ゲラダ

ゲラダヒヒは、「ゲラダヒヒ」、「ブリーディングハートヒヒ」、または単に「ヒヒ」など、他の名前でも呼ばれており、ヒヒとの単系統関係を示唆しています。歴史的には、ヒヒには（ Theropithecusを除いて） Papio属（真のヒヒ）とMandrillus 属（マンドリルとドリル）が含まれていました。しかし、1990 年代以降、分子系統学的研究^{[ 9 ]}により、パピオニン類のサル間の関係が明らかになり、Lophocebus属のマンガベイはPapio 属とTheropithecus属により近縁であり、 Cercocebus属のマンガベイはMandrillus 属により近縁であることが示されました。これらの発見は、マンドリルとドリルをヒヒと呼ぶ科学的根拠をほぼ無効にした。ヒヒらしくないロフォケブス・マンガベイを除外してそうすると、多系統群が作られることになるからである。ゲラダヒヒの地位はそれほど明確ではなく、パピオ、ロフォケブス、テロピテクス間の関係は依然として高いレベルの不確実性を反映しており、キプンジの発見によってさらに複雑化している。それにもかかわらず、これまでのところ最も新しく広範な系統学的研究は、ゲノムの大部分が別の歴史を示している一方で、ゲノム全体にわたる支配的な関係は、パピオとロフォケブスの間のより密接な関係を支持し、テロピテクスが外群であることを示している。^{[ 10 ]}パピオとテロピテクスが近縁関係にあるという説は近年の研究で最も支持されていないシナリオであるため、「ゲラダヒヒ」やヒヒとの近縁関係を示唆する他の名称は、ますます明確に科学的に正当化されておらず、研究者たちは一般的な名称を単に「ゲラダ」とすることを提唱している。^{[ 11 ]}

ゲラダヒヒは、ハマドリアスヒヒと同様に、複雑な多層社会を形成して生活している。最も小さく基本的な集団は繁殖単位であり、最大12頭の雌とその子供、1頭から4頭の雄と、2頭から15頭の雄で構成される雄だけの集団である。ゲラダヒヒの社会の次のレベルはバンドであり、2頭から27頭の繁殖単位といくつかの雄だけの集団で構成される。群れは最大60頭の繁殖単位で構成され、異なるバンドから構成されることもあり、短期間しか続かない。コミュニティは1頭から4頭のバンドで構成され、その生息域は広範囲に重なり合っている。ゲラダヒヒの寿命は通常約15年である。^{[ 18 ] [ 22 ] [ 23 ]}

繁殖単位内では、雌は近縁関係にあり、強い社会的絆で結ばれている傾向がある。^{[ 22 ]}繁殖単位が大きくなりすぎると、分裂する。雌はグループ内で強い社会的絆を持っているが、雌は自分の単位の他の最大3匹のメンバーとしか交流しない。^{[ 22 ]}雌同士の毛づくろいやその他の社会的交流は、通常、つがいの間で行われる。^{[ 24 ]}繁殖単位内の雌は階層構造を持ち、上位の雌は下位の雌よりも繁殖成功率が高く、子孫も多い。^{[ 25 ]}近縁関係にある雌は、同様の階層的地位を持つ傾向がある。^{[ 25 ]}雌は一般的に生涯、生まれた単位にとどまる。雌が離れるケースはまれである。^{[ 26 ]}まれな繁殖単位内での攻撃は、通常、雌同士の間でのみ起こる。^{[ 24 ]}攻撃は異なる繁殖単位のメンバー間でより頻繁に発生し、通常はメスによって開始されますが、紛争がエスカレートすると、両方の側のオスとメスが参加して関与することがあります。^{[ 24 ]}

オスは繁殖単位に4〜5年間留まることができます。^{[ 22 ]}ゲラダヒヒは伝統的にオスが移動する社会であると考えられてきましたが、多くのオスは生まれた群れに戻って繁殖する可能性が高いようです。それでも、ゲラダヒヒのオスは生まれた群れを離れ、自分の群れを乗っ取ろうとします。オスは、直接攻撃や戦いによって繁殖単位を乗っ取るか、従属者として群れに加わり、メスを連れて新しい群れを作ることによって乗っ取ることができます。^{[ 22 ]}群れに複数のオスがいる場合、メスと交尾できるのはそのうちの1人だけです。^{[ 24 ] [ 26 ]}群れのメスは、一緒に優位なオスに対して力を持つことができます。新しいオスが群れを乗っ取って既存のオスを倒そうとすると、メスは彼を支持するか反対するかを選択できます。オスは、ハマドリアスヒヒの社会とは対照的に、自分の優位性を強要するのではなく、メスを毛づくろいすることで関係を維持します。メスは、オスに自分を見せることによって、オスを群れに受け入れます。すべてのメスがオスと交流するとは限りません。通常、1匹がオスの主なパートナーとなることがあります。^{[ 27 ]}オスは、このメスに独占されることもあります。^{[ 27 ]}オスは他のメスと交流しようとしますが、通常は反応がありません。^{[ 27 ]}

ほとんどのオスだけの群れは、数頭の亜成体と1頭の若成体で構成され、1頭のオスがリーダーを務めます。オスだけの群れのメンバーは、繁殖群に加わろうとする前に、群れで2～4年を過ごすことがあります。オスだけの群れは、一般的に繁殖群と他のオスだけの群れの両方に対して攻撃的です。^{[ 24 ]}繁殖群と同様に、オスだけの群れ内での攻撃はまれです。繁殖群はバンドとして、共通のホームレンジに存在します。^{[ 28 ]}バンド内では、メンバーは密接に関連しており、ユニット間には社会的な階層はありません。バンドは通常、8～9年ごとに分裂し、新しいホームレンジで新しいバンドが形成されます。

南アフリカのフリーステート大学 の研究者たちは、野外調査でゲラダヒヒを観察していたところ、このサルがパートナーを「裏切り」、不貞行為を隠蔽できることを発見した。非優位のオスはメスと密かに交尾し、両者とも聞かれないように通常の交尾の鳴き声を抑える。もし発覚した場合、優位のオスは明らかに罰として不貞行為をした者を攻撃する。野生動物において、浮気の認識と発覚への恐怖の証拠が記録されたのはこれが初めてである。同大学の動物学・昆虫学部のアリザ・ル・ルー博士は、不正直と罰は人間特有の特性ではなく、ゲラダヒヒに見られるこの行動の証拠は、人間の欺瞞、犯罪、罰のシステムの根源が非常に深いことを示唆していると考えている。^{[ 29 ]}

単独のエチオピアオオカミとゲラダヒヒの間で異種間関係が観察された。研究結果によると、ゲラダヒヒは群れの中にいてもエチオピアオオカミに遭遇しても通常は動かない。遭遇の68%は移動せず、10メートル（33フィート）以上移動したのはわずか11%だった。対照的に、ゲラダヒヒは攻撃的な飼い犬に遭遇すると必ず安全のために崖まで遠くまで逃げた。^{[ 30 ]}  

発情期になると、メスはオスにお尻を向けて持ち上げ、尾を片側に動かします。^{[ 31 ]}するとオスはメスに近づき、胸部と生殖器を調べます。^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}メスは1日に最大5回交尾し、通常は正午頃に行われます。^{[ 32 ]}繁殖と生殖は1年中いつでも起こり得ますが、地域によっては出産のピークがあります。^{[ 14 ] [ 34 ]}

ほとんどの出産は夜間に行われます。新生児は顔が赤く、目が閉じており、黒い毛で覆われています。^{[ 32 ]}新生児の平均体重は464g （16.4オンス）です。^{[ 35 ]}  

新しい男性がハーレムの支配権を握ると、前のリーダーによって妊娠したメスは、ブルース効果として知られる現象で、80%の確率で流産する。^{[ 36 ]}メスは出産後すぐに発情期に入るため、オスが乳児殺しを行う動機はほとんどないが、エチオピアのアルシ地域の一部のコミュニティでは乳児殺しが行われており、これはメスが中絶して、殺される可能性の高い乳児の世話に投資することを避ける動機となっている可能性がある。^{[ 37 ]}メスはまた、妊娠の可能性が低い場合に、乳児殺しを避けるための戦略として、偽の妊娠シグナルを行う。^{[ 38 ]}

ゲラダヒヒの幼獣殺しは、ゴリラやハイイロラングールなど、オス1匹で生活する多くの霊長類に比べると、依然としてかなりまれである。妊娠を中止したメスは、新しいリーダーとより早く絆を結ぶと考えられている。^{[ 39 ]}オスがハーレムの支配者としての地位を失うと、メスと新しいリーダーは、彼を繁殖しない住人として社会集団に残し、子守り役として行動させるかもしれない。こうすることで、元リーダーは自分が父親になった幼獣が新しいリーダーに殺されるのを防ぐことができ、メスは彼が父親になった幼獣を守ることができ、新しいリーダーが潜在的なライバルに直面したとき、元リーダーはライバルを遠ざけるために彼を支援する傾向が強くなる。

乳児の死亡率は雨季に最も高くなりますが、平均して85%以上の乳児が4歳の誕生日まで生き残ります。これは、他の動物がほとんど利用できない食料源のある環境で生活することの大きな利点の1つであり、そのため多くの大型捕食動物を支えることができません。^{[ 40 ]}

出産したばかりのメスは繁殖単位の周辺にとどまります。他の成体のメスは赤ちゃんに興味を持ち、誘拐することさえあります。^{[ 32 ]}赤ちゃんは最初の5週間は母親のお腹に乗せられ、その後は背中に乗せられます。^{[ 32 ] [ 41 ]}赤ちゃんは生後約5ヶ月で自力で動けるようになります。繁殖単位の下位のオスは、赤ちゃんが6ヶ月になると世話を手伝うことがあります。^{[ 32 ]}

群れが形成されると、幼獣や乳児は10頭程度の遊びグループに集まることがあります。オスは思春期を迎えると、繁殖単位とは無関係に不安定なグループに集まります。メスは3歳頃に性的に成熟しますが、出産するのはさらに1年後です。^{[ 24 ] [ 28 ]}オスは4～5歳頃に思春期を迎えますが、社会的な制約のために通常は繁殖できず、8～10歳頃まで待ちます。^{[ 14 ]}野生での平均寿命は15年です。^{[ 42 ]}

成体のゲラダヒヒは、接触、安心、宥め、勧誘、両価性、攻撃、防御など、さまざまな目的で多様な鳴き声のレパートリーを使用します。^{[ 43 ]}これらの鳴き声の複雑さのレベルは、人間のそれに近いと考えられています。^{[ 44 ]}彼らは周りに座って互いにおしゃべりし、周囲の人々に、ある意味で「話している」個体にとって自分たちが重要であることを示します。ある程度、鳴き声は個体の地位に関連しています。さらに、メスは発情期を知らせる鳴き声を発します。ゲラダヒヒはジェスチャーでもコミュニケーションをとります。彼らは、上唇を鼻孔にめくり上げて歯と歯茎を見せ、頭皮を引っ張って淡いまぶたを見せることで威嚇を示します。^{[ 45 ]}ゲラダヒヒは、逃げるか、自分を差し出すことで服従します。

2016年、ミシガン大学の研究グループは、ゲラダヒヒの鳴き声がメンツェラートの法則に従うことを発見し、長いシーケンスで使用される場合、鳴き声が短縮されることを観察した。^{[ 46 ] [ 47 ]}