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柑橘類は、ミカン科に属する顕花樹木および低木の属です。この属の植物は、シトロン、マンダリン、ブンタンなどの柑橘類の果実を実らせます。オレンジ、レモン、グレープフルーツ、ライムなど、多くの重要な柑橘類作物は、広範な交配によって開発され、それぞれに多くの栽培品種が存在します。
柑橘類は南アジア、東アジア、東南アジア、メラネシア、オーストラリアが原産地です。これらの地域の先住民は、古代から様々な種を利用し、栽培してきました。柑橘類の栽培は、オーストロネシア人の拡大（紀元前3000年～1500年頃）を通じて、最初にミクロネシアとポリネシアに広まりました。その後、香料交易路を通じて中東と地中海地域（紀元前1200年頃）に広がり、さらにヨーロッパからアメリカ大陸へと伝わりました。
芳醇な香りと複雑な風味で知られる柑橘類は、栽培されている果物の中でも特に人気が高い。種間交雑を起こしやすい性質を持つため分類が複雑だが、この属には外観や果実の風味も多種多様な品種が存在する。
今日見られる大きな柑橘類は、もともとは数百万年かけて小さな食用ベリーから進化しました。柑橘類は、約1500万年前に共通の祖先から分岐し始めましたが、これはセベリニア（中国産ボックスオレンジなど）が同じ祖先から分岐したのとほぼ同時期です。約700万年前、柑橘類の祖先は、主要な属であるCitrusと、Poncirusグループ（カラタチなど）に分かれました。Poncirusは、分類学によっては別の属とみなされ、他の分類学ではCitrusに含まれています。[ 4 ] Poncirusは他のすべての柑橘類と十分に近縁であるため、今でも交雑して台木として使用できます。これらの推定は、植物の葉緑体 の遺伝子マッピングを使用して行われます。[ 5 ] 2018年にネイチャー誌に掲載されたDNA研究では、ミカン属はヒマラヤ山麓のアッサム（インド）、雲南省西部（中国）、ミャンマー北部の地域で進化したと結論付けられている。[ 6 ]
現代の柑橘類栽培品種に関連する、柑橘属の3つの祖先種は、マンダリンオレンジ、ポメロ、シトロンです。商業的に重要な一般的な柑橘類（スイートオレンジ、レモン、グレープフルーツ、ライムなど）のほぼすべては、過去数千年の間に、これら3つの種、それらの主な子孫、およびその他の野生の柑橘類種との交雑種です。 [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ]
柑橘類は、アジアの亜熱帯および熱帯地域、東南アジアの島嶼部、近オセアニア、オーストラリア北東部および中央部に自生しています。柑橘類の栽培化には多くの交雑と遺伝子浸透が伴い、栽培化がいつどこで最初に起こったかについては多くの不確実性が残っています。[ 1 ] Wuら(2018)によるゲノム、系統発生、および生物地理学的分析では、 Citrus属の起源の中心はヒマラヤ山脈の南東麓、東アッサム、北ミャンマーから西雲南に広がる地域である可能性が高いことが示されています。Poncirus trifoliataとの共通祖先から分岐しました。後期中新世(1163 万年前から 533 万年前)の気候条件の変化により、突然の種分化イベントが発生しました。このイベントの結果生じた種には、南アジアのシトロン( Citrus medica ) が含まれます。東南アジア本土のザボン( C. maxima ) 。中国南東部のマンダリン( C. reticulata )、キンカン( C. japonica )、マンシャニエガン( C. mangshanensis )、およびichang papedas ( C. cavaleriei )。東南アジア島のコブミカン（C. hystrix ）。そしてフィリピンのビアソンとサムヤオ（C. micrantha）。[ 1 ] [ 7 ]
これに続いて、鮮新世前期（533万年前～360万年前）に柑橘類が台湾と日本に広がり、タチバナオレンジ（C. tachibana）が誕生しました。また、更新世前期（250万年前～80万年前）にはウォレス線を越えてパプアニューギニアとオーストラリアに広がり、そこでさらなる種分化イベントが発生し、オーストラリアライムが誕生しました。[ 1 ] [ 7 ]
イタリアのヴァルダルノの鮮新世の化石葉は、† Citrus meletensisと記載されている。[ 10 ] 中国では、雲南省のバンマイ層の後期中新世の石炭層から、† Citrus linczangensisの化石葉標本が収集されている。C . linczangensis は、葉縁内脈、全縁、関節があり明瞭な翼状の葉柄を持つ点でC. meletensisに似ている。[ 11 ]
多くの栽培柑橘類は、シトロン、ポメロ、マンダリンなどの少数の祖先種の自然または人工の交雑種です。自然および栽培の柑橘類の交雑種には、オレンジ、グレープフルーツ、レモン、ライム、および一部のタンジェリンなどの商業的に重要な果物が含まれます。多数の交雑により、柑橘類の分類は複雑になっています。[ 12 ] [ 1 ]
キンカンとクリメニア属は現在、一般的にミカン属に属すると考えられている。[ 13 ]ニューカレドニア原産の偽オレンジであるオキサンセラは、系統学的証拠に基づいてミカン属に移された。[ 14 ] [ 15 ]最近の分類では、カラタチ（Poncirus）が拡大されたミカン属に再統合されているが、多くの植物学者が依然としてスウィングルに従ってカラタチを分離していることも認識している。[ 4 ]
2026年に、 Citrus maximaのハプロタイプが解明されたテロメアからテロメアまでのゲノムアセンブリが初めて公開されました。この研究では、HapGeneアノテーションパイプラインも導入され、 Citrus maxima、Citrus × sinensis、Citrus reticulataのゲノムのハプロタイプを考慮した改良されたアノテーションが生成されました。[ 16 ]同年、ブラジルで最も広く栽培されているスイートオレンジの品種であるCitrus × sinensisの品種「Pera IAC」のハプロタイプが解明されたゲノムアセンブリが公開されました。[ 17 ]これらの研究により、 Citrus属の経済的に重要ないくつかのメンバーに対して高品質の参照ゲノムアセンブリと改良された遺伝子アノテーションが提供され、柑橘類のゲノムリソースが拡大されました。[ 16 ] [ 17 ]
人類の移住による柑橘類の導入は、オーストロネシア人の拡大期（紀元前3000年～1500年頃）に始まり、Citrus hystrix、Citrus macroptera、Citrus maximaなどが、オーストロネシア人の航海者が東方のミクロネシアやポリネシアに運んだカヌーの植物の中に含まれていた。[ 18 ]
シトロン（Citrus medica）も、古代の交易路2つを経由して、インドと東南アジアから地中海盆地に早くから導入されました。1つはペルシャ、レバント、地中海の島々を通る陸路、もう1つはアラビア半島とプトレマイオス朝エジプトを経由して北アフリカに至る海路です。考古植物学的遺物が少ないため、最初の導入の正確な日付は不明ですが、最も古い証拠はキプロスのハラ・スルタン・テッケ遺跡から発見された種子で、紀元前1200年頃のものとされています。その他の考古植物学的証拠には、紀元前4世紀に遡るカルタゴの花粉、紀元前3世紀から2世紀頃のポンペイの炭化した種子などがあります。シトロンの最も古い完全な記述は、紀元前310年頃にテオフラストスによって書かれました。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
レモン、ポメロ、酸っぱいオレンジは、紀元10世紀頃にアラブの商人によって地中海にもたらされました。甘いオレンジは、15世紀から16世紀にかけてジェノヴァ人とポルトガル人によってアジアからヨーロッパにもたらされました。マンダリンは19世紀まで導入されませんでした。 [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]オレンジはスペインの植民者によってフロリダにもたらされました。[ 22 ] [ 23 ] ヨーロッパの涼しい地域では、17世紀から柑橘類がオレンジ園で栽培されていました。その多くは、機能的な農業施設であると同時にステータスシンボルでもありました。[ 24 ]
属名Citrus はラテン語に由来し、シトロン( C. medica ) または針葉樹を指していました。ラテン語は、レバノン杉の古代ギリシャ語 κέδρος (kédros) と関連があり、おそらく柑橘類の葉や果実の香りが杉の香りと似ていると感じられたためでしょう。[ 25 ]
柑橘類は、高さ5～15m（16～49フィート）に達する大きな低木または中型の樹木で、棘のある枝と、縁が全縁の互生する常緑の葉を持つ。 [ 26 ]花は単生または小さな散房花序で、それぞれの花は直径2～4cm（0.79～1.57インチ）で、5枚（まれに4枚）の白い花弁と多数の雄しべを持つ。精油腺の存在により、しばしば非常に強い香りを放つ。[ 27 ]
果実はヘスペリジウムで、複数の心皮を持つ特殊な液果であり、球形から細長く、[ 27 ] [ 28 ] 長さ4～30cm 、直径4～20cmで、皮または「皮」と呼ばれる革質の果皮があります。果皮の最も外側の層は、フラベドと呼ばれる「外果皮」で、一般的にゼストと呼ばれています。果皮の中間層は中果皮で、柑橘類では白くてスポンジ状のアルベドまたは髄で構成されています。果皮の最も内側の層は内果皮です。これは、放射状のセグメントの形をした可変数の心皮を囲んでいます。種子がある場合は、心皮内で発達します。各セグメント内の空間は、果汁の小胞または果肉で満たされた小室です。内果皮から糸状の「毛」が果室に伸びており、果実が成長するにつれて栄養を供給します。[ 27 ] [ 29 ]この属は商業的に重要で、多くの種の栽培品種が果実のために栽培されています。一部の栽培品種は皮がむきやすく種がないように開発されており、単為結果性です。[ 28 ]
柑橘類の香りは、果皮に含まれるフラボノイドとリモノイドによってもたらされます。フラボノイドには、さまざまなフラバノンとフラボンが含まれます。[ 30 ]果皮はジューシーで、クエン酸を多く含み、アスコルビン酸（ビタミンC）などの他の有機酸とともに、柑橘類特有の刺激的な味を与えています。[ 31 ]柑橘類は、生化学的性質を反映して、大きさや形だけでなく、色や風味も多様です。[ 32 ] [ 33 ]例えば、グレープフルーツは、フラバノンの一種であるナリンギンによって苦味があります。[ 31 ]
商業的に栽培される柑橘類のほとんどは、耐病性と耐寒性を考慮して選ばれた台木に、目的の果実をつける品種を接ぎ木して作られた木を使用しています。 [ 34 ]これらの木は一般的に耐霜性はありません。肥沃な土壌と十分な水があり、日当たりが良く湿度の高い環境でよく育ちます。[ 34 ]
柑橘類の果実の色は、（日中の）涼しい冬のある気候でのみ発達します。冬がまったくない熱帯地域では、柑橘類の果実は成熟するまで緑色のままなので、熱帯の「グリーンオレンジ」と呼ばれます。[ 35 ]「熟した」と「成熟した」という用語は広く同義語として使われていますが、意味は異なります。成熟した果実とは、成長段階を完了した果実のことです。熟成とは、成熟から腐敗の開始までの果実内部の変化のシーケンスです。これらの変化には、デンプンから糖への変換、酸の減少、軟化、果実の色の変化が含まれます。[ 36 ]柑橘類の果実は非クライマクテリックであり、呼吸はゆっくりと減少し、エチレンの生成と放出は徐々に起こります。[ 37 ]
国連食糧農業機関によると、2016年の世界の柑橘類の生産量は1億2400万トンで、その約半分がオレンジだった。[ 38 ] 2018年の柑橘類の貿易額は152億米ドル相当で、世界の果物貿易額321億米ドルのほぼ半分を占めている。[ 39 ] [ 40 ]国連貿易開発会議によると、21世紀初頭の柑橘類の生産量は、主に栽培面積の増加、輸送と包装の改善、所得の増加、健康食品に対する消費者の嗜好によって増加した。 [ 38 ] 2019～20年の世界のオレンジの生産量は4750万トンと推定され、ブラジル、メキシコ、欧州連合、中国が最大の生産国となっている。[ 41 ]
柑橘類の病害には、柑橘黒点病（真菌）、柑橘かいよう病（細菌）、柑橘緑化病（細菌、害虫によって媒介される）、スイートオレンジかさぶた病（真菌、Elsinöe australis）などがあります。[ 42 ]柑橘類は、植物病の媒介者となる外部寄生虫の寄生を受けやすいです。例えば、アブラムシは有害な柑橘トリステザウイルスを媒介し、[ 43 ]アブラムシに似たアジアミカンキジラミは深刻な柑橘緑化病を引き起こす細菌を運ぶことがあります。[ 44 ] [ 45 ]これはフロリダ、 [ 46 ] [ 47 ]カリフォルニア、[ 45 ]および世界中で生産を脅かしています。柑橘類の果樹園は、柑橘類線虫（Tylenchulus semipenetrans）や鞘線虫（Hemicycliophora spp.）などの寄生性線虫に攻撃される。 [ 48 ] [ 49 ]
柑橘類は、葉が黄色くなることを特徴とする欠乏症であるクロロシスを発症することがあります。[ 50 ]この症状は、 pHが過度に高い（アルカリ性土壌）ことが原因で起こることが多く、これにより植物はクロロフィルを生成するために必要な鉄、マグネシウム、亜鉛などの栄養素を吸収できなくなります。[ 51 ]
柑橘類の中には、かなりの量のフランコウマリンを含むものがあります。[ 53 ] [ 54 ]ヒトでは、これらのうちいくつかは皮膚に局所的に塗布すると強い光増感剤として作用し、またいくつかは経口摂取するとグレープフルーツジュース効果で薬と相互作用します。[ 53 ]特定のフランコウマリンの光増感作用により、柑橘類の中には、光増感作用のある植物性物質との接触後に紫外線に曝露されることで生じる可能性のある重篤な皮膚炎症である植物性光皮膚炎を引き起こすものがあります。[55] 柑橘類では、主な光増感剤はプソラレンから誘導される直鎖フランコウマリンであるベルガプテンであると考えられています。 [ 52 ]この主張はライム[ 56 ] [ 57 ]とベルガモットで確認されています。特に、ベルガモット精油は、他の柑橘系精油よりもベルガプテンの濃度が高い（3～3.6 g/kg） 。 [ 58 ]
オレンジ、ミカン、グレープフルーツ、クレメンタインなどの多くの柑橘類は、一般的に生で食べられます。[ 28 ]通常は皮をむいて、簡単に房に分けることができます。[ 28 ]グレープフルーツは、半分に切ってスプーンで皮から食べるのが一般的です。[ 60 ]レモネードは、果汁を薄めて砂糖を加えた人気の飲み物です。[ 61 ]レモン果汁はサラダドレッシングに混ぜられ[ 62 ]、フルーツサラダに絞って茶色に変色するのを防ぎます。その酸性度がポリフェノールオキシダーゼ酵素による酸化を抑制します。[ 63 ]
柑橘類のさまざまな部位や処理方法から、さまざまな風味を引き出すことができます。[ 28 ]柑橘類の鮮やかな外皮は、ゼストとして知られており、料理の風味付けに使用されます。[ 64 ]ビターオレンジ（および他の柑橘類）の皮と精油を含む 全体を砂糖と一緒に煮詰めてマーマレードを作ります。[ 65 ]
17世紀までに、ヨーロッパの大きな邸宅には、地元で果物を栽培できるようにするためと、ヴェルサイユ宮殿のオランジュリーに見られるように威信を高めるための両方の目的で、オレンジ温室が設けられた。[ 66 ]現代の愛好家の中には、屋外で栽培するには寒すぎる地域で、矮性柑橘類をコンテナや温室で栽培する人もいる。シトロフォルツネラの交配種は耐寒性に優れている。[ 67 ]
レモンは絵画、ポップアート、小説に登場する。[ 68 ]紀元前15世紀のエジプト、ナクトの墓の壁画には、祭りでレモンを持っている女性が描かれている。17世紀には、ジョヴァンナ・ガルツォーニが「シトロンの入ったボウルのある静物」を描いた。果実は葉のついた花のついた小枝に付いたままで、果実の一つにハチが止まっている。印象派のエドゥアール・マネはピューターの皿にレモンを描いた。近代美術では、アーシル・ゴーキーが1930年代に「レモンのある静物」を描いた。[ 68 ]
古民族植物学者のダフナ・ラングットによれば、柑橘類は「古代地中海における貴族の明確な地位の象徴」であった。 [ 69 ]ルイーザ・メイ・オルコットの1868年の小説『若草物語』では、エイミー・マーチという登場人物が「今はライムばかりよ。みんな学校で机の中でライムをしゃぶったり、鉛筆やビーズの指輪、紙人形などと交換したりしているの。もし女の子同士が気が合うと、ライムをあげる。もし腹を立てているなら、目の前でライムを食べて、しゃぶらせたりもしないのよ」と述べている。[ 69 ]
{{cite web}}: CS1 maint: bot: 元の URL の状態が不明です (リンク)放棄された果樹園は柑橘産業にとって脅威であり、グリーニング病を引き起こす細菌を媒介するキジラミの温床となっている。