アリメコリー

アリ媒花（アリ媒花）は、アリが種子を散布 する行為で、世界中^{に分布する}生態学的に重要なアリと植物の相互作用である。アリ媒花植物のほとんどは、エライオソーム（アリが好む脂質、アミノ酸、その他の栄養素を豊富に含むさまざまな外部付属物または「食餌体」を含む用語）を含む種子を生成する。エライオソームが付着した種子は、総称してダイアスポアと呼ばれる。アリによる種子散布は、通常、採餌労働者がダイアスポアをアリのコロニーに持ち帰り、その後エライオソームが取り除かれるか、アリに与えられることによって達成される。アリの幼虫に直接種子を与える。^[2]エライオソームが消費されると、種子は通常、地下の貝塚に捨てられるか、巣から排出される。散布体が親植物から遠くに分布することはめったにないが、アリココアも、発芽に適した場所への分散や、種子捕食からの逃避を通じて、主に相利共生的な相互作用から利益を得ている。^[2]

アリ類は世界中で3,000種以上の植物に見られ[ ^3] 、南極を除くすべての大陸の主要なバイオームに存在します。 ^[4]アリによる種子散布は、オーストラリア（1,500種）の乾燥したヒース林や硬葉樹林、および南アフリカのフィンボス（1,000種）で特に一般的です。両地域は地中海性気候で、大部分が不毛な土壌（リンの利用可能性が低いのが特徴）であり、これら2つの要因がアリ類の分布を説明するためによく挙げられます。^[5]アリ類は、北半球の温帯地域（ヨーロッパや北アメリカ東部）の中湿林、および熱帯林や乾燥した砂漠にも存在しますが、その数は少ないです。^{[2] [6]}アリ媒介植物の真の生物多様性は、世界中で11,000種から23,000種に及ぶと推定されており、これはすべての顕花植物種の約5％に相当します。^{[4] [7]}

アリマココリスは、多数の植物科で何度も独立して進化してきました。最近の系統発生研究では、55科の顕花植物で100を超えるアリマココリスの起源が特定されました。^{[4] [7]}多くの独立した進化の起源を持つエライオソームは、さまざまな親組織から進化してきました。^[6]強い選択圧、またはエライオソームが親組織から比較的容易に発達できることが、アリマココリスの起源が複数ある理由を説明できるかもしれません。^{[7]これらの発見により、アリマココリスは}収斂進化の代表的な例であることがわかります。さらに、アリマココリス植物群の系統発生比較により、アリマココリスが進化した系統の半分以上が、アリマココリスを持たない姉妹群よりも種が豊富であることがわかっています。アリマココリスは収斂形質であるだけでなく、複数の顕花植物の系統の多様化も促進します。^[4]

アリ媒介性は通常、相利共生に分類されるが、これは関与する種が相互作用からどの程度利益を得るかにかかっている。相利共生状態を作り出すには、いくつかの異なる要因が組み合わさる可能性がある。アリ媒介性植物は、分散距離の増加、栄養豊富なまたは保護された微小場所への直接分散、および/または種子捕食者の回避から利益を得る可能性がある。^[2]アリ媒介性植物が被るコストには、特に成長を制限するミネラル栄養素に不釣り合いな投資が行われている場合、ダイアスポアを供給するために必要なエネルギーが含まれる。たとえば、オーストラリアのアカシアのいくつかの種は、年間のリン吸収のかなりの部分をダイアスポアの生成に投資している。^[8]ダイアスポアは、アリによる完全な捕食からも保護される必要がある。これは通常、硬くて滑らかな種皮または種皮の生成によって達成される。

アリがアリ媒介行動に参加する際のコストと利益について検討した研究はほとんどなく、アリ媒介行動を行うアリに与えられる選択的利点については、まだ解明されていない点が多い。^[9]

アリココーラスの進化と存続を説明できる単一の仮説はありません。むしろ、異なる時空間スケールで作用する有益な効果の組み合わせが、この主に相利共生的な相互作用の存続に寄与していると考えられます。アリココーラス植物の 3 つの利点としてよく挙げられるのは、分散距離の増加、指向性のある分散、および種子捕食者の回避です。

親植物からの分散距離が長くなると、密度依存効果による種子の死亡率が減少する可能性があります。^[10]アリは種子を180 mも輸送できますが^[11]、平均は2 m未満で、0.5 mから1.5 mの値が最も一般的です。^[6]アリが種子を散布する距離が比較的限られているためか、多くのアリココーラは、多くの場合最初のメカニズムとして弾道投射を伴う2段階の分散メカニズムである複式散布を示し、分散距離を50%も増加させることができます。^{[2] [6]}場合によっては、弾道分散距離がアリによる輸送距離を定期的に上回ります。^[12]アリココーラによって達成される分散距離は、個々の植物に作用する密度依存効果の空間規模に比例した利点を提供する可能性があります。そのため、アリが種子を運ぶ距離が比較的短いことは、アリ媒介性の低木、草本、その他の小型植物にとって有利である可能性が高い。 ^[9]

アリが種子を栄養豊富な、または保護された微小な場所に散布し、発芽と苗の定着を促進すると、アリココーラ植物は恩恵を受ける可能性がある。アリは、地下の貝塚に種子を捨てるか、巣から種子を排出するかのいずれかの方法で、かなり予測可能な方法で種子を散布する。^[2]アリの散布パターンは予測可能であるため、植物は動物の行動を操作して種子の運命に影響を与え、^[13]種子の散布を望ましい場所に効果的に誘導することができる。たとえば、アリココーラは、エライオソームを取り除いた後にアリが種子を再散布するのを妨げる、より丸く滑らかなダイアスポアを生成することで、種子の運命に影響を与えることができる。これにより、種子が巣から排出されるのではなく、地下に残る可能性が増加する。^[14]

アリのコロニーはリンや硝酸塩などの植物栄養素が豊富に含まれているため、巣の化学的性質は種子の発芽に最適です。^{[2]これは、}不毛な土壌のある地域では有利である可能性が高く、肥沃な森林などの土壌の化学的性質がより良い地域ではそれほど重要ではありません。^[9]火災が発生しやすい地域では、埋没の深さが火災後の発芽を成功させる重要な要素です。これは、今度はアリの巣作りの習性によって影響を受けます。^[15]そのため、指向性散布の価値は状況に大きく依存します。

アリが種子胞子を除去して隔離することで、アリ共生植物は穀食動物による種子捕食を回避または回避します。^[2]この利点は、アリ共生植物が種子捕食の激しい影響を受ける地域で特に顕著であり、これは一般的です。中湿林生息地では、種子捕食者は数日以内に散布された種子の約60％を除去し、最終的にはアリによって除去されなかった種子をすべて除去します。^{[12] [16]}アリを引き付けるだけでなく、エライオソームは穀食動物も引き付け、その存在は種子捕食率を高める可能性があります。^[9]

アリココリーは伝統的に、アリココアと個々のアリ種の間の特異性が低い、拡散的または通性的な相利共生であると考えられてきました。 ^{[9] [16]この主張は、}イベリアのアリココアに関する研究で疑問視されており、種子散布における特定のアリ種の重要性が不釣り合いに高いことが示されています。^[17]アリと植物の相互作用は、37種のアリで単一のアリココア種について記録されていますが、そのうち2種のみが有意な程度にダイアスポアを散布することがわかりました。残りは種子捕食者または「詐欺師」であり、種子を散布せずにその場でエライオソームを日和見的に食べていました。アリの相利共生者はダイアスポアを巣にうまく持ち帰るために、より大きくなる必要があるため、より大きなダイアスポアは専門化の度合いを高めると仮定されています。^[17]

しかし、アリはアリ群集植物と絶対的な関係を築いているようには見えない。既知のアリ種は栄養補給をエライオソームに完全に依存していないため、アリはより特化したアリ群集植物と関係を結ぶ場合でも、汎用的な採餌者であり続ける。^[16]

他の多くの通性相利共生と同様に、不正行為は相互作用の両側に存在する。アリは種子を運ばずにエライオソームを消費するか、または種子を捕食することによって不正行為を行う。アリ群集植物も、除去できないエライオソームを持つダイアスポアを生成するか、化学的な手がかりで存在しない報酬の存在をシミュレートすることで不正行為を行う。アリは不正行為者と相利共生者を区別することができる場合があり、不正行為を行わないアリ群集のダイアスポアを好むことを示す研究がある。^[18]不正行為はアリ群集相互作用外の生態学的相互作用によっても抑制される。単純なモデルは、捕食がアリ群集などの相利共生に安定化の影響を及ぼすことを示唆している。^[16]

一部の生態系では、アリココーラは外来種によって脅かされている。例えば、アルゼンチンアリは在来アリの個体群を駆逐するほどの攻撃的な侵入者だ。アルゼンチンアリは種子を散布しないため、侵入によりアリココーラの共生関係が崩壊し、アリココーラの散布能力が阻害され、植物群集の動態に長期的な変化が生じる可能性がある。^{[19] [20]}外来アリ種は、米国南東部のアカヒアリの場合のように、導入された生息域で種子散布を維持することもできる。 ^{[21]外来アリの中には、}ヨーロッパヒアリのように、本来の生息域でも種子散布を行うものもあり、導入された生息域で高品質の散布者として機能することもある^[22]

南アフリカでは、アルゼンチンアリが、Mimetes cucullatusなどのフィンボス植物の種子を散布する在来アリを追い出したケースもある。アルゼンチンアリは種子を地中に運ばず、地表に残すため、植物は発芽せず、野火の後にフィンボスの種子の蓄えが減少する。^[23]

アリ媒介植物も生態系に侵入する能力がある。これらの侵入者は在来アリが侵入種子を散布する地域で有利になる可能性がある。同様に、アリ媒介植物の侵入者の拡散は在来アリの個体群の分布範囲の制限によって抑制される可能性がある。^[24]

• アリ好食
• アリ植物

• ウィキメディア・コモンズのアリメコリーに関連するメディア
• ハラム、ジャック。「花とアリ」。イリノイ州天然資源局。 2022年1月20日閲覧。