ヤドクガエル(別名:ヤドクガエル 、ヤドクガエル 、または以前はヤドクアローガエル )は、熱帯の中央アメリカと南アメリカに生息するヤドクガエル科のカエルのグループの総称です。 [ 2 ] これらの 種 は昼 行性 で、 体 色 は鮮やか なことが多いです。この鮮やかな体色は種の毒性と相関しており、 警告色 となっています。ヤドクガエル科の一部の種は、アリ、ダニ、シロアリを食べることから生じる高い毒性とともに非常に鮮やかな体色を示します[ 3 ] [ 4 ] 。一方、はるかに多様な獲物を食べる種は、毒性がほとんどまたは全く見られない隠蔽色をしています。 [ 3 ] [ 4 ] この科の多くの種は、人間のインフラが生息地を侵食しているために脅かされています。
これらの両生類は、南米の先住民が 吹き矢 の先端に毒を塗るためにその毒性分泌物を使用していたことから、「ヤドクガエル」と呼ばれることが多い。しかし、170種以上ある種のうち、この目的で使用されていることが記録されているのはわずか4種のみである(南米の先住民の吹き矢にはクラーレ 植物がより一般的に使用されている)。これらはすべて、比較的大きなサイズと高い毒性レベルを特徴とするPhyllobates属に属している。 [ 5 ] [ 6 ]
特徴 ヤドクガエル(ヤドクガエル )の染色 ヤドクガエルのほとんどの種は小型で、成体でも体長が1.5cm (0.59 インチ) 未満のものもあるが、中には体長が6cm (2.4 インチ) まで成長するものもいる。平均体重は28g (0.99 オンス)である。 [ 7 ] ヤドクガエルのほとんどは鮮やかな色をしており、潜在的な捕食者に警告する警告模様 を呈している。鮮やかな体色は、毒性やアルカロイドの含有量と関連している。例えば、Dendrobates 属のカエルはアルカロイドの含有量が高いが、Colostethus 属の種は隠蔽色 で毒性はない。[ 4 ]
ヤドクガエルは警告色を持つ 生物の一例です。鮮やかな体色は、捕食者に対して不味いことを知らせます。系統樹によると、警告色はヤドクガエル科の中で少なくとも4回独立して生じたと考えられており、ヤドクガエル科はその後、種間および種内において警告色に関して劇的な分岐を遂げてきました。この種の防御機構の頻度依存的な性質を考えると、これは驚くべきことです。[ 3 ] [ 8 ]
成体のカエルは、葉の上、植物の中、露出した根の間など、湿った場所に卵を産みます。卵が孵化すると、成体はオタマジャクシを 1匹ずつ背中に乗せて、適切な水場、つまり水たまりや ブロメリア などの植物の喉に溜まった水場に連れて行きます。オタマジャクシは変態する までそこに留まり、種によっては母親が定期的に産む未受精卵を食べて成長します。[ 9 ]
毒性と薬 幻毒ガエル の皮膚にはエピバチジン が含まれている。ヤドクガエル科の化学防御機構は、外因性の手段によるものです。[ 21 ] つまり、防御能力は特定の食餌(この場合は有毒節足動物 )の摂取によって獲得され、摂取した毒素を吸収して再利用しているということです。[ 21 ] これらの化学物質の分泌は、カエルの顆粒腺から放出されます。[ 21 ] ヤドクガエル科のカエルが分泌する化学物質は、化学構造と毒性が異なるアルカロイドです。[ 21 ]
多くのヤドクガエルは、アロプミリオトキシン267A 、バトラコトキシン 、エピバチジン 、ヒストリオニコトキシン 、プミリオトキシン251D などの脂溶性アルカロイド毒素を皮膚 から 分泌します。ヤドクガエルの皮膚腺にあるアルカロイドは捕食に対する化学的防御として機能し、そのため日中は潜在的な捕食者と並んで活動することができます。ヤドクガエルには約28の構造クラスのアルカロイドが知られています。[ 5 ] [ 22 ] ヤドクガエル種の中で最も毒性が強いのはPhyllobates terribilis です。ヤドクガエルは毒を合成するのではなく、アリ、ムカデ、ダニなどの節足動物の獲物から化学物質を隔離していると考えられています(食餌毒性仮説)。[ 23 ] [ 24 ] このため、飼育下で繁殖された動物は、野生個体群が隔離するアルカロイドを含まない餌で飼育されているため、毒素を顕著なレベルで保有していません。それにもかかわらず、飼育下で繁殖されたカエルは、再びアルカロイドを含む餌を与えられると、アルカロイドを蓄積する能力を保持しています。[ 25 ] 一部のヤドクガエルが使用する毒素にもかかわらず、一部の捕食者はそれらに耐える能力を発達させています。その1つは、毒に対する免疫を発達させたヘビのErythrolamprus epinephalusです。 [ 26 ]
Epipedobates tricolor の皮膚から抽出された化学物質には薬効がある可能性がある。科学者たちはこの毒を使って鎮痛剤を作っている。[ 27 ] そのような化学物質の 1 つは、モルヒネの 200 倍の効力を持つ鎮痛剤 で、エピバチジン と呼ばれている。しかし、治療用量は致死量に非常に近い 。[ 28 ] アボット研究所 が開発した誘導体ABT-594 は、テバニクリンと名付けられ、ヒトでの第 II 相臨床試験まで進んだが、[ 29 ] 危険な胃腸の 副作用のため、それ以上の開発は中止された。 [ 30 ] ヤドクガエルの分泌物は、筋弛緩剤 、心臓刺激剤 、食欲抑制剤 としても有望視されている。[ 31 ] これらのカエルの中で最も毒性の強いゴールデンポイズンフロッグ ( Phyllobates terribilis ) は、平均して 10 ~ 20 人の人間、または約 2 万匹のネズミを殺すのに十分な毒素を持っている。[ 32 ] 他のほとんどのヤドクガエルは、カラフルで毒性があり捕食を思いとどまらせるのに十分なほどだが、人間や他の大型動物に対するリスクははるかに低い。
ラニトメヤ・アマゾニカ
目立つこと これらのカエルの目立つ体色は、食性の特化、体重、有酸素能力、化学防御とも関連している。[ 8 ] 目立ちやすさと毒性は逆相関関係にある可能性があり、目立ちにくい多型ヤドクガエルは、最も明るく目立つ種よりも毒性が強い。[ 33 ] 毒素と鮮やかな色素を生成するエネルギーコストは、毒性と鮮やかな体色の間に潜在的なトレードオフをもたらし、[ 34 ] 強力な二次防御を持つ獲物は、コストのかかるシグナルから得られるものが少ない。したがって、毒性の強い獲物集団は、より明るいシグナルを示さないと予測され、目立つようになると常に毒性が増すという古典的な見解に反する。[ 35 ]
警告色 皮膚の毒性は鮮やかな体色とともに進化し、[ 36 ] おそらく体色に先行していた。[ 3 ] 毒性はアルカロイドを豊富に含む節足動物への食性の変化に依存していた可能性があり、[ 23 ] これはヤドクガエル類の間で少なくとも4回起こったと考えられる。[ 23 ] 警告 色と好気性能力が資源の収集の増加に先行し、カエルが食性の特化に必要なアリやダニを採集しやすくなった。これは、食性による毒性がシグナル伝達より先に生じると仮定する古典的な警告色理論とは矛盾する。あるいは、食性の特化が好気性能力の向上に先行し、警告色が進化してヤドクガエル類が捕食されずに資源を採集できるようになった。[ 8 ] 獲物の移動性も警告シグナル伝達の初期発達を説明できる。獲物が捕食者に狙われやすくなるような特徴を持っている場合、例えばヤドクガエルの一部が夜行性から昼行性に変化したときのように、警告色を発達させる理由がより多くなります。[ 3 ] 変化後、カエルは生態学的により多くの機会を得て、食性の特化が生じました。したがって、警告色は単なるシグナル伝達システムではなく、生物がより多くの資源にアクセスし、繁殖成功率を高める方法でもあります。[ 37 ]
その他の要因 捕食者の食性保守性 (長期的な新奇恐怖 )は、捕食者が新しい形態を十分な期間避けるならば、警告色の進化を促進する可能性がある。[ 38 ] もう一つの可能性は、遺伝的浮動、いわゆる漸進的変化仮説であり、これは既存の弱い警告色を強化する可能性がある。[ 39 ]
性淘汰は、毒ガエルの皮膚の色と模様の多様化に役割を果たした可能性がある。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] 雌の好みが作用すると、雄の体色は急速に進化する可能性がある。性淘汰は多くの要因に影響される。親の投資は、雌の選択に関連した体色の進化を解明する手がかりとなるかもしれない。Oophaga pumilio では、雌は数週間子孫の世話をするのに対し、雄は数日しか世話をしないため、雌の強い好みが示唆される。性淘汰は表現型の変異を劇的に増加させる。性淘汰に参加したO. pumilio の集団では、表現型の多型が明らかであった。[ 44 ] しかし、ヤドクガエルの一部の集団では性的二型 が見られないことから、性淘汰は妥当な説明ではないと考えられる。[ 45 ]
毒ガエルの防御機構には、毒素耐性に関連する機能的なトレードオフが見られる。エピバチジンを含むヤドクガエルは、体内の受容体に3アミノ酸の変異を起こしており、カエルが自身の毒に耐性を持つようになっている。エピバチジン産生ガエルは、体内の受容体の毒素耐性を3回独立して進化させてきた。ニコチン性アセチルコリン受容体上の強力な毒素エピバチジンに対するこの標的部位の不感受性は、毒素耐性をもたらす一方で、アセチルコリン結合の親和性を低下させる。[ 46 ]
ダイエット ヤドクガ科の食性は、皮膚に見られるアルカロイド/毒素をもたらす。[ 21 ] これらの特徴の原因となる食性は、主に生息地で見られる小型の落葉層節足動物、典型的にはアリで構成されている。[ 21 ] しかし、彼らの食性は通常、2つの異なるカテゴリーに分けられる。[ 47 ] 1つ目はヤドクガ科の食性の主要な部分であり、動きが遅く、数が多く、サイズが小さい獲物が含まれる。[ 47 ] これは典型的にはアリ で構成され、ダニ 、小型の甲虫 、および落葉層に生息する小型の分類群も含まれる。 [ 47 ] 2番目のカテゴリーの獲物は、発見されることがはるかに少なく、体サイズがはるかに大きく、嗜好性が高く、移動性が高い傾向がある。[ 47 ] これらは典型的には直翅類 、鱗翅目の 幼虫、およびクモで構成される。[ 47 ] ヤドクガエルの個体の自然な食性は、その種や生息地の獲物の豊富さなど、さまざまな要因によって決まる。[ 21 ]
行動
攻撃的な行動と縄張り意識 ヤドクガエル科のカエルは、オスもメスも縄張り意識が強く、オタマジャクシの時も成体の時も攻撃的な行動 を示す。[ 48 ] ヤドクガエル科は、オスが鳴き声を発する場所となる領域を守る際に特に攻撃的になる。[ 48 ] オスは、鳴き声を発する場所や植生を守るために、縄張りに侵入してきた者と格闘する。[ 48 ] 鳴き声や様々な行動は、自分の強さや適性を誇示する方法として用いられるが、縄張り争いや喧嘩はしばしば肉体的な戦闘や攻撃に発展する。[ 48 ] 肉体的な暴力や攻撃は、鳴き声を発する時に特に多く見られる。ヤドクガエル科のカエルの縄張り で侵入者が鳴き声を発しているのが発見された場合、縄張りのカエルは、その縄張りとそこにいるメスを自分のものにするために、競争相手を排除しようとする。[ 48 ] 先住のカエルは、最初は鳴き声やさまざまな行動によって自分の存在を知らせ、優位性を示そうとしますが、侵入者を追い払えない場合は、先住のカエルは侵入者に向かって移動し、攻撃します。[ 48 ] これらの遭遇はすぐに本格的な戦いにエスカレートし、両者が互いに攻撃し合い、互いの手足をつかみます。[ 48 ] 同様に、メスも縄張り争いや交尾争いでしばしば戦い、攻撃的な行動を示します。また、同じオスを追いかけているメスは、オスの鳴き声を聞いた後、互いを追いかけ、オスをめぐってレスリングをすることが観察されています。[ 49 ] メスがオスに求愛した後、そのオスに近づくメスに対して攻撃的な行動を示す可能性も非常に高いです。[ 49 ] オスとメスは、それぞれ同性の相手をめぐってかなり似たような方法で戦います。[ 49 ]
再生 Ranitomeya imitator の発育 段階多くのヤドクガエルは献身的な親です。オオファガ 属やラニトメヤ 属の多くのヤドクガエルは、孵化したばかりのオタマジャクシを樹冠まで運びます。オタマジャクシは親の背中の粘液にくっつきます。熱帯雨林の樹木の高いところまで来ると、親はブロメリア などの着生 植物に溜まった水たまりに幼生を産み落とします。オタマジャクシは保育所で無脊椎動物を食べて育ち、母親は水中に卵を産み落として栄養を補給することもあります。他のヤドクガエルは、落ち葉の 下に隠れて森林の地面に卵を産みます。ヤドクガエルは体外 受精を行います。メスが卵塊を産み、その後オスが受精させます。これはほとんどの魚類と同じ方法です。ヤドクガエルは、他のカエルが交尾するのと同じように、互いに抱き合っている様子がよく見られます。しかし、これらの行動は実際には縄張り争いである。オスとメスは頻繁に縄張りをめぐって争う。オスは求愛の鳴き声 を発信する最も目立つねぐらを求めて戦い、メスは好ましい巣をめぐって戦い、さらには他のメスの巣に侵入して競争相手の卵を食べることもある。[ 50 ]
ヤドクガエル科の実際の性比は、ほとんどがメスに偏っています。これは、性比が不均衡な生物に見られるいくつかの特徴的な行動や特性につながります。一般的に、メスは配偶者を選ぶことができます。一方、オスはより鮮やかな体色を示し、縄張り意識が強く、他のオスに対して攻撃的です。メスは体色(主に背面)、鳴き声を発する止まり木の位置、および縄張りに基づいて配偶者を選びます。[ 14 ]
交尾行動 ヤドクガエル科の観察によると、この種のオスは通常、午前 6 時 30 分から午前11 時 30分の間に求愛の 鳴き声を発します。[ 48 ] オスは通常、鳴き声が遠くまで届き、潜在的な交尾相手に見られるように、木の枝、幹、茎、または丸太の地上平均 1 メートルの高さにいます。[ 48 ] 鳴き声は、メスがいる小川に向かって合図されます。[ 48 ] 鳴き声が受信されると、メスはオスのところへ行き、受精が 行われます。[ 48 ] この観察された受精は、抱接によって行われるものではありません。[ 48 ] 出会うと、求愛は一般的にメスによって開始されます。[ 49 ] メスは触覚的な求愛 でオスを撫でたり、登ったり、飛び跳ねたりし、はるかに活動的な性別です。[ 49 ] 毒ガエルの求愛期間は長く、メスは一日中積極的に追いかけた後でも、オスを拒否することがあります。[ 51 ] ほとんどの場合、オスが産卵 場所を選び、メスをそこへ導きます。[ 48 ] イチゴ毒ガエル などのヤドクガエル科の種では、高輝度光下での視覚的な手がかりも、同じ集団の個体を識別するために使用されます。[ 51 ] 異なる種は、交尾や求愛中に同じ集団の個体を識別するために異なる手がかりを使用します。
交尾後の行動 一般的に多くの種では、親の投資 の大部分は雌の肩にかかっており、雄の負担ははるかに小さい。[ 49 ] しかし、ヤドクガエル科では、多くの種で性役割が逆転しており、雌が限られた数の雄をめぐって競争し、雄が選択者であり、親の投資は雌よりもはるかに大きいことが研究されている。[ 49 ] この理論では、雌は通常、雄が十分に世話をすることができず、その結果、一部の雄が受け入れなくなるという、非常に速いペースで卵を産むとも言われている。[ 49 ] ヤドクガエル科では、親の質仮説も見られる。これは、雄と交尾する雌が、雄が交尾する個体数をできるだけ少なくして子孫の数を制限し、各子孫がより多くの世話、注意、資源を受けられるようにするというものである。[ 49 ] しかし、利用可能なオスの数が限られているため、興味深いバランスのダイナミクスが生まれます。多くのメスが限られた数のオスを巡って求愛のために競い合うため、オスが交尾する個体の数を制限することが難しくなります。多くの種では、競争は逆転し、オス同士の競争が顕著ですが、ヤドクガエル科ではその逆で、メス同士がオスを巡って激しい競争を繰り広げているようです。メスは、交尾したオスが受け入れ態勢にあることを確認し、オスが他のメスと交尾するのを阻止するために、他のメスの卵を破壊するという極端な手段に訴えることさえあります。[ 49 ]
オタマジャクシとしての行動 ヤドクガエルは、攻撃的 で捕食的な 行動で知られています。オタマジャクシの頃、 Dendrobates 属の個体は、他の多くの捕食行動とともに、独特の共食い傾向を示します。[ 52 ] 3 匹以上の同種のオタマジャクシ、および/または生息環境によく見られる蚊 Trichoprosopon digitatum の比較的大きな幼虫を食べたDendrobates 属 のオタマジャクシは、成長率がはるかに高く、通常、寿命がはるかに長くなります。[ 52 ] この行動の理由は、捕食と攻撃性がいくつかの理由で選択され、有利になったためと考えられます。1 つの理由は捕食者を排除するためであり、2 番目の理由は資源の少ない生息地で食料源として機能するためです。この捕食は時間をかけて進化し、個体の生存適応度に利益をもたらした別の捕食行動として共食いにつながった可能性があります。[ 52 ] しかし、D. arboreus 、D. granuliferus 、D. lehmanni 、D. occultator 、D. pumilio 、D. speciosus 、および他の多くのDendrobates 種を含むDendrobates オタマジャクシの一般的な特徴として、若いオタマジャクシの口器が縮小しており、通常は未受精卵のみを食べるという観察結果が報告されている。[ 52 ]
捕獲飼育 飼育下のメスのD. auratus 。 ヤドクガエルの全種は新熱帯区原産です。野生で捕獲された個体は、 生物濃縮 によって一定期間毒性を維持することができるため、取り扱う際には適切な注意が必要です。[ 53 ] ヤドクガエルの寿命に関する科学的研究は少ないものの、再標識の頻度から、野生では1年から3年の範囲であることがわかります。[ 54 ] しかし、これらのカエルは通常、飼育下でははるかに長く生き、25年も生きると報告されています。これらの主張も疑わしいと思われます。なぜなら、大型種の多くは成熟するのに1年以上かかり、Phyllobates 属は2年以上かかることがあるからです。
飼育下では、ほとんどの種は湿度80~100%、日中の気温が22 ~27 ℃ 、夜間の 気温が16~18 ℃ 以上 という 環境 で よく育ちます。ただし、種によっては低温への耐性 が 異なります。
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外部リンク Dendrobates.org – 毒ガエルの生態、進化、保全 Dartfrog.tk 毒矢ガエルの豆知識 Frognet – ヤドクガエル科の愛好家のためのメーリング リスト 写真をいくつか 「ヤドクガエル 」。生命百科 事典 。 カエルの毒 – ヒストリオニコトキシン( The Periodic Table of Videos より)