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| ミルメシア | |
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| ビクトリア州スウィフトクリークのブルアリの女王 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | アリ科 |
| 亜科: | ミルメキナ科 |
| 部族： | ミルメチーニ・ エメリー、1877 |
| 属: | ミルメシア ・ファブリキウス、1804年[1] |
| タイプ種 | |
| フォルミカ グロサ、現在はミルメシア グロサ | |
| 多様性[2] [3] | |
| 約93種 | |
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| 2015年5月現在、 オーストラリア生息アトラスに報告された発生状況 | |
| 同義語 | |
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ハルマミル メシア ウィーラー、1922 | |
ミルメシア属は、 1804年にデンマークの動物学者ヨハン・クリスチャン・ファブリキウスによって初めて確立されたアリの属です。アリ科のミルメシア亜科に属します。ミルメシア属は、オーストラリア全土とその沿岸の島々に生息する少なくとも93種を含むアリの大きな属で、ニューカレドニアでのみ知られる1種があります。1種は自然分布外に導入され、 1940年にニュージーランドで発見されましたが、そのアリが最後に目撃されたのは1981年でした。これらのアリは、一般にブルアント、ブルドッグアント、ジャックジャンパーアントと呼ばれ、他にも多くの一般名で呼ばれています。非常に攻撃的で凶暴で、刺されると痛いのが特徴です。興奮すると飛び跳ねる行動をとる種もいます。
この属の種はまた、細長い下顎と優れた視力を提供する大きな複眼を特徴とする。色と大きさは様々で、8～40ミリメートル（0.31～1.57インチ）に及ぶ。働き蜂と女王蜂は外見が似ているため区別が難しいが、オスは目に見えて小さい下顎で識別できる。ミルメシア属のほぼ全ての種は単形性で、特定の種の働き蜂の間での変化はほとんどない。一部の女王蜂はエルガトイド型で羽がなく、他の女王蜂は羽が短いか完全に発達している。巣は主に土中に見つかるが、腐った木や岩の下にも見つかる。1つの種は地面には全く巣を作らず、そのコロニーは木の上にしか見つからない。
女王アリは1匹以上のオスアリと交尾し、コロニー形成期には幼虫が完全に成長するまで餌を探し続ける。卵から成虫になるまでのアリのライフサイクルは数ヶ月かかる。ミルメシア属の働きアリは他のアリに比べて寿命が長く、また雄アリと生殖することもできる。ミルメシア属は地球上で最も原始的なアリの1つであり、他のアリとは異なる行動を示す。働きアリは単独で狩りをし、他の働きアリを餌に誘導しない。成虫は雑食で甘いものを食べるが、幼虫は肉食で捕獲した獲物を食べる。刺されるので捕食者に食べられるアリはほとんどいないが、幼虫は盲蛇やハリモグラに食べられることが多く、多くの寄生虫が成虫と幼虫の両方に感染する。いくつかの種は効果的な花粉媒介者でもある。
ミルメシアの刺傷は非常に強力で、このアリの毒は昆虫界で最も有毒なものの 1 つです。タスマニアでは、人口の 3% がM. pilosulaの毒にアレルギーがあり、刺されると命に関わるアナフィラキシー反応を起こすことがあります。重度のアレルギー反応を起こしやすい人は、アレルゲン免疫療法(脱感作)で治療できます。
語源と一般的な名前
属名のミルメシアはギリシャ語の Myrmec- (+ -ia)に由来し、「アリ」を意味します。[4]西オーストラリアでは、先住民族のオーストラリア人はこれらのアリをカリリまたはキラルと呼んでいました。[5] [より良い情報源が必要]
この属のアリは、その凶暴さと、下顎を使って獲物にぶら下がる様子、また一部の種が示す跳躍行動から、ブルドッグアリ、ブルアント、ジャックジャンパーアリとして広く知られています。 [6]その他の一般的な名前には、「インチアリ」、「軍曹アリ」、「兵士アリ」などがあります。[7] [8] [9]ジャックジャンパーアリとMyrmecia pilosula種群の他のメンバーは、「ブラックジャンパー」、「ホッパーアリ」、「ジャンパーアリ」、「ジャンピングアリ」、「ジャンピングジャック」、「スキッパーアリ」として一般的に知られています。[10] [11] [12] [13] [14]
分類と進化
遺伝学的証拠によれば、ミルメシアは約1億年前（Mya）に近縁種から分岐したとされる。ミルメシアが属するMyrmeciinae亜科は、 1億1000万年前の化石記録で発見されたと考えられている。 [15]しかし、ある研究では、ミルメシアとノトミルメシアの最も最近の共通祖先の年代は7400万年前であり、亜科はこれまで考えられていたよりも新しい可能性があると示唆されている。[16]絶滅した属Archimyrmexのアリは、ミルメシアの祖先である可能性がある。[17]エヴァンスのスズメバチ目アリ綱では、ミルメシアや、アンブリオポーネ、ノトミルメシアなどの他の原始的なアリの属は、土壌に生息するスズメバチ科の系統群に似た行動を示す。[18] 4つの種群が側系統群を形成し、5つの種群が単系統群を形成します。[19]次の系統図はミルメシア属内の系統関係を示しています。[19]
分類
ミルメシア属は、デンマークの動物学者 ヨハン・クリスチャン・ファブリチウスが1804年に出版した『Systema Piezatorum』で初めて確立された。その中で、フォルミカ属の7種が、4つの新種の記載とともにこの属に分類された。[20] ミルメシア属は数多くの科や亜科に分類されてきた。1858年、イギリスの昆虫学者フレデリック・スミスは、この属をポネリダエ科、ミルミシダエ亜科に分類した。 1862年、オーストリアの昆虫学者グスタフ・マイヤーは、この属をポネリナエ亜科に分類した。 [21] [22]この分類は、 3年後にマイヤーがこの属をMyrmicinae亜科に再分類したため、短命に終わった。 [23] 1877年、イタリアの昆虫学者カルロ・エメリーは、この属を新設の亜科ミルメシダエ、ミルミシダエ科に分類した。[24]スミスは1851年にMyrmicidaeを科として最初に定めたが、1858年に亜科として再分類した。[21] [25]彼は1871年に再び科として扱った。 [26]スイスのアリ生態学者オーギュスト・フォレルは、当初Poneridaeを亜科として扱い、Myrmeciaをその構成属の1つに分類したが、後にPonerinaeに入れた。[27] [28]ウィリアム・H・アシェマッドは1905年にこの属をMyrmeciinae亜科に入れたが、1910年にアメリカの昆虫学者ウィリアム・モートン・ウィーラーによってPonerinaeに戻された。[29] [30] 1954年にMyrmeciaはMyrmeciinaeに入れられたが、これがこの属が異なるアリ亜科に入れられた最後の例となった。[31]
1911年、エメリーは下顎の形状に基づいて亜属 ミルメシア、プリストミルメシア、プロミルメシアを分類した。 [a] [32]ウィーラーは亜属ハルマミルメシアを確立し、この亜属に分類されたアリは跳躍行動が特徴であった。[33]ウィーラーが記述した分類群は彼の後の出版物では言及されておらず、[34]ハルマミルメシア属とプリストミルメシア属はジョン・クラークによってシノニムとされた。[35] [36]同時に、クラークは亜属プロミルメシアを完全な属として再分類した。彼は1951年にMyrmeciinae亜科全体を改訂し、ミルメシアとプロミルメシアに118の種と亜種を認め、5つの種群をミルメシアに、8つの種群をプロミルメシアに割り当てた。[34]この改訂は、2つの属を区別できる形態学的証拠が不足しているため、昆虫学者ウィリアム・ブラウンによって却下された。[37]このため、ブラウンは1953年にプロミルメシアをミルメシアの同義語として分類した。 [38]クラークの改訂は、1991年以前のこの属に関する最後の主要な分類学的研究であり、その間に記載された種は1つだけであった。[39] [40] 2015年、ロバート・テイラーによって4つの新しいミルメシアアリが記載されたが、すべてオーストラリアにのみ生息する。[3]現在、この属には94種が記載されているが、130種ほど存在する可能性がある。[41]
現在の分類では、MyrmeciaはMyrmeciini族、 Myrmeciinae亜科で唯一現存する属である。[27] [42]これは膜翅目アリ科に属する。この属のタイプ種はM. gulosaで、 1770年にジョセフ・バンクスがジェームズ・クックとともにHMSエンデバー号の探検中に発見した。[43] M. gulosaはオーストラリアで最も早く記載された昆虫の一つであり、バンクスが収集した標本はロンドン自然史博物館のジョセフ・バンクス・コレクションに収蔵されている。[44] M. gulosaは1775年にファブリチウスによってFormica gulosaの名で記載され、後に1840年にMyrmeciaのタイプ種に指定された。[45] [46]
遺伝学
個体あたりの染色体数は、この属の種によって1から70以上までさまざまである。[47] [48] M. pilosulaのゲノムは1対の染色体上に含まれている（雄は半数体なので染色体は1本のみ）。これはあらゆる動物の中で最小の数であり、[49] [50] [51]この種の働きアリは相同である。[50] M. pilosulaと同様に、M. croslandiも1本の染色体を含む。[52] [53]これらのアリは染色体を1本しか持たないが、M. pyriformisは41本の染色体を含み、M. brevinodaは42本の染色体を含む。[54] [55] M. piliventrisとM. fulvipesの染色体数は、それぞれ2本と12本である。[56] [57]ミルメシア属は、すべてのアリにとって基本的な特徴（つまり、働きアリが単独で餌を探し、視覚的な手がかりに頼る）を多く保持している。[58]
種のグループ
ミルメシアには合計9つの種群が含まれる。[39]もともと7つの種群が1911年に設立されたが、1951年に13に引き上げられた。プロミルメシアには合計8つの種群があったが、ミルメシアには5つの種群しかなかった。[59] M. maximaはタイプ標本がないため、種群には属していないと思われる。[b] [60]
説明
ミルメシア属アリは、大きな下顎、優れた視力を提供する大きな複眼、そして獲物を殺すために使用する強力な針のため、簡単に見つけられる。[68]それぞれの目には3,000の面があり、アリ界で2番目に大きい。[69]大きさは幅広く、長さは8～40 mm（0.31～1.57インチ）である。[68] [70]最大のミルメシア属種はM. brevinodaで、働きアリの長さは37 mm（1.5インチ）である。M . brevinodaの働きアリは世界最大でもある。[c] [72] [73] [74]ほぼ全ての種が単形性であるが、M. brevinodaは多形性が存在する唯一の既知の種である。[6] [75] 2つの働きアリのサブカーストが存在することはよく知られているが、これによって2つの異なる多形性形態が区別されるわけではない。[76]これは冬の間の食糧不足によるものかもしれないし、コロニー形成の初期段階なのかもしれない。[6]労働の分担はアリの年齢ではなく大きさに基づいており、大きな働きアリは餌を探したり巣の外を警備したりし、小さな働きアリは幼虫の世話をする。[77]
体色は多様で、黒に赤と黄色が混ざったものが一般的で、多くの種は金色の毛を持つ。[78]他の多くの種は明るい体色をしており、捕食者に近づくよう警告している。[79]アリの一種Camponotus bendigensisはM. fulvipesに外見が似ており、データによるとC. bengdigensisはM. fulvipesのベイツ型擬態である。[80]マルピーギ管の数はカーストによって異なり、M. disparでは、オスは 16 本、女王は 23 本から 26 本、働きアリは 21 本から 29 本である。[81]
働きアリは通常は互いに同じ大きさであるが、一部の種ではそうではない。例えば、M. brevinodaの働きアリは、長さが13～37 mm (0.51～1.46インチ) と様々である。 [6]働きアリの大顎は長く、多数の歯があり、頭楯は短い。触角は12節から成り、目は大きく凸状である。M . pyriformisの触角感覚器に関する研究に基づくと、触角感覚子は8種類あることが知られている。[82]大きな単眼は常に存在する。[83]
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女王蜂は通常働き蜂より大きいが、体色や形は似ている。[84] [83]女王蜂の頭部、節部、後腹柄節は幅広く、大あごは短く幅も広い。 [85] ミルメシア属の女王蜂は、完全に羽のある女王蜂、羽があまり発達していない女王蜂、羽のない女王蜂がいるという点で独特である。例えば、M. aberransとM. esuriens の女王蜂はエルガトイド型で、羽がない。[86]完全に発掘された巣には、羽のある女王蜂が住んでいた形跡は見られなかった。[87]種によっては、亜翅型の女王蜂がいる。[87]つまり、羽がないか、羽の原型しかない。女王蜂は、羽芽があってもなくても、よく発達していることがある。[88] M. nigrocinctaとM. tarsataは「短翅型」で、女王は小さく未発達な羽を持ち、飛べない。[6] [89]発達した羽と胸部を持つ有柄女王は珍しいと考えられている。M . brevinodaやM. pilosulaなどの種では、3種類の女王が存在し、有柄女王が最もよく知られている。[87]
オスは、その目に見えるほど幅広く小さい下顎により、簡単に識別できる。[84]オスの触角は13節から成り、アリの体とほぼ同じ長さである。[21]オスのエルガタンドロモルフ（オスと働きアリの両方の特徴を示すアリ）は知られている。1985年に、繭から孵る前のオスのM. gulosaが収集されたが、左下顎は長いが過度に湾曲しており、もう一方の下顎は小さかった。体の右側は構造上オスだが、左側はメスのようだった。頭部もメス側の方が長く、色はより暗く、脚と前胸部はオス側の方が小さかった。[90]オスの生殖器は、腹部の後端にある生殖腔に引き込まれている。[91]精子は他の動物の精子と構造的に同じで、楕円形の頭部と長い尾部を形成している。[90]
調査された最大の幼虫の中には、体長35mm（1.4インチ）に達するM.simillimaの幼虫がありました。 [92]蛹は暗い繭に包まれています。[83]
分布と生息地
Myrmecia属のほぼ全ての種は、オーストラリアとその沿岸の島々で発見されている。[84] M. apicalisはオーストラリア原産でない唯一の種であり、ニューカレドニアのイル・デ・パンでのみ発見されている。[ 93 ] [ 94]原産地外で巣を作ったアリは1種のみである。M . brevinodaは1940年にニュージーランドで初めて発見され[95] 、オークランドのデボンポートでは1948年、1965年、1981年に巣が1つ破壊されたことが記録されている。 [96]情報源によると、このアリは人間の活動によってニュージーランドに持ち込まれたと示唆されており、オーストラリアから持ち込まれた木箱の中で発見された。[95]ニュージーランド政府による根絶の試みは行われなかったが、1981年以降このアリは国内で発見されておらず、根絶されたと推定されている。[97]
この属のアリは草原、森林、ヒース、市街地、林地に生息することを好む。 [70]巣はカリトリス林、乾燥したマリー林、ユーカリ林や森林、マリー低木林、牧草地、河畔林、湿潤および乾燥硬葉樹林に見られる。[98]乾燥した砂原や海岸平野にも生息する。[84] [99] [100]女王アリが新しいコロニーを築くとき、巣の構造は最初非常に単純である。コロニーが大きくなるにつれて、巣は徐々に拡大する。[101]巣は残骸、朽ちかけた木の切り株、腐った丸太、岩、砂、土、石の下に見られる。[98] [99]ほとんどの種が地中に巣を作るのに対し、M. mjobergiは樹上性の営巣種で、 Platycerium属の着生シダに見られる。[98] [102]この属の巣には2つのタイプがある。内部に目立つシャフトがある単純な巣と、塚に囲まれた複雑な構造の巣である。[101]種によっては、入り口が1つしかないドーム型の塚を作るが、いくつかの巣には常に使用される多数の穴があり、地下数メートルまで伸びることもある。[78] [70]時には、これらの塚は0.5メートル（20インチ）の高さになることもある。[103]働きアリは、木炭、葉、植物の破片、小石、小枝など、さまざまなものでこれらの巣を飾る。[98] [99]アリの中には、巣をすぐに熱くなる乾燥した材料で飾って暖かさを利用し、巣に太陽エネルギーの罠を設けるものもいる。[104] [105]
行動と生態
採集
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Myrmecia属は現存するアリの中で最も原始的な部類に入り、この属のアリは専門的な捕食者だと考えられている。[106] [107]ほとんどのアリと異なり、働きアリは単独で狩りをし、フェロモンの痕跡を残さない。また、食物に他のアリを誘い込むこともない。[108] [109] 縦列走行は行わず、移動手段として働きアリが他の働きアリを運ぶことは稀であるか、不器用な方法で行われる。[110] [111] Myrmeciaが食物にフェロモンの痕跡を残すことは知られていないが、 M. gulosa はフェロモンを使用して縄張り警戒を誘発することができ、 M. pilosula は集団で攻撃することができることから、これらのアリも警戒フェロモンを誘発できることが示唆される。[104] [112] M. gulosa は3 つの発生源からのフェロモンを使用して縄張り警戒行動を誘発する。直腸嚢からの警戒物質、デュフォー腺から見つかるフェロモン、下顎腺からの攻撃フェロモンがある。[113] [114]ミルメシアアリは最も原始的なアリの一種であるにもかかわらず、「高度」と考えられる行動を示す。成虫は互いの毛づくろいや幼虫の毛づくろいをすることがあり、コロニーごとに異なる巣の匂いが存在する。[110]
ほとんどの種は昼行性で、餌を探すために地面や低い植物の上で採餌しますが、夜行性で夜間のみ採餌する種もいくつかあります。[98] [115]ほとんどのミルメシア属アリは暖かい時期に活動し、冬の間は休眠します。 [116]しかし、M. pyriformis は夜行性の種であり、一年中活動します。M. pyriformis は独特の採餌スケジュールも持っています。[117]採餌に出かけた個体の65%は40～60分で巣を離れましたが、働きアリの60%は夕暮れ時に同じ時間内に巣に戻ってきました。採餌アリは、家に戻るためのナビゲーションとして目印を頼りにしています。[118]短い距離に移動された場合、周囲をスキャンしてから、巣の方向に素早く移動します。[119] M. vindexアリは死んだ仲間を巣から運び出し、ゴミの山に置くというネクロフォレシスと呼ばれる行動をとる。[120] [121]
受粉
アリによる受粉はまれであるが、[122]いくつかのミルメシア属の種が花を受粉しているのが観察されている。例えば、ラン科のLeporella fimbriataはアリ植物で、羽のある雄アリM. urensによってのみ受粉できる。[123] [124] [125]このランの受粉は通常 4 月から 6 月の暖かい午後に起こり、短命の雄アリがすべて死ぬまで数日かかることがある。[126]この花はM. urens の女王アリに擬態するため、雄アリは花から花へと移動して交尾しようとする。[127] [128] M. nigrocincta の働きアリはEucalyptus regnansとSenna acclinisの花を訪れることが記録されており、 E. regnansの潜在的な受粉媒介者と考えられている。[129] [130] [131] Senna acclinis は自家和合性があるが、 M. nigrocinctaが適切に花粉を放出できないことで、受粉を行う能力が制限されると考えられる。[131]採餌中のM. pilosula の働きアリは、 Prasophyllum alpinumの花序で定期的に観察される（主にヒメバチ科のスズメバチによって受粉される）。[132]花粉塊はアリの顎の中によく見られるが、アリは移動する前に花蜜の豊富な植物の葉や茎で顎を掃除する習性があり、花粉の交換を防いでいる。[132] M. pilosula が受粉に寄与するかどうかは不明である。 [104]
ダイエット
獰猛さにもかかわらず、成虫は花蜜食で、甘露（様々な昆虫が葉に残したもので、甘くて粘着性のある液体）、花の蜜、その他の甘い物質を食べます。[109] [110]しかし、幼虫は肉食です。ある程度の大きさに達すると、採餌アリが捕まえて殺した昆虫を食べます。[133]働きアリはまた、他のアリが食べられるように食物を吐き戻します。[134]若いアリは、成虫が吐き戻した食物を与えられることはめったにありません。[135]成虫の働きアリは、カブトムシ、毛虫、ハサミムシ、 Ithone fusca、Perga ハバチ、クモなど、様々な昆虫や節足動物を捕食します。 [116] [136] [137] [138]その他の獲物には、ミツバチ、ゴキブリ、コオロギ、スズメバチ、他のアリなどの無脊椎動物が含まれます。特に、働きアリはOrthocremaアリ（ Crematogasterの亜属）とCamponotusを捕食するが、これらのアリは化学信号で助けを呼ぶことができるため、これは危険である。[136] [139] [140] [141]また、シロアリ、ミミズ、カイガラムシ、カエル、トカゲ、草の種子、ポッサムの糞、カンガルーの糞も食料として集められる。[142] [143]イエバエやクロバエなどのハエも消費される。M . pilosulaなどの一部の種は、小さなハエの種だけを攻撃し、より大きなハエは無視する。[90] [144]社会性クモ Delena canceridesの巣は、しばしばM. pyriformisアリに侵入され、かつてこれらのクモが住んでいた巣は、働きアリによって小枝や葉などの残骸で満たされ、役に立たなくなる。[145]この「焦土作戦」はクモがアリと競争するのを防ぐ。[146] M. gulosaはクリスマスビートルを攻撃するが、働きバチが後にそれを埋める。[147]
ミルメシア属は、働きアリが栄養卵、つまり生存可能な子孫の餌として産みつけられる不妊卵を産む、非常に数少ない属の1つである。 [133] [148]働きアリが栄養卵を産むのは、 M. forcepsとM. gulosaの2種でのみ報告されている。[149]種によって、コロニーは栄養交配に特化しており、女王アリと幼虫は働きアリが産みつけた卵を食べるが、働きアリは卵を食べない。[90]成虫も幼虫も冬の間は餌を食べないが、幼虫同士の共食いは年間を通じて起こることが知られている。[133]幼虫は互いに共食いするのみで、これは死んだ昆虫がない場合に最も起こりやすい。[150]
捕食者、寄生虫、そしてその関係
ミルメシア属のアリは、その針によって多くの潜在的な捕食者を阻止する。盲蛇の一種 Ramphotyphlops nigrescensは、ミルメシア属の幼虫や蛹を食べるが、[151] [152]成虫の強力な刺し傷には弱いため、それを避けている。[153]ハエトリグモ（Tachyglossus aculeatus ）も卵と幼虫を食べる。[154]サシガメの一種Ptilocnemus lemurの幼虫は、後ろ足を振り回して獲物になりそうなものを引き寄せ、アリに刺させようとすることで、これらのアリを自分のところに誘い込む。[155] [156]ミルメシア属の死骸が、ヒガシキイロコマドリ（Eopsaltria australis）の胃の内容物から見つかっている。[157]オーストラリアカササギ（Gymnorhina tibicen）、クロフエガラス（Strepera versicolor）、ハジロコガラ（Corcorax melanorhamphos）はこれらのアリを捕食しますが、捕獲に成功することはほとんどありません。[142]
ミルメシア属とユーカリティスバチの宿主関係は数百万年前に始まった。[158] M. forficata の幼虫はAusteucharis myrmeciaeの宿主であり、アリに寄生する最初のユーカリティスバチとして記録されており、 Austeucharis fasciiventrisはM. gulosaの蛹の寄生である。 [159] M. pilosula は、アリの色を典型的な黒色から茶色に変えるグレガリネス寄生虫の影響を受ける。 [160]これは、茶色の働きアリを解剖したところグレガリナス胞子が見つかり、黒色の働きアリには胞子が見られなかったことで発見された。[160]別の未確認のグレガリネス寄生虫は、 M. pilosulaや他のミルメシア属の幼虫に感染することが知られている。[161]このグレガリネス寄生虫は、アリのクチクラを柔らかくする作用もある。[162]その他の寄生虫としては、Beauveria bassiana、[163] Paecilomyces lilacinus、[164] Chalcura affinis、Tricoryna wasps、[165]および様々なmermithid線虫[166]などがある。
M. hirsutaとM. inquilina は、この属でinquiline 種であり、他のMyrmeciaコロニーに生息する唯一の既知の種である。M . inquilina の女王はM. vindexコロニーで発見されている。[167] [168] Myrmeciaは、蝶Theclinesthes serpentata (saltbush blue)の幼虫の付き添いであり、一部の種、特にM. nigrocincta は、他のアリ種、特にLeptomyrmex属のアリを奴隷化する。[169] [170] M. nigricepsアリは、同種の外来種を認識できない可能性があり、巣仲間を他のコロニーのアリと区別しようとしないため、攻撃されることなく同じ種の別のコロニーに入ることができる。[171] [172] Formicoxenus provancheriとM. brevinoda は、異種共生と呼ばれる共生関係を共有しており、これは、 M. brevinodaを宿主として、1 種のアリが他のアリと共生し、別々に子育てをするものである。 [d] [173] Solenopsis は、 Myrmecia のコロニーに巣を作ることがあり、1 つのコロニーの中にSolenopsis の巣が 3 つまたは 4 つあることが確認されている。[174] Heterothops属のLagria甲虫やハネカクシはコロニー内に生息し、トカゲやカエルもMyrmecia の巣内で邪魔されずに生息しているのが発見されている。 [175] [176] [177] [178]例えば、Metacrinia nichollsi はM.regularis のコロニー内に生息していると報告されている。[179]
ライフサイクル
他のアリと同様に、ミルメシア属アリは卵から始まります。卵が受精すると二倍体の雌になり、受精しないと一倍体の雄になります。[180]ミルメシア属アリは完全変態を経て成長し、幼虫と蛹の段階を経て成虫になります。[181]
コロニーを形成する過程では、4匹もの女王蜂が協力して適切な巣作り場所を探すが、第一世代の働き蜂が生まれた後、女王蜂は1匹の女王蜂が生き残るまで戦い続ける。[182]しかし、時には6匹もの女王蜂が働き蜂の存在下で平和に共存しているコロニーも知られている。[183] 女王蜂はコロニーを形成するのに適した巣の場所を探し、土や丸太や岩の下に小さな部屋を掘り、そこで幼虫の世話をする。[184]女王蜂は巣に留まらず獲物を狩る行動も行う。この行動は、クラウストラルコロニー形成と呼ばれる。[185] [186]女王蜂は幼虫に十分な量の餌を与えるが、最初の働き蜂は「ナニティック」（またはミニム）であり、より古い発達したコロニーで見られる最小の働き蜂よりも小さい。[187]いくつかの種には働きアリ階級が存在せず、孤独な女王アリがコロニーを襲撃し、そこにいる女王アリを殺し、コロニーを乗っ取る。[70]働きアリの第一世代が完全に成虫になるまでにはしばらく時間がかかる。例えば、M. forficataの卵は完全に成長するまでに約100日かかるが、[188]他の種では最大8か月かかることもある。[189]
女王アリは約8個の卵を産むが、そのうち半分以下が成長する。M . simillimaやM. gulosaなどの種はコロニーの床に単独で卵を産むが、M. pilosulaアリは塊になって卵を産むことがある。これらの塊にはそれぞれ2～30個の卵があり、幼虫はいない。[90]ミルメシア属の特定の種は単独で卵を産まず、代わりに塊になって卵を産む。[190]幼虫は成虫の働きアリの助けを借りずに短距離を這うことができ、[191]働きアリは幼虫が繭を紡ぐのを助けるために土で覆う。[110]繭がコロニーから隔離されている場合、孵化前に脱皮することができ、完全な色素形成に進むことができる。[192]時には、他のアリの助けを借りずに蛹から生まれた新生アリもいる。[90]これらのアリは生まれると、よく知られた原始的な特徴として、明確なタスクを識別できるようになります。[193] ミルメシアの寿命は種によって異なりますが、多くのアリの属よりも長生きです。[188] M. nigrocinctaとM. pilosulaの寿命は1年ですが、M. nigriceps の働きアリは2.2年まで生きることができます。[194] [195]記録されている最長寿の働きアリはM. vindexで、2.6年まで生きました。[196]コロニーから働きアリがいなくなった場合、持続可能な労働力が出現するまで、女王はコロニー設立行動に戻ることができます。コロニーは新しい巣作り場所へ完全に移住することもあります。[110] [197]
再生
羽のある処女の女王蜂と雄蜂は有翅蜂として知られ、婚姻飛行前の1月にコロニーに現れる。1つのコロニーには20匹以下の雌蜂が見られ、雄蜂の方がはるかに一般的である。[87]婚姻飛行が始まる時期は種によって異なり、真夏から秋（1月から4月上旬）に記録されているが、5月から7月に婚姻飛行が起こった例が1つある。[182] [198] [199]婚姻飛行に理想的な条件は、風速30 km/h（18 mi/h）、気温30 °C（86 °F）に達し、標高91メートル（300フィート）の暑い嵐の日である。[90] [198]女王蜂が単独で巣を離れるため、婚姻飛行が記録されることはまれであるが、4匹もの女王蜂が同時に巣を離れることもある。[87]種は一夫多妻性と一夫多妻性の両方を持ち、女王は1匹から10匹のオスと交尾する。[200]一夫多妻性と一夫多妻性の社会は単一の巣で発生することがあるが[201]、特定の種は主に一夫多妻性か主に一夫多妻性のいずれかである。例えば、検査されたM. pilosulaのコロニーの約80%は一夫多妻性であるが[200] 、 M. pyriformisのコロニーはほとんどが一夫多妻性である。[202]婚姻飛行は午前中に起こり、夕方遅くまで続くことがある。有翅虫が巣を離れるとき、ほとんどの種は木や低木から空中に飛び立つが、地面から飛び立つ種もある。[203]女王は雄が強く惹かれる腹腺から腺分泌物を排出する。[204]交尾のために1,000匹もの有翅虫が集まる。かつて、女王アリに5～6匹のオスが交尾を試みているのが発見されたことがある。[90]女王アリは交尾しようとする多数のオスアリの重さに耐えられず、地面に落ち、その後アリたちは散り散りになる。[198] M. pulchra の女王アリはエルガトイド型で飛べない。オスアリは巣から離れた空き地で女王アリと会い交尾するが、これらの女王アリは交尾後巣に戻らない。[203]
交尾後には、独立コロニー形成と従属コロニー形成の両方が起こる可能性がある。距離による隔離(IBD) パターンはM. pilosula の女王で記録されており、巣が近い傾向にある巣は、遠くにある他の巣と比較して、互いに遺伝的に関連する傾向がある。独立コロニー形成は、母コロニーから遠く離れた地域で婚姻飛行を行う女王と密接に関連しており、従属コロニー形成は巣の近くで交尾した場合に主に起こることを示している。巣を見つけるのに適した場所がない場合や独立コロニー形成が実行できない場合、女王は外来コロニーへの養子縁組を求める場合がある。他の女王は婚姻飛行後に母巣に戻ろうとするが、元の巣の近くの別の巣に行き着く可能性がある。[200]複数の女王がいる社会では、産卵する女王は一般的に互いに無関係であるが、[205] [206]ある研究では、同じコロニー内の複数の女王が互いに遺伝的に関連する可能性があることが示された。[207]種によって、コロニーに存在する個体数は50から2,200を超える場合があります。[101] 100匹未満の働きアリのコロニーは成熟したコロニーとは見なされません。[208] M. disparコロニーには約15〜329匹のアリがおり、M. nigrocinctaには1,000匹以上、M. pyriformisには200〜1,400匹以上、M. gulosaには約1,600匹います。[209] [210]コロニーは数年続くことがあります。通常、巣を離れることのない小さな働きアリの採餌行動は、コロニーの消滅が迫っている兆候である可能性があります。[142]
働きアリは卵を産むことが知られているが、これらの卵は受精しておらず、孵化すると雄アリとなる。[211]働きアリのクチクラ炭化水素の変化により、雄の子孫を産んだ特定の個体を働きアリが攻撃する可能性はある。クチクラ炭化水素は生殖の調節に重要な役割を果たすと考えられている。[212]しかし、常にそうであるとは限らない。ミルメシア属は、コロニーに女王がいないときに雌の働きアリが成熟した雄と生殖できる、生殖ゲートを持つ働きアリを持ついくつかのアリの属の1つである。[ 213] [214] ミルメシア属の働きアリは繁殖力が強く、雄とうまく交尾できる。[215]女王のいないM. pyriformisのコロニーが1998年に収集され、飼育された。その間、生殖ゲートは3年間生存可能な働きアリを産んだ。卵巣解剖により、このコロニーの働きアリ3匹が雄と交尾して雌の働きアリを産んだことがわかった。[216]女王蜂は働き蜂よりも卵巣が大きく、卵巣小管の数は44個であるのに対し、働き蜂は8～14個である。 [90]解剖された8個体の 精嚢は女王蜂のものと構造的に類似していることから、 M. gulosaの働き蜂には精嚢が存在する。これらの精嚢には精子は入っていない。なぜ女王蜂が入れ替わらなかったのかは未だに不明である。[90]
ビジョン
ほとんどのアリは視力が悪いが、ミルメシアアリは視力が優れている。[70]この特徴はミルメシアアリにとって重要で、ミルメシアアリはナビゲーションに主に視覚的な手がかりに頼っている。[217]これらのアリは、1メートル近く離れた物体の距離と大きさを識別することができる。[218]有翅アリは視力が良いため、日中のみ活動する。[219]コロニーのメンバーは、各個体が異なるタスクを実行しているため、異なる目の構造を持ち、[219]夜行性の種は、日中に活動する種と比較して、より大きな個眼を持っている。 [220]ファセットレンズもサイズが異なり、たとえば、昼行性の種であるM. croslandiは、レンズが大きいM. nigricepsとM. pyriformisと比較して、レンズが小さい。[221] [222] ミルメシアアリは、紫外線を見ることができる3つの光受容体を持っているため、人間には見えない色を見ることができる。[223]彼らの視力は、猫、犬、ワラビーなどの一部の哺乳類よりも優れていると言われています。[224]優れた視力にもかかわらず、この属の働きアリは、移動に使用する目印を見つけるのが難しいため、夜間に巣を見つけるのが困難です。そのため、翌朝、ゆっくりと長い休憩をとったまま歩き、巣に戻る可能性が高くなります。[225]
スティング
ミルメシア属の働きアリと女王アリの刺し傷は「焼けるような痛みはないが、鋭く痛い」と表現される。痛みは数分間続くことがある。[226]膜翅目アリの刺し傷の全体的な痛みを4段階で比較するスターの刺し傷の痛みスケールでは、ミルメシア属の刺し傷の痛みは2～3にランクされ、「痛い」または「鋭く、非常に痛い」と表現される。[227] [228]ミツバチとは異なり、アリの針には棘がなく、刺した場所に針が残らないため、アリは自分自身を傷つけることなく繰り返し刺すことができる。[229]引き込み式の針は腹部にあり、毒が蓄積される毒嚢でつながった単一の毒腺に付着している。[230] [231]いくつかの種には 外分泌腺があり、後に犠牲者に注入する毒化合物を生成することが知られています。[232]調査された大型種の働きアリは長くて非常に強力な針を持っており、いくつかの針は6ミリメートル（0.24インチ）に達します。[233]
人間との交流
M. pilosula（左）とM. pyriformis（右）
ミルメシア属は最もよく知られているアリの属の1つである。[234] ミルメシア属のアリは通常、巣の周りでのみ防御行動を示し、採餌中はより臆病である。[235]しかし、ほとんどの種は侵入者に対して非常に攻撃的である。M . tarsataなど少数の種は臆病で、働きアリは侵入者を追跡するのではなく巣に引っ込む。[236]巣が荒らされると、大量の働きアリが巣から急速に群れをなして飛び出し、侵入者を攻撃して殺す。[237]特にM. nigrocinctaおよびM. pilosula種群の種は、巣が荒らされて興奮すると数インチジャンプすることができる。ジャンパーアリは中足と後足を突然伸ばしてジャンプを推進する。[238] [239] ギネス世界記録では、 M. pyriformisは世界で最も危険なアリとされている。[240] M. inquilinaは、この属の中でIUCNによって絶滅危惧種とされている唯一の種であるが、保全状況を更新する必要がある。[241] [242]
ミルメシアの刺傷による死亡はよく知られており、複数の情報源によって証明されている。[243] 1931年にニューサウスウェールズ州の成人2人と幼児1人がアリの刺傷で死亡したが、おそらくM. pilosulaかM. pyriformisによるものと思われる。[244] 1963年にはタスマニアで別の死亡が報告された。[245] 1980年から2000年の間には、タスマニアで5人、ニューサウスウェールズで1人の計6人の死亡が記録されている。[246]これらの死亡のうち4人はM. pilosulaによるもので、残りの2人はM. pyriformisの刺傷によるものだった。犠牲者の半数はアリ刺されアレルギー症状があったが、刺される前にアドレナリンを体内に持っていたのは犠牲者の1人だけだった。[247]犠牲者のほとんどは刺されてから20分以内に死亡したが、犠牲者の1人はM. pyriformisの刺傷でわずか5分で死亡した。[246] 2003年以降、公式には死亡者は記録されていないが、[248] 2011年にバンバリーで男性が死亡した事件では、 M. pilosulaが原因だった可能性がある。 [249]脱感作プログラムが確立される前は、ミルメシアの刺傷で4年に1人が死亡していた。[250]
ヴェノム
ミルメシア属の種ごとに毒の成分が異なるため、アリアレルギーのある人はミルメシア属、特にこれまで遭遇したことのない種には近づかないように勧められている。[251] 5種に基づくと、半数致死量（LD 50）は0.18～0.35 mg/kgであり、昆虫界で最も毒性の強い毒の一つとなっている。[252]ミルメシア属は主に昼行性であるため、日中の動物や鳥による激しい捕食により毒の毒性が進化した可能性がある。[253]タスマニアでは、人口の2～3％がM. pilosulaの毒にアレルギーがある。[247] [254] [255]比較すると、西洋ミツバチ（Apis mellifera ）の毒にアレルギーのある人はわずか1.6% 、ヨーロッパスズメバチ（Vespula germanica）の毒にアレルギーのある人は0.6%です。[256] 2011年にオーストラリアで行われたアリ毒アレルギー研究では、オーストラリア固有のどのアリがアリ刺されによるアナフィラキシーと関連しているかを調べることが目的でした。研究に参加した376人のうち265人が数種のミルメシア属の刺傷に反応しました。これらのうち、大多数の患者（176人）はM. pilosulaの毒と他の数種の種の毒に反応しました。[257]パースでは、アリ刺されによるアナフィラキシーの症例のほとんどはM. gratiosaによるもので、 M. nigriscapaとM. ludlowiによる症例が2件でした。[258]ミルメシア属以外で患者にアナフィラキシーを引き起こすアリは、緑頭アリ（Rhytidoponera metallica）のみである。[ 257 ]イヌもミルメシア属アリによる死亡リスクがあり、大量の毒に侵されたイヌでは腎不全が記録されており、治療にもかかわらず健康状態が悪化したため1匹のイヌが安楽死させられた。[259]感受性は長年にわたって持続する。[260]ピロスリン3はM. pilosula毒の主要なアレルゲンとして特定されているが、ピロスリン1とピロスリン4はマイナーアレルゲンである。[261] [262]
刺傷治療
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ミルメシアの刺傷に対する治療法は刺傷の重症度によって異なり、抗ヒスタミン剤の使用も痛みを軽減する方法である。[263] [264]オーストラリア先住民は、ミルメシアの刺傷を治療するために、ワラビの先端を刺された部分にこすりつけるなどのブッシュ療法を使用する。 [265]カルポブロトゥス・グラウセセンスも刺された部分の治療に使用され、絞った汁を刺された部分にこすりつけると、刺された痛みがすぐに和らぎます。[266]
緊急治療は、重度のアレルギー反応の兆候が見られる場合にのみ必要です。助けを呼ぶ前に、刺された人は横になり、足を高く上げておく必要があります。[249]アナフィラキシーのリスクがある人には、刺された場合に備えてエピペンまたはアナペンが与えられます。[ 267 ]アナフィラキシーショックを起こした場合は、アドレナリンと静脈内注入が必要であり、心停止を起こした人は蘇生が必要です。[249] M. pilosulaの刺傷に感受性のある人には脱感作療法（アレルギー免疫療法とも呼ばれる）が提供されており、このプログラムはアナフィラキシーの予防に有効であることが示されています。[268] [269]しかし、 M. pilosulaの毒の標準化は検証されておらず、プログラムへの資金は不十分です。[270] [271]ロイヤルホバート病院とロイヤルアデレード病院は、脱感作プログラムを実施している唯一の病院として知られています。[11]免疫療法では、患者の皮下に毒を注射します。最初の投与量は少量ですが、徐々に投与量を増やしていきます。この種の免疫療法は、体内に入る毒の量が増えた場合の免疫システムの反応を変えるように設計されています。[268]
毒免疫療法以前は、全身抽出物免疫療法がその明らかな有効性から広く使用されており、アリ刺されに対して使用される唯一の免疫療法であった。[272] [273]しかし、致命的な失敗が報告され、科学者は脱感作の代替方法を研究することになった。[274] 1986年以前はアレルギー反応は記録されておらず、ミルメシアの刺傷毒に関する研究は行われていなかった。全身抽出物は1990年代に患者に使用されたが、効果がないことがわかり、その後撤回された。[275] [276] 2003年、アリ毒免疫療法はミルメシア毒に対して安全かつ効果的であることが示された。[273]
防止
ミルメシアアリは人間に頻繁に遭遇し、避けることは困難です。彼らは巣を攻撃的に守るので、目に見える巣は避けるべきです。[277] ブーツや靴などの閉じた履物を履くと刺されるリスクを減らすことができますが、これらのアリは布地を通して刺すことができます。[278]ガーデニング中に刺されるリスクもあります。刺されるケースのほとんどは、誰かがガーデニングをしていてアリの存在に気付いていないときに起こります。[104]近くの巣を取り除くか、ミルメシアの個体数が少ない地域に移動すると、刺される可能性が大幅に減ります。[276]
人間への使用
ミルメシアアリは大きな下顎を持っているため、傷口を閉じるための外科用縫合糸として使われてきました。 [279]
文化的表現
このアリはオーストラリア郵便局のThings That Sting発行の切手と未流通コインに描かれており、[280] [281]、M. gulosaはオーストラリア昆虫学会の紋章となっている。[44]ミルメシアは哲学者アーサー・ショーペンハウアーの主要著作『意志と表象としての世界』に、「生きる意志」に特有の争いと絶え間ない破壊の典型的な例として登場することで有名である。[282]
しかし、オーストラリアのブルドッグアリは、この種の最も驚くべき例である。なぜなら、このアリを二つに切ると、頭と尻尾の間で戦いが始まるからである。頭は尻尾を歯でつかみ、尻尾は勇敢に頭を刺して身を守る。この戦いは、アリが死ぬか、他のアリに引きずり出されるまで、30分ほど続くことがある。この実験が試みられるたびに、この戦いが繰り広げられる。」[282]
オーストラリアの著名な詩人ダイアン・フェイヒーは、ショーペンハウアーの記述に基づいてミルメシアについての詩を書きました[283] 。また、ドイツの作曲家カロラ・オーバーミュラーによって書かれた音楽作品は、このアリにちなんで名付けられました[284] 。
参照
注記
- ^ エメリーは実際の属自体を亜属として再分類したのではなく、その属にちなんで亜属に名前を付けた。
- ^ M. maximaには標本がないにもかかわらず、ムーアが提供した説明は間違いなく大型のミルメシア属の種について述べている。彼はそれを「体長約 1.5 インチ、非常に鋭い下顎と非常に激しい痛みを引き起こす恐ろしい針を持つ」と説明している。
- ^この数値には M. brevinodaと他のアリの女王アリの体長は含まれていません。他の種の女王アリはこれらの働きアリよりも大きく、中には52mm（2.0インチ）のものもあります。[71]
- ^ F. provancheri はオーストラリア原産ではなく、カナダと米国にのみ生息しているため、飼育下でのコロニーで観察される可能性が高い。
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外部リンク