[ 37 ]}たまに水を飲むこともありますが、ラングールはほとんどの水分を食物中の水分から得ています。^{[ 38 ]}

社会構造

ハイイロラングールは3つのグループに分けられます。

• オス1匹、メス数匹、および子どもからなる、オス1匹のグループ。
• 複数の男性で構成されるグループで、あらゆる年齢の男女が含まれる。
• 男性のみのグループ。^{[ 39 ] [ 40 ]}

オスだけのグループはグループの中で最も小さい傾向があり、成体、亜成体、幼体で構成されることがあります。一部の個体群では、複数のオスからなるグループのみが混合性別のグループとして存在し、他の個体群では、1匹のオスからなるグループのみが混合性別のグループとして存在します。^{[ 39 ]}

いくつかの証拠は、複数のオスからなる集団は一時的なものであり、乗っ取りの後のみ存在し、その後、1人のオスからなる集団とすべてのオスからなる集団に分裂することを示唆している。^{[ 41 ]}

すべてのグループタイプに社会階層が存在する。^{[ 42 ] [ 43 ]}オスだけのグループでは、優位性は攻撃と交尾の成功によって達成される。^{[ 44 ]}性的に成熟したメスの場合、順位は身体の状態と年齢に基づいている。^{[ 45 ] [ 46 ]}メスが若いほど、順位は高くなる。優位性儀式は、高位のラングールの間で最も一般的である。^{[ 43 ]}オスの社会的順位の変化のほとんどは、グループメンバーの変化時に起こる。成体のオスは、1匹のオスのグループに45か月間留まることがある。^{[ 47 ]}オスの交代率は、グループによって速くも遅くも起こり得る。^{[ 48 ]}

集団内の雌は母系でつながっています。雌のメンバーシップも安定していますが、大きな集団ではそれほど安定していません。^{[ 40 ] [ 45 ]}雌同士の関係は友好的である傾向があります。採餌、移動、休息など、さまざまな活動を一緒に行います。また、順位に関係なく互いに毛づくろいをします。ただし、上位の雌が最も多く毛づくろいをし、また受けます。^{[ 49 ]}さらに、雌は雄よりも頻繁に毛づくろいをします。^{[ 50 ]}雄と雌の関係は通常良好です。雄同士の関係は平和的から暴力的まで様々です。雌は生まれた集団にとどまりますが、雄は成体になると集団を離れます。^{[ 40 ]}集団間の関係は敵対的である傾向があります。異なる集団の上位の雄は互いに威嚇し、鳴き声を上げ、争います。

生殖と子育て

オスが1匹だけのグループでは、そのグループのオスが通常、メスの唯一の繁殖者であり、すべての子どもの父親となる。オスが複数いるグループでは、最も地位の高いオスがほとんどの子どもの父親となり、次に地位の高いオスが続き、グループ外のオスも子どもの父親となる。^{[ 51 ]}地位の高いメスは、地位の低いメスよりも繁殖に成功する。^{[ 46 ]}

メスのハイイロラングールは発情期であることを明らかに示さない。しかし、オスは何らかの方法でメスの生殖状態を推測することができる。^{[ 52 ]}メスは頭を震わせ、尾を下げ、肛門生殖器部を見せることで交尾の準備ができていることを知らせる。^{[ 53 ]}このような誘いが必ずしも交尾につながるわけではない。ラングールが交尾しているとき、他の群れのメンバーによって邪魔されることがある。^{[ 47 ]}メスのラングールが他のメスに乗りかかる様子が記録されている。^{[ 54 ]}

ハイイロラングールの妊娠期間は、少なくともインドのジョードプルでは約200日です。一部の地域では、繁殖は一年中行われています。^{[ 53 ]}一年中繁殖するのは、人間が作った食べ物を利用する個体群で起こっているようです。他の個体群では季節繁殖が見られます。^{[ 47 ]}ハイイロラングールの間では、子殺しがよく見られます。子殺しをするラングールのほとんどは、最近グループに移住してきて、前のオスを追い出したオスです。これらのオスは、自分の子ではない子だけを殺します。^{[ 55 ]}子殺しは、オスが1人だけのグループでより多く報告されています。これは、1人のオスが交尾を独占することが、この特性の進化を促しているためかもしれません。オスが複数いるグループでは、他のオスが子を守る可能性があり、他のオスがいると子孫を残せる保証がないため、子殺しをするオスのコストは高くなる可能性があります。しかしながら、これらの集団では子殺しが行われており、そのような行為は雌を発情期に戻して交尾の機会を得るためであると考えられている。^{[ 56 ]}

メスは通常1匹の赤ちゃんを産みますが、双子が生まれることもあります。ほとんどの出産は夜間に行われます。^{[ 57 ]}赤ちゃんは、薄い濃い茶色または黒色の毛と青白い肌で生まれます。赤ちゃんは最初の1週間を母親の胸にくっついて過ごし、ほとんどは授乳するか眠るだけです。^{[ 58 ]}生後最初の2週間は、移動に関してはあまり動きません。生後6週目に近づくと、赤ちゃんはより多く声を出します。^{[ 59 ]}赤ちゃんは、ストレスを伝えるためにキーキーという音や金切り声を使います。その後の数ヶ月で、赤ちゃんは四足歩行が可能になり、2～3ヶ月目には歩いたり、走ったり、ジャンプしたりできるようになります。ラングールでは、赤ちゃんが2歳になると、共同育児が始まります。赤ちゃんはグループの他のメスに預けられます。しかし、母親が死んだ場合、赤ちゃんは通常後を追います。^{[ 58 ]}ラングールは13ヶ月までに離乳します。

ハイイロラングールは、地域によっては個体数が安定しているところもあれば、減少しているところもある。^{[ 62 ]}クロアシハイイロラングールとカシミールハイイロラングールはどちらも絶滅危惧種とされている。^{[ 3 ] [ 20 ]}後者はハイイロラングールの中で最も希少な種で、成熟個体は250頭未満しか残っていない。^{[ 3 ]}

インドでは、ハイイロラングールは約30万頭生息している。^{[ 63 ]}インドにはラングールの捕獲や殺害を禁止する法律があるが、国内の一部地域では依然として狩猟が行われている。^{[ 12 ]}これらの法律の施行は困難であることが証明されており、ほとんどの人がラングールの保護について知らないようだ。^{[ 64 ]}また、鉱山開発、森林火災、木材伐採による森林破壊も個体数を脅かしている。^{[ 65 ]}

ラングールは道路の近くで見かけることができ、自動車事故の犠牲になることがあります。これは保護区でも起こり、インドのラジャスタン州にあるクンバルガル野生生物保護区では、自動車との衝突による死亡が死亡のほぼ4分の1を占めています。^{[ 66 ]}ラングールはヒンドゥー教では神聖な動物とみなされており、ヒンドゥー教の司祭が宗教的な目的で飼育したり、路傍のパフォーマンスに使用したりすることもあります。しかし、一部の宗教団体はラングールを食料や薬として使用しており、灰色のラングールの体の一部は幸運のお守りとして保管されることもあります。^{[ 67 ]}

神聖な存在であることと、他の霊長類に比べて攻撃性が低いことから、ラングールはインドの多くの地域では一般的に害獣とは見なされていません。それにもかかわらず、一部の地域での調査では、村からラングールを排除することへの支持が高く、その神聖な存在としての地位はもはや重要ではないことが示されています。^{[ 68 ]}ラングールは作物を荒らし、家から食べ物を盗むため、人々はラングールを迫害します。^{[ 68 ]}寺院ではラングールに餌を与えることがありますが、自宅ではサルにそのような世話はしません。^{[ 69 ]}都市部で食べ物を得るためにラングールが人を盗んだり噛んだりすることも、迫害の増加につながる可能性があります。^{[ 70 ]}

• カート・グロン（2008年10月28日）。「ハイイロラングール セムノピテクス」。霊長類情報ネット。2010 年9 月 30 日に取得。
• シャー・ジャハーン。「地球を救えシリーズ – ハヌマーンラングール」。