エシトン・ブルチェリ

エシトン・ブルチェリ
エキトン・バーチェリの兵士
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	アリ科
亜科:	ドリリナエ
属:	エシトン
種：	E. ブルチェリ
二名法名
エシトン・ブルチェリ ウェストウッド、1842年
亜種[1]
E. b. クピエンス ・サンチ、1923 E. b. ウリチ・ フォレル、1899 E. b. フォレリ マイヤー、1886 E. b. parvispinum フォレル、1899

Eciton burchelliiは、新世界の軍隊アリの一種で、 Eciton属に。この種は大規模で組織的な群れでの襲撃を行うため、非公式にEciton army antと呼ばれている。 ^{[2]この種は高度な働き}アリ多型性を示す。不妊の働きアリは、マイナー、メディア、ポーター（サブメジャー）、兵隊（メジャー）の 4 つの明確なサイズカーストに分かれる。 ^{[3] [4]}兵隊アリははるかに大きな頭と防御用の特殊な下顎を持つ。地下に掘った巣の代わりに、 E. burchelliiのコロニーは、ビバークと呼ばれる一時的な生きた巣を形成する。これは、生きた働きアリの体を吊るして構成され、コロニーの移動中に解体して再配置することができる。Eciton burchellii のコロニーは、定常期と遊牧期を繰り返す。このコロニーでは、コロニーは毎晩移動する。渡りの頻度が交互に繰り返されるこの段階は、幼虫の発育段階の一致によって左右される。 ^{[5] 「襲撃」として知られる集団での採餌活動は}フェロモンの使用によって維持され、長さは200メートル（660フィート）にも及び、最大20万匹のアリが使用される。 ^{[6]働きアリは、餌探しや渡り中に集団で}林床を移動する効率を高めるため、自らの体で生きた構造物を作ることにも長けている。働きアリは、餌探しや渡り中に集団で林床を移動する効率を高めるため、自らの体で生きた構造物を作ることに長けている。働きアリは、餌探しの道にある「穴」を自らの体で埋めることができ、 ^[7]また生きた橋を作ることもできる。 ^[8]多くのアリドリは、襲撃を食料源として利用し、 Eciton burchelliiを捕食する。地理的分布では、この種はアマゾンのジャングルと中央アメリカに生息している。

ほとんどのアリの種と異なり、Eciton burchelliiは多形性であり、コロニー内の小グループ間で特徴の大きさが異なります。コロニーには 3 mm から 12 mm の働きアリがおり、それぞれに専門の作業に適した特定の「カースト」があります。その社会システムには少なくとも 4 つの働きアリのカーストが存在します。他のEcitonの種と同様に、Eciton burchellii は、長く尖った特徴的な鎌形 (鎌状)の下顎を持つ、高度に改変された兵隊カーストを特徴とします。^[9]これらの特徴は、主要な「兵隊」のすぐ下のカーストである「ポーターカースト」よりもはるかに大きいです。^[10]長い脚と細長い体により、クモのような外観をしています。色は濃い金色から暗褐色までさまざまです。働きアリは単面複眼、2 節の腰、よく発達した針を持ち、足には橋や野営地を形成するために互いにしがみつく特殊な足根鉤があります。^[要出典]

エシトン・バーチェリアリは、メキシコからパラグアイにかけての中南米の熱帯ジャングルに生息しています。^[11]この種は、直射日光や標高の高い場所を避け、湿気が多く日陰の多い場所に生息します。^[要出典]

この種は、最初の出版物ではEciton burchelliiと呼ばれていました。 1800年代後半に分類学者によって二重のiは不要と判断され、Eciton burchelliという名前になりました。しかし、最近の分類規則では元の形に厳密に従っています。^[12] Eciton burchelliという名前は現在では無効であると広くみなされています。^[13]

コロニーはかなり大きく、10万から60万匹もの成虫を収容することがある。^[14]各コロニーは1匹の女王蜂、成長中の幼虫の群れ、そして多数の成虫の働き蜂で構成される。成虫の働き蜂が個体群の大部分を占める。4つの異なる肉体的な働き蜂階級が存在する。女王蜂は通常10～20匹の雄蜂と交尾し、その結果、同じ父親と母親を持つ兄弟姉妹家族である多数の働き蜂父系を持つコロニーが形成される。^[15]コロニーのサイズが最大に達すると、コロニーが分裂し、古い女王蜂が一方の群れを率い、娘蜂がもう一方の群れを率いることがある。^[16]

コロニーの幼虫の食生活や身体的育成はそれぞれ異なり、成虫の身体的特徴を決定することが知られています。しかし、カースト制度の決定は遺伝的差異によっても左右されることが示されています。Jafféら (2007)によるEciton burchelliiの研究では、5 つのコロニーの個々の父系が調べられました。研究者は、各父系が特定のカーストに対して著しく偏った傾向を示しており、各父系間で遺伝に基づくカースト決定のかなりの証拠があることを示しました。これらの遺伝的要素はEciton burchelliiだけでなく、他の多くのアリ種でも示されており、女王が多数の雄と交尾する一夫多妻制や、複数の女王が 1 つのコロニーを率いる一夫多妻制が知られています。^[15]

他の膜翅目アリの種とは異なり、アリは蒸発、扇風機で送風、抱卵などのプロセスを通じて積極的に体温調節を行うことができません。そのため、温度調節を行うには巣の位置と構造に頼らなければなりません。Eciton burchelliiなどの頻繁に移動するアリの種にとっては、巣の位置が最も重要な体温調節ツールである可能性があります。しかし、Eciton burchellii は物理的な巣を作りません。代わりに、コロニーの個々のメンバーから生きた巣 (ビバークと呼ばれる) を構築します。これらのビバーク内の体温調節は、気道を開いたり閉じたりすることで行われます。コロニーのメンバーは、降雨や直射日光を避けるためにビバークを操作することもできます。ビバークは、中空の丸太、地面の動物の巣穴、木にぶら下がっているところなど、さまざまな場所で見られます。移動段階ごとに、新しい巣の場所を見つけなければなりません。^[17]平均して、コロニーがビバークを移動するには6〜8時間かかります。これは主に夜間に起こります。^[18]

集団捕食者であるだけでなく、Eciton burchellii のコロニーのメンバーは遊牧期と定常期（または「定常期」）を繰り返す。20 日間の定常期には蛹と新しく産み付けられた卵が成長し、コロニーは 1 日おきに襲撃を行う。卵が孵化し蛹が羽化した後に始まる 15 日間の遊牧期には、コロニーは 1 日に 1 回襲撃を行う。^[19]各襲撃にはコロニーの約 3 分の 1 が必要で、最大 200,000 匹のメンバーが関与する。襲撃の幅は最大 20 メートル、長さは最大 200 メートルになる。^[20]襲撃は同じ地域を 2 度占拠することはないため、新しい場所への道は常に変化している。^[21] Eciton burchellii のコロニーは、自分や他のコロニーがすでに餌を探している場所を避ける。こうすることで、彼らは採餌エリアに利用可能な資源があることを確認し、攻撃的な同種のアリとの遭遇を避けることができます。^[22]道に沿って戻ってくるアリは、外に出ていく群れのアリが捕らえた獲物を運びます。^[要出典]

Eciton burchellii の襲撃は、落ち葉の上を緩やかな群れとなって移動する。これにより、小さな獲物は落ち葉の割れ目に隠れ、迫り来るアリから身を隠すことができる。多数の昆虫やその他の小さな獲物は群れから逃れることができるため、アリの頻繁な襲撃によってその地域の獲物の蓄えが完全に枯渇することはない。コロニーによるこの慢性的な捕食は、防御のための化学兵器や、より小さいサイズで性成熟するアリなど、アリに対抗する適応力を持つ昆虫やその他の獲物を進化的に有利にする。大型のEciton burchelliiアリは、他の小型のアリのコロニーよりも多くの獲物をエネルギーとして必要とするため、獲物のバイオマスが高い場所だけが十分な食料を提供する。あるエリアの獲物の密度が小さすぎる場合、コロニーはそのエリアを放棄して移動せざるを得なくなる可能性がある。^[23]

襲撃の際、Eciton burchellii はPolistes erythrocephalusなどのスズメバチの巣を捕食することも知られています。Eciton burchellii は幼虫や蛹を食べるため、スズメバチの巣の破壊を伴うことがよくあります。^[24] Eciton burchelliiはBrachygastra scutellarisなどのスズメバチの種を捕食することでも知られています。これらはスズメバチの最も凶暴な捕食者であり、襲撃は最も壊滅的な結果をもたらします。B . scutellarisがこれらのEciton の襲撃から身を守る唯一の方法は、より見つけにくい巣の場所を見つけることです。^[25]

エシトン・バーチェリのアリのコロニーは、フェロモンを使ってまっすぐな餌探しの道を維持しています。アリは触角でフェロモンを感知し、道の中心から離れるにつれてフェロモンの濃度勾配の違いを感知することができます。また、外へ向かうアリは、戻ってくるアリを避けるためにより頻繁に方向転換し、獲物を背負ったアリに道の優先権を与えます。^[16]

この種のメンバーは、巣と獲物の間の通路にある穴を体で埋める様子が観察されている。これらの障害物を埋めることで、アリは巣に戻る獲物を積んだ全体的な交通量を大幅に増やす。各アリは穴まで歩いていき、穴が合うかどうかを測る。合う場合は、動かずに穴の向こう側に横たわり、コロニーの他のメンバーがより速く渡れるようにする。合わない場合は、穴を通り過ぎて他のアリに確認させる。アリは、1匹のアリが穴に小さすぎる場合は、複数のアリが協力して穴を塞ぐこともある。穴に入ったアリは、何時間もそこに留まるか、暗くなって交通量が大幅に減少するまでそこに留まり、その時点で巣に戻る。^[26]この行動は、おそらく進化上の利点のために、 Eciton burchelli種のメンバーの間で形成されたものと思われる。移動速度と効率が向上すると、コロニーによる毎日の獲物の摂取量が増える。これによりコロニーの集団適応度が上がり、より速い繁殖が可能になります。^[21]

アリは一般に、外温性で、簡単に収集でき、環境温度を操作でき、長期間飼育できるなど、さまざまな理由から、熱生態学の違いを研究するのに最適な生物です。Eciton burchellii のコロニーは、直射日光が当たらない場所に生息し、野営地の温度と気流を調節し、分断された環境よりも密林の環境を好むことがわかっています。温度は、群れが森林の端から開けた場所に移動するかどうかの最大の要因であることがわかりました。アリは、非常に暑い場所に遭遇すると、移動を加速し、熱への露出を最小限に抑えるために「往復」します。温度が高すぎる場合 (>43 度)、アリはその道を放棄し、新しい、より涼しい道を探します。必要であれば、アリは涼しく湿った裸地へ退避したり、石や丸太の下に群がって高温に耐えて回復する。この「冷却」行動は、コロニーによっては30分以上続くことが観察されている。^[27]

熱帯林の伐採は、エシトン・バーチェリのコロニーの生存を損ねた。地上で餌を探す彼らは、森林伐採や生息地の破壊に非常に敏感である。^[28]これらの生息地は、地上気温の変化が激しく、直射日光にさらされ、視認性が高くなる。昆虫は一般に、体積に対する表面積の比率が大きいため、脱水症状に非常に弱い。森林伐採によってもたらされた露出した状況で生存することは、生理的に困難である。^[29]

オスのエシトン・バーチェリは、分断された森林生息地の影響を強く受けています。オスは飛べますが、夜行性の食虫動物が伐採された森林の断片にオスの大きな体を簡単に見つけて捕食するため、その分散は制限されます。また、オスは防御手段を持たないようで、これは女王の刺すような保護者の大群と非常に対照的です。分断された森林がオスの分散を妨げているため、エシトン・バーチェリ個体群間の遺伝子流動は減少しています。^[30]

標高が高くなると気温が下がり雲量が増えるため、森林伐採の影響がいくらか緩和されることがわかった。^[17]しかし、地上襲撃の数は標高が上がるにつれて減少することがわかった。^[29]北緯23.8度より上ではEciton burchelliiのコロニーは発見されなかった。[ 31 ^]

一般的に、Eciton burchellii のコロニーはフェロモンの痕跡に基づいて前日の襲撃のコンパス方位をたどることはありません。降雨はコロニーの野営地移動を遅らせることが示されており、時には数日間遅れることもあります。大雨は採餌経路と移動パターンを変えることが観察されています。^[18]

社会的な動物には、潜在的な脅威から身を守るため、または獲物を攻撃するために他のアリを募集するために、他のアリに警告するための警報システムが必要です。Eciton burchelliiでは、他の大規模なコロニーを持つアリ種と同様に、警報フェロモンは下顎腺で生成されます。これは進化的に有利です。下顎にはフェロモンの蒸発のための大きな表面積があり、噛み付くために下顎が開かれるたびにフェロモンが放出され、アリの頭が押しつぶされるとフェロモンが急速に放出されます。Eciton burchellii種が使用する特定のフェロモンは 4-メチル-3-ヘプタノンで、コロニー内の他のアリに強力だが短命な行動反応を引き起こします。^[32]

多くの鳥類が、Eciton burchelliiの採餌習慣を食料源として利用している。アリのコロニーが森林の落ち葉に群がると、節足動物は逃げ出し、襲撃に加わった鳥、トカゲ、昆虫、さらには一部の哺乳類がそれを食べる。^[33] しかし、この食料源は予測できない可能性がある。Eciton burchelliiのコロニーの襲撃地域は常に移動しているからである。絶対軍隊アリ追従性アリドリ科のPhaenostictus mcleannani は、個体のネットワークを使って群れの位置を特定することが示されている。つがいになった鳥はそれぞれ、自分たちが支配する単一の優位地域を持っているが、それは他のつがいが占める、より広く排他的ではない摂食地域の一部である。その結果、1 組のつがいがこのより大規模なネットワークの集合的な知識を活用して、1 日に複数のコロニーを追跡することがある。出発の鳴き声は、襲撃の場所を他の仲間に伝える合図として使われる。^[34]しかし、アリドリ類では血縁選択が集団での摂食行動に影響を与える機会はほとんどないことが分かっている。 ^[35]

21種のアリドリが「野営チェック」に参加している。これは、アリドリがエキトン・バーチェリのコロニーの採餌活動と現在の位置を評価できるようにする特殊な行動である。これにより、アリドリは採餌していないコロニーを追跡する時間を短縮できる。野営チェックを通じて、アリドリはコロニーの正しい位置を記憶し、コロニーの採餌サイクルの適切な時期にそこに戻ることができるのかもしれない。^[36]

アリドリは、群れの中の鳥の数に比例するコストを課す、Eciton burchelliiと寄生関係にある。この寄生で集められた節足動物はアリが消費する食物のほぼ半分を占めるため、コロニーに選択圧がかかる。アリドリの盗み寄生に対抗するため、大きな獲物は加工される前に落ち葉の下に引きずり込まれることが観察されている。また、コロニーの兵隊によって保護された食料貯蔵庫が、採餌経路に沿って出現する。^[33]

真社会性ハチ目は、他の目に比べて有効な個体数が限られています。これは、単位面積あたりの生殖個体数が多い他の種と比較して、各コロニーにはコロニーあたり生殖女王が 1 匹または少数しかいないためです。Eciton burchelliiの有効な個体数は、飛べない女王アリとコロニー分裂のためにさらに制限されます。これにより、コロニーの個体数粘度が高くなるだけでなく、コロニー間の母系遺伝子の流れも制限されます。 ^{[引用が必要]}

コロニー分裂の必然的な結果の 1 つは、オスの性比が有利になることです。これにより、コロニー間で遺伝的浮動の可能性が高まり、種が近親交配の影響を受けやすくなります。しかし、これはEciton burchellii の個体群では当てはまりませんでした。研究によると、これらの個体群はオス個体のおかげで高い遺伝子流動率を維持できました。高いヘテロ接合性も見られましたが、近親交配の事例はありませんでした。^[28]これは、オスが自分の個体群から少なくとも 1 キロメートル離れた場所まで飛んで近隣のコロニーの女王と交尾し、血縁関係のある女王と子孫を残す可能性を最小限に抑えることで実現されます。また、これらのアリの個体群の毎月の移動は、遺伝子流動を促進し、小規模な繁殖個体群の有害な影響を排除するのに役立ちます。^[37]

合計557種の動物が、E. burchelliiと何らかの形で共生していることが分かっており、これは個々の種としては最多の数字である。さらに多数の種がアリと共生していることが記録されているが、まだ特定されていない。共生の中には日和見的なものもあると思われるが、約300種は生存するために何らかの形でE. burchelliiに依存していると考えられている。 ^{[38]この種には、}アリドリやキバシリなどの「アリを追う」鳥がよく同行する。E . burchelliiから逃げようとする昆虫やその他の節足動物は、同行する群れの中に追いやられ、多くの種は群れを追うことでほとんどの食物を得る行動を進化させている。^[39]蝶はアリを追う鳥の糞に引き寄せられ、それを吸う。襲撃隊の周囲にはスチロガスター属やカロデキシア属のハエが多く生息し、逃げるゴキブリに卵を産み付けたり幼虫を注入したりする。アリから逃れたゴキブリのうち、50～90%はハエに寄生される。野営地や柱の中にはアリに擬態した甲虫が見られる。^[38]

野営地や蟻の列には多くのダニが生息している。パナマのバロコロラド島では、調査した3156匹の働きアリのうち5%にダニが付着しており、最も多かったのはScutacaridae科とPygmephoridae科であった。ダニは主にアリに無害であると考えられており、寄生虫ではなく共生者である。ダニはおそらく宿主を機械的な輸送手段として利用するため、または宿主の排泄物を利用するために存在していたと思われる。^[40]

• コネチカット大学のカール・レッテンマイヤーによるドキュメンタリー：Eciton burchelli の仲間（2009 年）
• コネチカット大学のカール・レッテンマイヤーによるドキュメンタリー: 驚くべき軍隊アリ (2009)
• ウィキメディア・コモンズのEciton burchelliiに関連するメディア