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アリ | japedia.wiki

アリ

J
Japedia 編集部
|更新日: 不明
昆虫の科

アリ
時間範囲:100～0万 年前[1]
前Ꞓ
Ꞓ
お
S
だ
Ｃ
ポ
T
J
け
ページ
いいえ
後期アルビアン –現在
ヒアリ
科学的分類 この分類を編集
ドメイン： 真核生物
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： ハチ目
インフラオーダー: アキュレアタ
スーパーファミリー: フォルミコデア
ラトレイユ、1809 [2]
家族： アリ科
Latreille , 1809
タイプ種
フォルミカ・ルファ
リンネ、1761
亜科
  • アグロエコミルメシナ科
  • Amblyoponinae (「 Apomyrminae 」を含む)
  • 無尿管亜綱
  • †ブラウンニメシ科
  • ドリコデリナ科
  • ドリリナエ
  • エクタトミナエ
  • †フォルミシナ科
  • アリ科
  • †ハイドミルメシナ科
  • ヘテロポネリナ科
  • レプタニリナ科
  • マルティリナエ
  • ミルメシイナエ(「ノソミルメシイナエ」を含む)
  • ミルミシナ科
  • パラポネリナ科
  • ポネリナエ
  • プロセラ科
  • シュードミルメシナ科
  • †スフェコミルミナ科
  • †ジグラシメキナ科

アリはアリ科の真社会性 昆虫で、同類のスズメバチやミツバチとともに膜翅目に属します。アリは白亜紀にスズメバチ類の祖先から進化しました。推定総数 22,000種のうち 13,800 種以上が分類されています。アリは、膝状（肘状）の触角と、細い腰を形成する独特の節のような構造 で簡単に識別できます。

アリは、数十匹の個体が小さな自然の空洞に生息するコロニーから、数百万匹の個体からなるかなり大きな巣を持つ広大な領域を占める高度に組織化されたコロニー、あるいは数億匹の個体からなる超コロニーまで、さまざまな規模のコロニーを形成します。典型的なコロニーは、ほとんどが働きアリ (エルゲート) である不妊で羽のない雌のさまざまな階級と、兵隊アリ (ダイナーゲート) やその他の特殊化したグループで構成されます。ほぼすべてのアリのコロニーには、「ドローン」と呼ばれる生殖能力のある雄と、「女王アリ」(ギネス) と呼ばれる生殖能力のある雌が 1 匹以上います。コロニーは超個体として説明されるのは、アリが統一された存在として機能し、集団で協力してコロニーをサポートしているように見えるからです。

アリは地球上のほぼすべての陸地に定着している。固有のアリがいない場所は、南極大陸といくつかの辺境または過酷な環境にある島々だけである。アリは湿潤な熱帯生態系で繁栄し、野生の鳥類と哺乳類を合わせたバイオマスを上回ることもある。アリがこれほど多くの環境で成功しているのは、社会組織と、生息地を変え、資源を活用し、自らを守る能力によるものだとされている。他の種との長い共進化により、擬態、片利共生、寄生、相利共生の関係が生まれた。

アリの社会には分業があり、個体間でコミュニケーションがとれ、複雑な問題を解決する能力がある。人間社会とのこうした類似点は、長い間インスピレーションと研究の対象となってきた。多くの人間の文化では、料理、薬、儀式にアリを利用している。一部の種は、生物学的害虫駆除剤としての役割で高く評価されている。しかし、アリは資源を利用する能力があるため、作物を荒らしたり建物に侵入したりする可能性があるため、人間と対立する可能性がある。南米のアカヒアリ（Solenopsis invicta ）などの一部の種は、世界の他の地域では侵入種とみなされており、偶然持ち込まれた地域で定着している。

語源

antという単語と古語emmet [3]は中英語のante、emeteに由来し、これらは古英語のǣmetteに由来する。これらはすべて低地ザクセン語のe(e)mt、empeおよびその変種（古期ザクセン語のemeta）およびドイツ語のAmeise（古期高期ドイツ語のāmeiza ）と関連がある。これらの単語はすべて西ゲルマン語の* ǣmaitjōnに由来し、その単語の本来の意味は「噛む者」（ゲルマン祖語の* ai-「離れて、離れる」+ * mait-「切る」）であった。[4] [5]

フォルミシダエ科はラテン語の formīca（「アリ」）に由来しており[6]、ポルトガル語のformiga、イタリア語のformica、スペイン語のhormiga、ルーマニア語のfurnică、フランス語のfourmiなど他のロマンス語の語源となっている。インド・ヨーロッパ祖語の*morwi-がサンスクリット語のvamrah、ギリシャ語のμύρμηξmýrmēx 、古期教会スラヴ語のmraviji、古期アイルランド語のmoirb、古期ノルウェー語のmaurr、オランダ語のmier、スウェーデン語のmyra、デンマーク語のmyre 、中期オランダ語のmiere、クリミア・ゴート語のmieraの語源になったという仮説もある[ 7] [8]。

分類と進化

アリ科は膜翅目（ハチ目）に属し、ハチ、ミツバチ、スズメバチもこの目に含まれる。アリは刺すスズメバチの系統から進化し、2013年の研究ではミツバチ上科の姉妹群であることが示唆されている。[9]しかし、ミツバチ上科は上科であるため、アリを同じランクに格上げする必要がある。[10]より詳細な基本分類が2020年に提案された。中期白亜紀に絶滅した属CamelomeciaとCamelospheciaの3種は、アリ科の外、一般的な上科Formicoidea内の別の系統群に配置され、Apoideaとともに上位のグループFormicapoidinaを形成している。[2] Fernández et al. （2021）は、フォルミカポイド亜科内のアリとアポイドの共通祖先は、白亜紀に分岐する前のジュラ紀末期にはすでに存在していた可能性が高いと示唆している。 [10]

バルト海の琥珀に化石化したアリ

1966年、EOウィルソンと彼の同僚は、白亜紀に生息していたアリ（スフェコミルマ）の化石を発見した。約9200万年前の琥珀に閉じ込められたこの標本は、一部のスズメバチに見られる特徴を持つが、現代のアリには見られない特徴を持っている。[ 15]アリの最古の化石は、約1億年前の中期白亜紀のものであり、ハイドミルメシナエ科、スフェコミルマエ科、ジグラシメシナエ科などの絶滅した幹グループに属し、現代のアリの亜科は、約8000万～7000万年前の白亜紀末に出現した。[16]アリは被子植物陸上革命の間に大幅に多様化し、 [17]約6000万年前に生態学的に優位になった。[18] [1] [19] [20]レプタニリナエ亜科やマルティアリナエ亜科などのいくつかのグループは、地表下で捕食者であった可能性が高い初期の原始的なアリから多様化したと示唆されている。[13] [21]

白亜紀には、原始的なアリのいくつかの種がローラシア超大陸（北半球）に広く生息していた。化石記録におけるそれらの代表性は他の昆虫の個体群と比較して乏しく、その時代の昆虫の化石証拠の約1％を占めるに過ぎない。アリは、古第三紀の初めに適応放散した後に優勢になった。漸新世と中新世までに、アリは主要な化石堆積物で発見されたすべての昆虫の20〜40％を占めるようになった。始新世に生息していた種のうち、約10属に1属が現在まで生き残っている。今日生き残っている属は、バルト海の琥珀の化石（漸新世初期）の属の56％、ドミニカの琥珀の化石（明らかに中新世初期）の属の92％を占めている。 [18] [22]

シロアリはコロニーで生活し、「白アリ」と呼ばれることもあるが、アリとは遠縁にすぎない。シロアリは等翅亜目に属し、ゴキブリとともにゴキブリ目を形成する。ゴキブリ目は、カマキリ、コオロギ、その他の完全変態をしない有翼昆虫と同類である。アリと同様に、シロアリは真社会性で、不妊の働きアリがいるが、生殖の遺伝学は大きく異なる。アリと社会構造が似ているのは、収斂進化によるものだと考えられている。[23] ベルベットアントは大きなアリのように見えるが、羽のないメスのハチである。[24] [25]

分布と多様性

アリは世界中に分布している。南極を除くすべての大陸に生息しており、在来のアリ種がいないのはグリーンランド、アイスランド、ポリネシアの一部、ハワイ諸島などのいくつかの大きな島だけである。 [27] [28]アリは広範囲の生態学的地位を占め、直接的または間接的な草食動物、捕食動物、腐肉食動物として多くの異なる食料資源を利用する。ほとんどのアリ種は雑食性の汎用種であるが、少数のアリ種は専門的な食餌食である。生息地間でアリの個体数にかなりのばらつきがあり、湿潤な熱帯地方ではそれほど適さない生息地のほぼ6倍に達するピークとなる。[29]アリの生態学的優位性は、主にバイオマスの推定値を用いて検討されてきた。蟻類学者のEOウィルソンは2009年に、アリの総数はいつでも1000兆から1兆の間（短期スケール）（つまり1015から1016の間）であると推定し、この推定値を使用して、世界中のすべてのアリの総バイオマスは全人類の総バイオマスとほぼ等しいと示唆した。[30]地域差を考慮した2022年のより慎重な推定では、世界のアリの貢献は12メガトンの乾燥炭素であり、これは人間の総貢献の約20％であるが、野鳥と哺乳類を合わせたよりも大きい。この研究では、アリの控えめな推定値も約20×1015 （ 2000兆）としている。[31] [32] [33]

アリの大きさは0.75～52ミリメートル（0.030～2.0インチ）で、[34] [35]最大の種は化石のTitanomyrma giganteumで、その女王アリは6センチメートル（2+アリは体長が約1⁄2インチ 、翼開長が15cm（6インチ）である。 [ 36]アリの色は多様で、ほとんどのアリは黄色から赤、または茶色から黒であるが、いくつかの種は緑色であり、熱帯種の中には金属光沢のある種もある。現在13,800種以上が知られている[37]（潜在的存在の上限は約22,000種と推定されている。記事「アリの属の一覧」を参照）。最も多様性が高いのは熱帯地方である。分類学的研究により、アリの分類と系統学が解明され続けている。AntWebやHymenoptera Name Serverなどのアリ種のオンラインデータベースは、既知種と新たに記載された種を追跡するのに役立っている。 [37]生態系内でアリを比較的簡単にサンプリングして研究できるため、生物多様性研究の指標種として有用である。 [38] [39]

形態学

働きアリ（Neoponera verenae）の図

アリは、膝状の（肘状の）触角、後胸腺、第2腹部節が節状の葉柄に強く狭まっている点で、他の昆虫とは形態的に異なっている。頭部、中体部、後体部は、3つの異なる体節（正式にはタグマタ）である。葉柄は、中体部（胸部とそれに癒合している第1腹部節）と腹部（腹節を除いた腹部）の間に狭いくびれを形成する。葉柄は、1つまたは2つの節（第2腹部節のみ、または第2腹部節と第3腹部節）で形成されることがある。[40]背板と胸板が癒合する背胸骨癒合は、第2、第3、第4腹部節で部分的または完全に起こることがあり、識別に用いられる。第4腹部胸骨癒合は、かつてはポネロモルフ亜科、ポネリナエ亜科およびその系統群内の近縁種を定義する特徴として使われていたが、これはもはや共形質的特徴とはみなされていない。[41]

他の節足動物と同様に、アリは外骨格を持っている。これは、人間や他の脊椎動物の内骨格とは対照的に、体を保護する外皮であり、筋肉の付着点でもある。昆虫には肺がなく、酸素や二酸化炭素などのガスは、気門と呼ばれる小さな弁を介して外骨格を通過する。昆虫には閉鎖血管もない。代わりに、体の上部に沿って細長い穴の開いた管（「背側大動脈」と呼ばれる）があり、心臓のように機能し、頭に向かって血リンパを送り、内部の液体の循環を促進している。神経系は、体全体に走る腹側神経索と、付属肢の末端に達するいくつかの神経節と枝から構成されている。[42]

頭

強力な下顎と、優れた視力を提供する比較的大きな複眼を持つオオアリ

アリの頭には多くの感覚器官がある。ほとんどの昆虫と同様に、アリは多数の小さなレンズがくっついてできた複眼を持っている。アリの目は鋭い動きを感知するのには優れているが、高解像度の画像は提供しない。また、頭頂部には光のレベルと偏光を感知する3つの小さな単眼がある。[43]脊椎動物と比較すると、アリは特に小型種で視力がぼやけている傾向があり、[44]地下に生息するいくつかの分類群は完全に盲目である。[12]しかし、オーストラリアのブルドッグアリなど、一部のアリは視力が優れており、1メートル近く離れた物体の距離と大きさを判別することができる。[45]特定の光の波長を区別する能力をテストするために行われた実験に基づいて、Camponotus blandus、Solenopsis invicta、 Formica cuniculariaなどの一部のアリ種は、ある程度の色覚を持っていると考えられている。[46]

頭部には2本の触角（触覚）が付いており、これらの器官は化学物質、気流、振動を感知するほか、触覚による信号の送受信にも使用される。頭部には2つの強力な顎（下顎）があり、食物を運んだり、物体を操作したり、巣を作ったり、防御したりするのに使用される。[42]種によっては、口の中に小さなポケット（頬下腔）があり、そこに食物を蓄え、他のアリやその幼虫に渡すことができる。[47]

メソソマ

アリの脚と羽は両方とも胸部（「胸郭」）に付着している。脚の先端には鉤状の爪があり、表面に引っ掛けて登ることができる。[48]生殖アリ（女王アリと雄アリ）だけが羽を持っている。女王アリは婚姻飛行の後に羽を脱ぎ捨て、女王アリの特徴である目に見える羽の切り株を残す。いくつかの種では、羽のない女王アリ（エルガトイド）と雄アリも存在する。[42]

メタソマ

アリのメタソーマ（腹部）には、生殖器、呼吸器（気管）、排泄器官などの重要な内臓が収められている。多くの種の働きアリは、産卵器官を針に変化させ、獲物を捕らえたり巣を守ったりするのに使用している。 [42]

多態性

さまざまな階級の働きアリ7匹 (左) と女王アリ 2 匹 (右)

いくつかのアリ種のコロニーには、物理​​的な階級、つまり働きアリが、マイナー（ミクレルゲート）、ミディアム、メジャー（マクレゲート）と呼ばれる、明確な大きさの階級に分かれている。多くの場合、大型アリは不釣り合いに頭が大きく、それに応じて下顎が強い。正式にはダイナーゲートと呼ばれるが、そのような個体は、強い下顎によって戦闘能力が優れているため「兵隊」アリと呼ばれることもある。しかし、働きアリであることに変わりはなく、その「任務」はマイナーまたはミディアムの働きアリと大きく変わらないのが普通である。[49]いくつかの種では、ミディアムの働きアリが不在で、マイナーとメジャーの間に明確な隔たりがある。[50] たとえば、ウィーバーアリは、明確な二峰性のサイズ分布を示す。[51] [52]他の種では、働きアリの大きさが連続的に変化する。Carebara diversaの最小と最大の働きアリは、乾燥重量で約 500 倍の差がある。[53]

働きアリは交尾できないが、アリの半数二倍体性決定システムにより、多くの種の働きアリは未受精卵を産み、それが完全に受精可能な半数体の雄になることができる。働きアリの役割は年齢とともに変化することがあり、ハニーポットアリなどの一部の種では、若い働きアリは腹部が膨張するまで給餌され、生きた食料貯蔵容器として機能する。これらの食料貯蔵働きアリは、リプレットと呼ばれる。[54]たとえば、これらのリプレット働きアリは、北米のハニーポットアリであるMyrmecocystus mexicanusで発生する。通常、コロニ​​ー内で最も大きな働きアリがリプレットに成長し、リプレットがコロニーから除去されると、他の働きアリがリプレットになり、この特定の多型の柔軟性を実証している。[55]働きアリの形態と行動のこの多型性は、当初、栄養やホルモンなどの環境要因によって決まり、異なる発達経路につながると考えられていた。しかし、働きアリの階級間の遺伝的差異は、アクロミルメックス属で確認されている。[56]これらの多型は比較的小さな遺伝的変化によって引き起こされる。ソレノプシス・インビクタの単一遺伝子の差異は、コロニーが単一女王を持つか複数女王を持つかを決定することができる。[57]オーストラリアのジャックジャンパーアリ（Myrmecia pilosula）は、1対の染色体しか持たず（雄は半数体であるため、1つの染色体のみを持つ）、これは知られている動物の中で最も少ない数であり、社会性昆虫の遺伝学および発生生物学の研究の興味深い対象となっている。[58] [59]

ゲノムサイズ

ゲノムサイズは生物の基本的な特性です。アリのゲノムは非常に小さいことが分かっており、ゲノムサイズの進化は主に転移因子などの非コード領域の喪失と蓄積、そして時にはゲノム全体の複製によって起こると考えられています。[60]これは植民地化のプロセスに関連している可能性がありますが、これを検証するにはさらなる研究が必要です。[60]

ライフサイクル

群れをなす肉食アリの巣

アリの一生は卵から始まる。卵が受精すれば子孫は雌の二倍体、受精しなければ雄の半数体になる。アリは完全変態で、幼虫期は蛹期を経て成虫になる。幼虫はほとんど動かず、働きアリが餌を与えて世話をする。幼虫は栄養補給によって餌を与えられる。栄養補給とはアリが食道に蓄えた液体の食物を吐き出すことである。これはまた、成虫が「社会胃」に蓄えた食物を共有する方法でもある。幼虫、特に後期の幼虫には、働きアリが運んできた栄養卵、獲物の破片、種子などの固形食も与えられることがある。[61]

幼虫は4回または5回の脱皮を経て蛹期に入る。蛹は蝶の蛹のように付属肢が体に融合しておらず、自由である。[62]女王アリと働きアリ（どちらもメス）への分化、および働きアリの異なる階級への分化は、幼虫が摂取する栄養によって影響を受ける種もある。遺伝的影響と発達環境による遺伝子発現の制御は複雑であり、階級の決定は研究対象であり続けている。[63]羽のある雄アリはドローン（古い文献では「アネル」と呼ばれている[49]）と呼ばれ、通常は羽のある繁殖期のメスとともに蛹から出てくる。軍隊アリなどの一部の種には羽のない女王アリがいる。幼虫と蛹は適切な発育を確実にするためにほぼ一定の温度に保つ必要があるため、コロニー内のさまざまな育児室の間で頻繁に移動される。[64]

新しいアリは成虫になって最初の数日を女王アリと幼虫の世話に費やす。その後、穴掘りやその他の巣仕事に進み、後には巣の防衛と餌探しに進む。これらの変化は時にかなり突然で、いわゆる時間階級を定義する。このような年齢に基づくタスクの専門化または多元性は、餌探しと防衛に伴う高い犠牲者数のために進化したと考えられており、餌探しと防衛は高齢で自然死が早いアリにのみ許容できるリスクとなっている。[65] [66]ブラジルアリのForelius pusillusでは、捕食性アリ種からコロニーを守るため、毎日日没時に巣の入り口が外側から閉じられる。約1〜8匹の働きアリが巣の入り口を外側から封鎖し、巣に戻る機会がなくなり、事実上犠牲になる。[67]これらの自殺行為をしているように見える働きアリが高齢の働きアリであるかどうかは不明である。[68]

アリのコロニーは長生きすることがある。女王アリは最長30年、働きアリは1年から3年生きる。しかし、オスはより短命で、数週間しか生きられない。[69]女王アリは、同サイズの単独生活の昆虫の100倍も長生きすると推定されている。[70]

熱帯地方ではアリは一年中活動しているが、寒冷地では冬眠と呼ばれる休眠状態で冬を越す。活動停止の形態は多様で、温帯の種の中には幼虫が活動停止状態（休眠）になるものもあれば、成虫だけが活動を低下させた状態で冬を越すものもある。[71]

再生

ハチミツアリ（Prenolepis imparis）の交尾。雄アリは女王アリよりずっと小さい。

アリの種には、さまざまな生殖戦略が見受けられる。多くの種の雌は、無性生殖によって単為生殖できることが知られている。[72]一部の種の雄の付属腺からの分泌物は、雌の生殖口を塞ぎ、雌が再交尾するのを妨げることができる。[73]ほとんどのアリの種は、女王と繁殖雌だけが交尾できるシステムを持っている。一般に信じられていることと異なり、アリの巣には複数の女王がいるが、女王がいないこともある。生殖能力のある働きアリは「ゲーマーゲート」と呼ばれ、女王のいないコロニーはゲーマーゲートコロニーと呼ばれる。女王がいるコロニーは女王権があると言われる。[74]

ドローンは軍隊アリのように、外部のコロニーに入り、既存の女王と交尾することもある。ドローンが最初に働きアリに攻撃されると、交尾フェロモンを放出する。雄アリが雌アリと認識されると、交尾するために女王アリのもとに運ばれる。[75]オスアリは巣を巡回し、下顎で他のオスをつかみ、外骨格を突き刺してフェロモンでマーキングすることで戦うこともある。マーキングされたオスは働きアリに侵入者と解釈され、殺される。[76]

ほとんどのアリは一化性で、毎年新しい世代を生み出す。[77]種特有の繁殖期には、羽のあるメスと羽のあるオス（昆虫学者には有翅アリと呼ばれる）が、いわゆる結婚飛行でコロニーを離れる。結婚飛行は通常、気候が暑く湿度が高い晩春または初夏に行われる。暑さは飛行を容易にし、降ったばかりの雨は地面を柔らかくして交尾した女王が巣を掘りやすくする。[78]オスは通常、メスより先に飛び立つ。次に、オスは視覚的な手がかりを使って、例えばそのエリアの他のオスが集まる松の木などのランドマークなど、共通の交尾場所を見つける。オスは交尾フェロモンを分泌し、メスはそれに従う。オスは空中でメスにまたがるが、実際の交尾プロセスは通常地上で行われる。いくつかの種のメスはたった1匹のオスと交尾するが、他の種では10匹以上の異なるオスと交尾し、精子をその精嚢に貯蔵する。[79] Cardiocondyla属には有翅オスと無翅オスの両方を持つ種があり、後者は同じ巣に住むメスとのみ交尾する。この属のいくつかの種は有翅オスを完全に失い、無翅オスのみを産む。[80] C. elegansでは、働きバチが羽化したばかりの女王蜂を他の同種の巣に運び、無関係なコロニーの無翅オスが交尾できるようにすることがある。これは近親交配の可能性を減らす行動適応である可能性がある。[81]

受精した肉食アリの女王が新たなコロニーを掘り始める

交尾したメスはコロニーを始めるのに適した場所を探す。そこで、メスは脛骨距を使って羽を折り、卵を産み、世話を始める。メスは貯蔵した精子で将来の卵を選択的に受精させて二倍体の働き蜂を産んだり、受精していない一倍体の卵を産んで雄蜂を産んだりすることができる。最初に孵化する働き蜂はナニティックスと呼ばれ、[82]後の働き蜂よりも弱く小さいが、すぐにコロニーに貢献し始める。巣を大きくし、餌を探し、他の卵の世話をする。複数の女王蜂がいる種では、女王蜂が働き蜂数匹とともに巣を離れ、新しい場所にコロニーを築くことがあり、[79]ミツバチの群れ形成に似たプロセスである。


巣、コロニー、スーパーコロニー

典型的なアリの種は、1つの巣を占有するコロニーを持ち、1匹以上の女王が住み、そこで幼虫が育てられます。しかし、49属150種以上のアリが、空間的に離れた複数の巣からなるコロニーを持つことが知られています。これらの多巣性（一巣性ではない）コロニーでは、巣の間を餌と働きアリが移動します。[83]コロニーのメンバーは、働きアリの反応によって識別されます。働きアリは、他の個体が自分のコロニーに属しているかどうかを特定します。体表面の化学物質の特徴的なカクテル（クチクラ炭化水素またはCHCとしても知られています）は、他のメンバーが認識できるいわゆるコロニー臭を形成します。[84]一部のアリの種はあまり識別力がないようで、アルゼンチンアリのLinepithema humileでは、米国南部とメキシコのどのコロニーから運ばれた働きアリも、同じ地域の他のコロニーでは受け入れられます。同様に、ヨーロッパに定着した植民地からの労働者は、ヨーロッパ内の他の植民地では受け入れられるが、アメリカ大陸の植民地では受け入れられない。これらの観察結果の解釈は議論されており、これらの大規模な集団をスーパーコロニーと呼ぶ者もいる[85] [86] [87]一方、これらの集団を単一植民地と呼ぶ者もいる[88] 。

行動と生態

コミュニケーション

触覚とフェロモンでコミュニケーションをとる2匹のCamponotus sericeusの働きアリ
アリは、 2日前に寄生蜂の幼虫が追い出した、死にかけのシロナガスクジラの幼虫を発見しました。

アリはフェロモン、音、触覚を使って互いにコミュニケーションをとる。 [89]ほとんどのアリは地上に住んでいるため、土壌表面を利用してフェロモンの痕跡を残し、他のアリがそれをたどる可能性がある。集団で餌を探す種では、餌を見つけたアリはコロニーに戻る途中で痕跡を残す。この痕跡を他のアリがたどり、これらのアリはコロニーに餌を持って戻るときに痕跡を強化する。餌がなくなると、戻ってきたアリは新しい痕跡を残さず、匂いは徐々に消えていく。この行動は、アリが環境の変化に対処するのに役立つ。たとえば、餌源への確立された経路が障害物によって遮断されると、アリは経路を離れて新しい経路を探索する。アリが成功すると、戻ったときに最短経路を示す新しい痕跡を残す。成功した痕跡をたどるアリが増え、より良い経路が強化され、徐々に最適な経路が特定される。[89] [90]

アリは、道を作るためだけにフェロモンを使用するのではありません。押しつぶされたアリは警報フェロモンを発し、近くのアリを攻撃狂乱状態にし、遠くからさらに多くのアリを引き寄せます。いくつかのアリの種は、敵アリを混乱させ、アリ同士で戦わせるために「プロパガンダフェロモン」さえ使用します。 [91]フェロモンは、デュフォー腺、毒腺、後腸、尾部、直腸、胸骨、後脛骨の腺など、さまざまな組織で生成されます。[70]フェロモンはまた、交換され、食物と混合され、栄養輸送によって受け渡され、コロニー内で情報を伝達します。[92]これにより、他のアリはコロニーの他のメンバーがどのタスクグループ（例：採餌または巣の維持）に属しているかを検出できます。[93]女王階級を持つアリの種では、優位な女王が特定のフェロモンの生産をやめると、働きアリがコロニー内で新しい女王を育て始める。[94]

アリの中には腹部の節と下顎を使って鳴き声を出すものもいる。鳴き声はコロニーの仲間や他の種とのコミュニケーションに使われることがある。[95] [96]

防衛

Plectroctena属の種は、自分の縄張りを守るために同種の種を攻撃します。

アリは噛みつき、また多くの種では刺すことで攻撃し、また自らを守り、しばしば化学物質を注入または散布する。中南米に生息するパラポネラ（Paraponera）は、あらゆる昆虫の中で最も痛い刺し傷を持つと考えられているが、通常、人間にとって致命的ではない。この刺し傷は、シュミット刺傷痛指数において最高評価を受けている。[97]

ジャックジャンパーアリの刺傷は人間にとって致命的となる可能性があり、[98]抗毒素が開発されている。[99] ヒアリ（Solenopsis spp.）は、ピペリジンアルカロイドを含む毒嚢を持つという点で独特である。[100]ヒアリの刺傷は痛みを伴い、過敏症の人には危険である。[101] アリは腺から主にギ酸からなる毒を分泌する。[102]

戦闘態勢をとるウィーバーアリ。下顎を大きく広げている。

オドントマカス属の罠顎アリは、罠顎と呼ばれる下顎を備えており、動物界における他のどの捕食性 付属器官よりも素早く閉じる。[103]オドントマカス・バウリの研究では、最高速度126～230 km/h（78～143 mph）が記録され、平均130マイクロ秒以内に顎が閉じる。アリは顎をカタパルトのように使って侵入者を追い出したり、後方に身を投げ出して脅威から逃れたりすることも観察されている。[103]攻撃する前にアリは下顎を極めて大きく開き、内部機構によってその位置で固定する。エネルギーは厚い筋帯に蓄えられ、下顎の内側にある毛のような感覚器官の刺激によって刺激されると爆発的に放出される。下顎は他の作業のためにゆっくりとした微細な動きも可能にする。罠のような顎は、アノケトゥスなどの他の恐竜類や、ダケトン、オレクトグナトゥス、ストルミゲニスなどのアティーニ族のいくつかの属にも見られ、[103] [104]これらは収斂進化の例と見なされている。

マレーシア産のカンポノトゥス ・シリンドリクス 属のアリの一種は、腹部まで伸びる大下顎腺を持つ。戦闘が悪化すると、働きアリは自殺的な利他行為として腹部の膜を破り、下顎腺の内容物を頭部の前部から噴出させ、アセトフェノンなどの化学物質を含む有毒で腐食性の分泌物を噴射する。この分泌物は小さな昆虫の攻撃者を動けなくする。働きアリはその後死亡する。[105]

蟻塚の穴は雨が降ったときに巣に水が入るのを防ぎます。

捕食者に対する防御に加えて、アリはコロニーを病原体から守る必要がある。アリ特有の中胸腺からの分泌物は、抗生物質の性質を持つものを含む複雑な範囲の化学物質を生成する。[106]働きアリの中にはコロニーの衛生を維持し、死んだ巣仲間の処分（ネクロフォアシス）を行うものもいる。 [107] Atta mexicanaでは、死んだアリから放出されネクロフォア行動を引き起こす化合物としてオレイン酸が特定されている。[ 108]一方、 Linepithema humileの働きアリは、生きている巣仲間のクチクラに存在する特徴的な化学物質（ドリコディアールおよびイリドミルメシン）の不在に反応して同様の行動を引き起こす。[109] Megaponera analisでは、負傷したアリは巣主によって中胸腺からの分泌物で治療され、感染から身を守る。[110] Camponotus属アリには胸膜腺がなく[106]、Camponotus maculatusやC. floridanusの働きアリは巣仲間の大腿骨が損傷すると患肢を切断することが分かっている。大腿骨の損傷は脛骨の損傷とは異なり、感染のリスクが高い。[111]

巣は、精巧な巣の構造によって、洪水や過熱などの物理的な脅威から保護されている可能性がある。[112] [113]植物の空洞に住む樹上性の種であるCataulacus muticusの働きアリは、洪水が発生すると巣の中で水を飲み、それを巣の外に排泄する。[114]マングローブ生息地の木の空洞に巣を作る Camponotus anderseniは、水中に沈むと嫌気性呼吸に切り替えることで対処する。[115]

学ぶ

2匹のウィーバーアリが並んで歩いている

多くの動物は模倣によって行動を学習できるが、哺乳類以外で相互的な教育が観察されているのはアリだけかもしれない。知識豊富なTemnothorax albipennisは縦走によって、無知な巣仲間を新しく発見した食物に導くことができる。後続個体は先導する教師を通じて知識を得る。リーダーは後続個体の進行に敏感で、後続個体が遅れると速度を落とし、後続個体が近づきすぎると速度を上げる。[116]

Cerapachys biroiのコロニーで行われた制御された実験では、個体が過去の経験に基づいて巣での役割を選択する可能性があることが示唆されています。同一の働きアリの世代全体を 2 つのグループに分け、餌探しの結果を制御しました。一方のグループには継続的に餌が与えられ、もう一方のグループは餌探しに失敗するようにしました。その結果、成功したグループのメンバーは餌探しの試みを強化し、失敗したグループは餌探しの回数がどんどん減りました。1 か月後、餌探しに成功したメンバーは引き続きその役割を続け、他のメンバーは子育てに特化するように移動しました。[117]

巣作り

ウィーバーアリの葉の巣、パマリカン、フィリピン

多くのアリの種は複雑な巣を作りますが、他の種は遊牧民で恒久的な構造物を作りません。アリは地下に巣を作ることもあれば、木の上に巣を作ることもあります。これらの巣は地面、石や丸太の下、丸太の中、中空の幹、さらにはドングリの中にあります。巣作りに使われる材料には土や植物質などがあり、[79]アリは巣の場所を慎重に選びます。Temnothorax albipennis は害虫や病気の存在を示している可能性があるため、死んだアリがいる場所を避けます。彼らは脅威の兆候が最初に現れるとすぐに、すでにできた巣を放棄します。[118]

南米の軍隊アリ（ Eciton burchellii種など）やアフリカのドライバーアリは恒久的な巣を作らず、代わりに遊牧生活と働きアリが互いを抱きしめ合いながら自らの体で一時的な巣（野営地）を作る段階を交互に繰り返す。[119]

ウィーバーアリ（Oecophylla spp.）の働きアリは、木の葉を互いにくっつけて巣を作ります。まず働きアリの橋で葉を引っ張り、次に幼虫を葉の縁に沿って動かしながら糸を生産させます。同様の巣作りの方法は、Polyrhachis属のいくつかの種にも見られます。[120]

蟻の橋

アリの仲間フォルミカ・ポリクテナは、幼虫の発育を助ける比較的一定の内部温度を維持する巣を作ります。アリは巣の場所や巣材を選び、換気を制御し、太陽放射、働きアリの活動と代謝、そして一部の湿った巣では巣材内の微生物の活動によって巣の温度を維持します。 [121] [122]

自然の空洞を利用するアリの種の中には、日和見主義的なアリもおり、人間の住居やその他の人工構造物の内部に設けられた制御された微気候を利用してコロニーや巣を作ることもある。[123] [124]

食料の栽培

ミルメコシストゥス（ハニーポットアリ）は、コロニーの飢餓を防ぐために食糧を蓄えます。

ほとんどのアリは汎用的な捕食者、腐肉食者、間接的な草食動物であるが、[19]少数のアリは栄養を得るための特殊な方法を進化させている。間接的な草食を行う多くのアリの種は、腸内細菌との特殊な共生関係[125]に依存して収集した食物の栄養価を高め[126]、熱帯雨林の樹冠などの窒素の乏しい地域で生存できるようになっていると考えられている[127] 。 ハキリアリ（アッタとアクロミルメックス）は、コロニー内でのみ生育する菌類のみを食べる。ハキリアリは絶えず葉を集め、それをコロニーに持ち帰って細かく切り刻み、菌類園に置く。エルガテスは大きさに応じて関連する作業を専門に行う。最も大きなアリは茎を切り、より小さな働きアリは葉をかじり、最も小さなアリは菌類の世話をする。ハキリアリは、菌類が異なる植物材料に反応するのを認識できるほど敏感で、菌類からの化学信号を感知しているようだ。特定の種類の葉が菌類に有毒であることが判明した場合、コロニーはそれ以上その葉を集めなくなります。アリは菌類が作り出すゴンギリディアと呼ばれる構造物を食べます。アリの外側の表面に共生する細菌は抗生物質を生成し、巣に持ち込まれた菌類に害を及ぼす可能性のある細菌を殺します。[128]

ナビゲーション

蟻の道

採餌アリは巣から最長200メートル（700フィート）もの距離を移動し[129]、匂いの跡を頼りに暗闇でも戻ることができます。暑く乾燥した地域では、昼間に採餌するアリは乾燥で死んでしまうため、巣への最短ルートを見つけることができればそのリスクを軽減できます。サハラ砂漠アリなどのカタグリフィス属の昼行性の砂漠アリは、移動した方向と距離を記録して移動します。移動距離は、歩いた歩数をカウントする体内の歩数計を使用して測定され[130]、視野内の物体の動き（オプティカルフロー）を評価することでも測定されます。[131]方向は太陽の位置を使用して測定されます。[132] アリはこの情報を統合して、巣への最短ルートを見つけます。[133]すべてのアリと同様に、視覚的なランドマーク（利用可能な場合） [134]や嗅覚および触覚の手がかり を利用して移動することもできます。 [135] [136]アリのいくつかの種は、地球の磁場をナビゲーションに使用することができます。 [137]アリの複眼には、方向を決定するために使用される太陽からの偏光を検出する特殊な細胞があります。[138] [139] これらの偏光検出器は、光スペクトルの紫外線領域に敏感です。 [140]軍隊アリのいくつかの種では、主要な列からはぐれた一群の採餌アリが、時には引き返して円形のアリ工場を形成することがあります。働きアリはその後、疲労で死ぬまで走り続けることがあります。[141]

移動

働きアリのメスには羽がなく、生殖能力のあるメスは交尾飛行の後にコロニーを作るために羽を失う。そのため、ハチの祖先とは異なり、ほとんどのアリは歩いて移動する。一部の種は跳躍することができる。例えば、ジャードンの跳躍アリ（ハルペグナトス・サルタトール）は、中脚と後脚の動きを同期させることで跳躍することができる。[142]滑空アリには、セファロテス・アトラトゥスなど数種がおり、これは小規模なコロニーを持つ樹上性アリに共通する特徴かもしれない。この能力を持つアリは、水平方向の動きを制御できるため、森林の樹冠の上から落ちてきた幹をつかむことができる。[143]

他の種のアリは鎖を作り、水上、地中、または植物の隙間を埋めることができる。また、一部の種は浮遊するいかだを作り、洪水を生き延びる。[144]これらのいかだは、アリが島に定着するのを助ける役割も果たしている可能性がある。[145] オーストラリアのマングローブ湿地に生息するアリの一種であるPolyrhachis sokolovaは、泳ぎ、水中の巣に住むことができる。えらがないため、呼吸するために水中の巣の閉じ込められた空気のポケットに行く。[146]

協力と競争

セミを食べる肉食アリ：社会性アリは協力して集団で食物を集める

すべてのアリが同じ種類の社会を持っているわけではない。オーストラリアンブルドッグアリは、アリの中で最も大きく、最も原始的なアリの一種である。ほぼすべてのアリと同様に、彼らは真社会性であるが、彼らの社会行動は他の種に比べてあまり発達していない。各個体は単独で狩りをし、獲物を見つけるために化学感覚ではなく大きな目を使う。[147]

いくつかの種は近隣のアリのコロニーを攻撃し乗っ取る。奴隷狩りをするアリの中でもアマゾンアリのような極端な専門家は、自力で餌を得ることができず、生き残るために捕獲した働きアリを必要とする。[148]奴隷化されたTemnothorax属の捕獲された働きアリは対抗戦略を発達させ、奴隷を作るTemnothorax americanusの雌の蛹だけを破壊し、雄は殺さない（雄は成虫になっても奴隷狩りには参加しない）。[149]

働きアリのハルペグナトス・サルタトール（跳躍アリ）がライバルのコロニーの女王アリ（上）と戦っている

アリは外骨格を覆う炭化水素を含んだ分泌物から出る匂いで親類や巣仲間を識別します。アリが元のコロニーから離れると、やがてコロニーの匂いを失ってしまいます。一致する匂いを持たないアリがコロニーに入ると攻撃されます。[150]

寄生アリの種は宿主アリのコロニーに入り込み、社会的な寄生者として定着する。Strumigenys xenosなどの種は完全に寄生的で働きアリを持たず、代わりに宿主のStrumigenys perplexaが集めた食物に依存している。[151] [152]この形態の寄生は多くのアリの属で見られるが、寄生アリは通常、宿主と近縁の種である。宿主アリの巣に入るにはさまざまな方法が用いられる。寄生女王は最初の幼虫が孵化する前に宿主の巣に入り、コロニーの匂いが発達する前に定着することがある。他の種はフェロモンを使って宿主アリを混乱させたり、寄生女王を巣に運ばせたりする。中には、単に巣にたどり着くために戦う種もいる。[153]

アリのいくつかの種では、種内の性間の対立が見られ、これらの生殖者は、自分たちにできるだけ近い子孫を産むために明らかに競争している。最も極端な形態は、クローン子孫の産出を伴う。極端な性的対立は、ワスマニア・アウロプンクタタで見られ、女王は、テリトコス単為生殖によって二倍体の娘を産み、雄は、二倍体の卵子が母親の寄与を失って父親のクローンである半数体の雄を産むというプロセスによってクローンを産む。[154]

他の生物との関係

Myrmarachne plataleoidesというクモ（メス）は、捕食者を避けるためにウィーバーアリに擬態します。

アリは、他のアリの種、他の昆虫、植物、菌類など、さまざまな種と共生関係を築いています。また、多くの動物や特定の菌類にさえも捕食されます。節足動物の中には、アリの巣の中で一生の一部を過ごし、アリやその幼虫、卵を捕食したり、アリの食料を消費したり、捕食者を避けたりする種もあります。これらのアリはアリによく似た姿をしていることがあります。このアリの擬態（アリ形質）の性質はさまざまで、ベイツ型擬態を伴うものもあり、擬態によって捕食のリスクが軽減されます。ワスマン型擬態を示すアリもいます。これは、アリにのみ見られる擬態の一種です。[155] [156]

アリがアブラムシから甘露を集める
カリコの鱗粉（Eulecanium cerasorum）から蜜を集めるアリは、鱗粉のポンプ作用を示すために 30 倍速で再生されました。

アブラムシやその他の半翅目昆虫は、植物の樹液を食べるときに、甘露と呼ばれる甘い液体を分泌する。甘露に含まれる糖は高エネルギーの食料源であり、多くのアリの種がこれを集める。[157]場合によっては、アブラムシはアリが触角で叩くことに反応して甘露を分泌する。アリは今度はアブラムシを捕食者から遠ざけ、アブラムシをある餌場から別の餌場へと移動させる。新しい地域に移動するとき、多くのコロニーはアブラムシを連れて行き、甘露の継続的な供給を確保する。アリはまた、コナカイガラムシを駆除して甘露を収穫する。コナカイガラムシを天敵から守るためにアリがいると、コナカイガラムシはパイナップルの深刻な害虫になる可能性がある。 [158]

アリを好むシジミチョウ科の幼虫（例えば、ブルーシジミ、コッパーシジミ、シジミチョウなど）は、昼間はアリに追い立てられ、餌場へ導かれ、夜はアリの巣の中へ運ばれる。幼虫には、アリにマッサージされると甘露を分泌する腺がある。ナラトゥラ・ジャポニカの分泌物に含まれる化学物質は、付き添いの働きアリの行動を変え、攻撃性を抑え、動かないようにする。この関係は、以前は「相互的」と特徴づけられていたが、現在ではアリが幼虫に寄生的に操られている可能性が考えられる。[159]幼虫の中には、アリが感知できる振動や音を出すものもいる。[160]同様の適応は、ハナバチ科のチョウ にも見られる。このチョウは、羽を広げて振動を発し、アリとコミュニケーションをとる。アリはこれらのチョウの天敵である。[161]他の毛虫はアリを好むものからアリを食べるものへと進化しました。これらのアリ食の毛虫は、アリに毛虫が自分の幼虫であるかのように振る舞わせるフェロモンを分泌します。その後、毛虫はアリの巣に運ばれ、アリの幼虫を食べます。[162]アリの腸内では、多くの特殊な細菌が共生細菌として見つかっています。優勢な細菌の一部はHyphomicrobiales目に属し、同目のメンバーはマメ科の窒素固定共生細菌として知られていますが、アリで見つかった種は窒素固定能力がありません。[163] [164]ハキリアリを含むAttini族を構成する菌類栽培アリは、ハラタケ科のLeucoagaricus属またはLeucocoprinus属の特定の菌類を栽培します。このアリと菌類の共生関係では、両種は生存のために互いに依存している。アリのAllomerus decemarticulatusは、宿主植物であるヒルテラ・フィソフォラ（クロバナ科）と、昆虫の獲物を捕らえるために使われる粘着性菌類との三者関係を進化させてきた。[165]

アリはタンポポなどの花から蜜を吸うこともありますが、花を受粉させることはまれにしか知られていません。
アリがアブラムシの世話をし、分泌された甘露を集めています。シワのあるハンダ甲虫が飛んできて、アリに追い払われる前にアブラムシを食べます。

レモンアントは、その針で周囲の植物を枯らし、レモンアントの木 ( Duroia hirsuta ) の群落を残すことで、悪魔の庭を作ります。この森林の変化により、Duroiaの木の幹の中に、アリがより多くの巣を作る場所が提供されます。[166]一部のアリは花から蜜を吸いますが、アリによる受粉はやや稀で、一例として、蘭Leporella fimbriataの受粉が、雄のMyrmecia urens を花と擬似交尾させ、その過程で花粉を運びます。 [167]受粉の稀少性について提案されている理論の 1 つは、中胸腺の分泌物が花粉を不活性化し、生存能力を低下させるというものです。[168] [169]植物の中には、主に被子植物だがシダ植物もいくつかあるが、[170]特別な蜜を分泌する構造である花外蜜腺を持つものがあり、アリに食料を提供し、それが今度はより有害な草食昆虫から植物を守っている。[171]中央アメリカのアカシア（Acacia cornigera）などの種には中空のトゲがあり、その中に刺すアリ（Pseudomyrmex ferruginea）のコロニーが住み、昆虫、食害哺乳類、着生蔓植物から木を守っている。同位体標識研究は、植物もアリから窒素を得ていることを示唆している。[172]その見返りとして、アリはタンパク質と脂質が豊富なベルティアン小体から食料を得ている。フィジーでは、 Philidris nagasau（ドリコデリナエ科）が、アリのコロニーが巣を作る大きなドマティアを形成する着生植物Squamellaria （アカネ科）の種を選択的に生育することが知られています。アリが種子を植えると、若い苗のドマティアはすぐに占領され、その中にあるアリの糞が急速な成長に貢献します。 [173]同様の分散関係は、この地域の他のドリコデリナエ科植物でも見られます。[174]このタイプの外部共生の別の例は、オオバギの木で、その幹はクレマトガスターアリのコロニーを収容するのに適しています。 [175]

多くの植物種は、アリによる散布に適応した種子を持っています。[176] アリによる種子散布、すなわちアリ媒介は広く行われており、新たな推定では、すべての植物種の約9%がそのようなアリとの関連を持っている可能性があることが示唆されています。[177] [176]多くの場合、種子散布アリは指向性のある散布を行い、種子が繁殖まで生き残る可能性が高くなる場所に種子を置きます。[178]乾燥した火災が発生しやすいシステムの一部の植物は、種子が地下の安全な場所に運ばれるため、その生存と散布を特にアリに依存しています。[179]アリによって散布された種子の多くは、アリが食物として求める特殊な外部構造であるエライオソームを持っています。 [180]アリは巣の分解速度と栄養循環を大幅に変えることができます。[181] [182] アリはアリ媒介と土壌条件の変更によって、周囲の生態系の植生と栄養循環を大幅に変えます。[183]

ナナフシの卵には、擬態の一種と思われる収束が見られる。卵はエライオソームのような食用構造を持ち、幼虫が孵化するアリの巣に運ばれる。[184]

一般的なヨコバイの幼虫を世話する肉アリ
大胆なハエトリグモ（Phidippus audax）はヨトウムシ（Noctuini族）と一緒にいたが、その後アリ（Formicidae科）に負けた。
異なるコロニーのアリが、一対のナガアゴヒゲクモが食べていたガガンボを盗みます。

ほとんどのアリは捕食性で、他の社会性昆虫（他のアリを含む）を捕食して食料を得るものもある。シロアリを捕食することに特化した種（メガポネラとテルミトポネ）もあれば、他のアリを捕食するセラパチナエ亜科の少数の種もある。 [129]シロアリの中には、ナスティテルメス・コルニガーなど、捕食性のアリを遠ざけるために特定のアリ種と共生関係を結ぶ種もいる。[185]熱帯のハチであるミショキッタルス・ドリューセニは、巣の小柄をアリ忌避化学物質で覆う。[186]多くの熱帯のハチは巣を木に作り、アリから身を守るために木を覆うと考えられている。A . マルチピクタなどの他のハチは、羽音を一斉に鳴らしてアリを巣から吹き飛ばすことでアリから身を守る。[187]ハリナシバチ（トリゴナとメリポナ）は、アリに対して化学防御を用いる。[129]

旧世界のベンガルハエ属（Calliphoridae）のハエはアリを捕食し、盗み寄生性で、成虫のアリの下顎から獲物や幼虫を奪い取る。[188]マレーシアの ハエ（Vestigipoda myrmolarvoidea ）の羽も足もない雌は、Aenictus属のアリの巣に住み、アリに世話される。[188]

菌類によって死んだOecophylla smaragdina

冬虫夏草とオフィオコルディセプス属の菌類はアリに感染する。アリは感染に反応して植物に登り、大あごを植物組織に沈める。菌類はアリを殺し、アリの死骸で成長し、子実体を形成する。菌類はアリの行動を変えて、菌類に最も適した微小生息地で胞子を散布するのを助けるようだ[189] 。 [190] ストレプシプテラ属の寄生虫はまた、アリの宿主を操作して草の茎を登らせ、寄生虫が交尾相手を見つけやすくする。[191]

キャノピーアリ（ Cephalotes atratus ）に寄生する線虫（Myrmeconema neotropicum）は、働きアリの黒い腹部を赤く変色させる。この寄生虫はアリの行動も変え、腹部を高く持ち上げさせる。目立つ赤い腹部は、鳥にHyeronima alchorneoidesなどの熟した果実と間違えられ、食べられてしまう。鳥の糞は他のアリに集められ、幼虫に与えられるため、線虫のさらなる拡散につながる。[192]

クモ（このメネメルスハエトリグモなど）はアリを食べることがある

ドイツで行われたTemnothorax nylanderiのコロニーの研究では、条虫Anomotaenia brevis（中間宿主はアリ、終宿主はキツツキ）に寄生された働きアリは、寄生されていない働きアリよりもはるかに長生きし、死亡率も低下していることが判明した。これは、20年も生きる同種の女王アリと同程度である。[193]

南米に生息するヤドクガエル属のヤドクガエルは主にアリを餌としており、皮膚の毒素はアリ由来である可能性がある。[194]

軍隊アリは広い移動列を作って餌を探し、その経路にいる逃げられない動物を攻撃する。中南米では、Eciton burchelliiはアリドリやキイロツツキなどの「アリを追う」鳥が最もよく付き従う群れるアリである。[195] [196]この行動はかつては共生関係にあると考えられていたが、後の研究で鳥は寄生性であることが判明した。直接的な盗み寄生（鳥がアリの手から餌を盗むこと）はまれで、Pogonomyrmexの種が運んでいる種子を巣の入り口でついばむインカバトで観察されている。[197]アリを追う鳥は多くの獲物となる昆虫を食べるため、アリの餌探しの成功率が低下する。[198]鳥はアンティングと呼ばれる特異な行動をとるが、まだ完全には解明されていない。ここでは鳥がアリの巣の上で休んだり、アリを拾って羽や羽根の上に落としたりします。これは鳥から 外部寄生虫を取り除く手段なのかもしれません。

アリクイ、ツチブタ、センザンコウ、ハリモグラ、フクロアリクイは、アリを餌として生きるための特別な適応をしています。これらの適応には、アリを捕まえるための長くて粘着性のある舌と、アリの巣を破るための強い爪が含まれます。ヒグマ（Ursus arctos）はアリを食べることがわかっています。春、夏、秋の糞便のそれぞれ約12％、16％、4％がアリで構成されています。[199]

人間との関係

中国南部では、ウィーバーアリが柑橘類栽培の生物学的防除に使用されています。

アリは、害虫の個体数の抑制や土壌の通気性など、人間にとって有益な多くの生態学的役割を果たしています。中国南部の柑橘類栽培におけるウィーバーアリの使用は、生物学的防除の最も古い既知の応用の一つと考えられています。[200]その一方で、アリは建物に侵入したり、経済的損失を引き起こしたりすると迷惑になることがあります。

世界の一部の地域（主にアフリカと南米）では、大型のアリ、特に軍隊アリが外科手術の縫合糸として使用されています。傷口を圧迫し、アリを傷口に沿って当てます。アリは下顎で傷口の縁を掴み、固定します。その後、胴体を切り落とし、頭と下顎はそのままにして傷口を閉じます。[201] [202] [203]ハキリアリAtta cephalotesの兵隊アリの大きな頭も、現地の外科医が傷口を閉じるのに使用します。[204]

アリの中には毒性があり、医学的に重要な種もいる。その種には南米のParaponera clavata（トカンディラ）やDinoponera spp.（偽トカンディラ） [205]、オーストラリアのMyrmeciaアリ[206]などがある。

南アフリカでは、ハーブティーの原料となるルイボス（Aspalathus linearis ）の種子の収穫にアリが利用されている。この植物は種子を広範囲に散布するため、人力での収集は困難である。クロアリはこれらの種子やその他の種子を巣に集めて保管し、人間が大量に集めることができる。1つのアリ塚から最大0.5ポンド（200 g）の種子が収集されることがある。[207] [208]

アリのほとんどは人間による駆除の試みを生き延びているが、絶滅の危機に瀕している種も少数存在する。これらは島嶼部に生息する種で、特殊な形質を発達させており、外来種に取って代わられる恐れがある。例としては、絶滅が深刻に危惧されているスリランカの遺存アリ（Aneuretus simoni）やマダガスカルのAdetomyrma venatrixなどが挙げられる。[209]

食品として

コロンビアの焼きアリ
タイのイサーンで販売されているアリの幼虫

アリとその幼虫は世界各地で食用とされている。2種のアリの卵はメキシコのエスカモーレに使われる。これらは昆虫キャビアの一種と考えられており、季節限定で入手困難なため、1kgあたり50ドルから200ドルで取引されることもある（2006年現在）。[210]コロンビアのサンタンデール県では、ホルミガス・キュロナス（大まかに「大きな底のアリ」と訳される）Atta laevigataを生きたままトーストして食べる。[211]インドの一部地域、およびビルマとタイの全域では、緑色のウィーバーアリ（ Oecophylla smaragdina ）のペーストがカレーの調味料として出される。[212] ウィーバーアリの卵と幼虫は、アリと同様にタイのサラダ、ヤム（タイ語：ยำ ）や、イサーン地方またはタイ北東部の料理であるヤムカイモットデーン（タイ語：ยำไข่มดแดง）または赤アリの卵サラダに使われることがあります。オーストラリアのナチュラリスト誌で、サヴィル・ケントは「緑アリの場合、美しさは表面の深さ以上のものである。その魅力的な、ほとんど甘い肉のような透明感は、おそらく人類が最初にそれを食べようとしたきっかけであろう」と書いています。レモンスカッシュのように水でつぶすと、「これらのアリは心地よい酸味のある飲み物となり、北クイーンズランドの原住民に大変好まれ、多くのヨーロッパ人の味覚にも受け入れられています」。[213]ブルガリアやトルコの一部では、アリやその蛹がヨーグルト作りのスターターとして使われている。[214]

ジョン・ミューアは著書『シエラでの最初の夏』の中で、カリフォルニアのディガー・インディアンが、大きな真っ黒な大工アリのくすぐったくて酸っぱい腹部を食べたと記している。メキシコのインディアンは、ミツアリ（ミルメコシストゥス）の生きた蜜壺、つまり蜂の巣を食べている。[213]

害虫として

小さなファラオアリは病院やオフィスビルにとって大きな害虫であり、紙の間に巣を作ることがある。

アリのいくつかの種は害虫とみなされており、主に人間の居住地に生息し、その存在がしばしば問題となる種である。例えば、病院や台所などの無菌の場所にアリがいることは望ましくない。一般的に害虫に分類される種または属には、アルゼンチンアリ、移入シロアリ、キイロアリ、縞模様のシュガーアリ、ファラオアリ、アカヤマアリ、クロオオアリ、ニオイアリ、アカヒアリ、ヨーロッパヒアリなどがある。貯蔵されている食料を襲うアリ、水源を探すアリ、屋内構造物を損傷するアリ、農作物に直接または吸汁害虫を助けることで損傷を与えるアリ、刺したり噛んだりするアリもいる。[215]アリのコロニーは適応的な性質を持っているため、コロニー全体を駆除することはほぼ不可能であり、ほとんどの害虫管理方法は局所的な個体群を制御することを目的としており、一時的な解決策になりがちである。アリの個体群は、化学的、生物学的、物理的方法を組み合わせたアプローチによって管理されます。化学的方法には、アリが餌として集めた殺虫剤の餌の使用が含まれます。この餌は巣に持ち帰られ、栄養移動によって他のコロニーメンバーに毒が拡散します。管理は種に基づいており、手法は場所や状況によって異なります。[215]

科学技術において

コネクターチューブを介して2つのアリの間を移動するCamponotus nearcticusの働きアリ

人類は有史以来、アリの行動を観察し、記録に残し、初期の著作や寓話の題材として世紀を超えて受け継がれてきました。科学的手法を用いるアリ生態学者は、実験室や自然環境でアリを研究します。アリの複雑で変化に富む社会構造は、アリを理想的なモデル生物にしています。紫外線視覚は、1881年にジョン・ラボック卿によって初めてア​​リで発見されました。 [216]アリの研究は、生態学や社会生物学の仮説を検証し、血縁選択理論や進化的に安定した戦略の予測を検証する上で特に重要でした。[217]アリのコロニーは、特別に作られたガラス枠の囲いであるアリカリアで飼育または一時的に維持することで研究できます。[218]個体は、色の点でマークすることで研究のために追跡できます。[219]

アリのコロニーで使用されている成功した技術は、コンピュータサイエンスとロボット工学の分野で研究されており、分散型でフォールトトレラントなシステムを生み出し、例えばアリコロニー最適化やアリロボティクスなどが問題解決に役立っています。このバイオミメティクスの分野は、アリの移動、「採餌経路」を利用する検索エンジン、フォールトトレラントストレージ、ネットワークアルゴリズムの研究につながっています。[220]

ペットとして

1950年代後半から1970年代後半にかけて、アリの巣はアメリカで人気の教育玩具でした。後に市販されたアリの巣の中には、土の代わりに透明なゲルを使用したものもあり、不自然な光でアリにストレスを与える代わりに、視認性を高めています。[221]

文化の中で

イソップのアリ：ミロ・ウィンターによるイラスト、1888-1956年

擬人化されたアリは、寓話や子供の話の中で勤勉さと協力的な努力を表すためによく使われてきた。宗教的なテキストにも言及されている。[ 222] [223]聖書の箴言では、アリは勤勉さと協力の良い例として挙げられている。[224]イソップも寓話「アリとキリギリス」で同じことをしている。コーランでは、スレイマンが、スレイマンと彼の軍隊に誤って踏みつぶされるのを避けるために他のアリに家に戻るように警告するアリの声を聞いて理解したと言われている。[コーラン27:18] , [225] [226]アフリカの一部では、アリは神々の使者と考えられている。ホピ族の神話など、いくつかのネイティブアメリカンの神話では、アリを最初の動物としている。アリに噛まれると治癒効果があると言われることが多い。数種のPseudomyrmexの刺し傷は解熱効果があるとされている。[227]アマゾンのインディアン文化では、アリに噛まれることが忍耐力を試す入会の儀式に使われる。 [228] [229]ギリシャ神話では、乙女ミルメックスが鋤を発明したと主張したため、女神アテナが彼女をアリに変えたが、実際にはそれはアテナ自身の発明だった。[230]

フィンランドの町、ムルティアの紋章に描かれたアリ

アリの社会は人間を常に魅了し、ユーモラスにも真面目にも書かれてきた。マーク・トウェインは1880年の著書『放浪者』でアリについて書いている。[231]現代の作家の中には、社会と個人の関係についてコメントするためにアリの例を使用している人もいる。その例としては、ロバート・フロストの詩『Departmental』やTH・ホワイトのファンタジー小説『 The Once and Future King』が挙げられる。フランスの昆虫学者で作家のベルナール・ウェルバーのSF三部作『Les Fourmis』のプロットは、アリの世界と人間の世界に分かれており、アリとその行動は当時の科学的知識を使って説明されている。HG・ウェルズは、1905年のSF短編小説『蟻の帝国』で、ブラジルの人間の居住地を破壊し、人類の文明を脅かす知能の高いアリについて書いている。軍隊アリが登場する同様のドイツの話『ライニンゲン対蟻』は1937年に書かれ、1954年に『裸のジャングル』として映画化された。 [232]最近では、 『アンツ』 、『バグズ・ライフ』、『アリのいじめっ子』、『アリとツチブタ』、『アリのフェルディ』、『アトム・アント』など、アリを題材にしたアニメや3Dアニメ映画が制作されている。著名な蟻類学者のE・O・ウィルソンは2010年にニューヨーカー誌に短編小説「トレイルヘッド」を寄稿し、アリの視点から女王アリの生と死、コロニーの興亡を描いている。[233]フランスの神経解剖学者、精神科医、優生学者のオーギュスト・フォレルは、アリの社会が人間社会のモデルであると信じていた。彼は1921年から1923年にかけて、アリの生物学と社会を研究した5巻本を出版した。[234]

1990年代初頭、アリのコロニーをシミュレートしたビデオゲーム「SimAnt 」が1992年のコーディ賞の「最優秀シミュレーションプログラム」を受賞した。[235]

アリはまた、エンダーのゲームのフォーミックス、スターシップ・トゥルーパーズのバグ、映画ゼム!やアンツの帝国に登場する巨大アリ、マーベル・コミックのスーパーヒーロー、アントマン、フェイズIVで超知能 に変異したアリなど、多くのSFの昆虫型生物のインスピレーションとしても人気がある。コンピュータ戦略ゲームでは、マスター・オブ・オリオンシリーズのゲームに登場するクラッコンやデッドロックIIのChChtのように、アリをベースにした種族は一心不乱に集中するため、生産率が向上するという恩恵を受けることが多い。これらのキャラクターは集団意識を持っているとよく言われるが、これはアリのコロニーに関するよくある誤解である。[236]

参照

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引用文献

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  • Hölldobler B、Wilson EO (1990)。『蟻』。ハーバード大学出版局。ISBN 978-0-674-04075-5。

さらに読む

  • ボルトン、バリー（1995年）。世界のアリの新総合カタログ。ハーバード大学出版局。ISBN 978-0-674-61514-4。
  • Hölldobler B、Wilson EO (1998)。アリへの旅：科学的探究の物語。Belknap Press。ISBN 978-0-674-48526-6。
  • Hölldobler B、Wilson EO (2009)。『超生物：昆虫社会の美しさ、優雅さ、奇妙さ』。Norton & Co. ISBN 978-0-393-06704-0。

外部リンク

Wikiquote にAntに関する引用があります。
ウィキメディア・コモンズには、アリ科に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Formicidaeに関する情報があります。
  • ウィルソン、アンドリュー(1878)。「アリ」 。ブリタニカ百科事典。第 2 巻 (第 9 版)。94 ～ 100 ページ。
  • カリフォルニア科学アカデミーの AntWeb
  • AntWiki – アリを世界に広める
  • アルゼンチンアリ、クマアリ、ファラオアリ、オオアリ、その他のアリ種に関する全米害虫管理協会によるアリ種ファクトシート
  • 世界のアリの属 – 分布図
  • スーパーイラクサ。皮膚科医による植物に潜むアリのガイド
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