草食動物に対する植物の防御

最も初期の陸上植物は、約4億5000 万年前（Ma）のオルドビス紀に水生植物から進化しました。多くの植物は、代謝からヨウ素を除去することで、ヨウ素欠乏の陸上環境に適応しました。実際、ヨウ素は動物細胞にのみ必須です。^{[ 3 ]}重要な抗寄生虫作用は、動物細胞のヨウ化物輸送の阻害、すなわちナトリウム-ヨウ化物共輸送体（NIS）の阻害によって引き起こされます。多くの植物農薬は、グリコシド（心臓ジギトキシンなど）およびシアン化物を遊離するシアン配糖体であり、シアン化物は、シトクロムcオキシダーゼとNISを阻害することにより、寄生虫や草食動物の大部分にのみ有毒であり、植物細胞には有毒ではありません。植物細胞では、種子の休眠期に有用であるようです。ヨウ化物自体は殺虫剤ではないが、植物ペルオキシダーゼによって酸化されてヨウ素となり、ヨウ素は細菌、真菌、原生動物を殺すことができる強力な酸化剤である。^{[ 4 ]}

白亜紀には、植物の防御機構がより多く出現した。この時期の顕花植物（被子植物）の多様化は、昆虫の急激な種分化と関連している。 ^{[ 5 ]}この昆虫の多様化は、植物の進化における主要な選択圧となり、防御適応を持つ植物の選択につながった。初期の昆虫の草食動物は顎を持ち、植物をかじったり噛んだりしていたが、維管束植物の進化により、樹液吸汁、葉潜り、虫こぶ形成、蜜食などの他の形態の草食が共進化するようになった。^{[ 6 ]}

森林や草原を含む生態系における様々な植物種の相対的な存在量は、それぞれの植物種に含まれる防御物質のレベルによって部分的に決定される可能性がある。^{[ 7 ]}資源が乏しい状況では損傷した葉を再生するコストが高くなるため、水や栄養分が乏しい地域で生育する植物は、草食動物に対する防御に多くの資源を投資し、その結果、植物の成長が遅くなる可能性がある。^{[ 8 ]}

地質時代における草食に関する知識は、3つの情報源から得られます。1つ目は、防御の証拠（棘など）や草食による損傷が保存されている可能性のある化石化した植物。2つ目は、化石化した動物の糞に含まれる植物の残骸の観察。3つ目は、草食動物の口器の構造です。^{[ 9 ]}

中生代の現象と考えられてきた草食の証拠は、化石が示す限りほぼすぐに見つかる。前述のように、最初の陸上植物は約4億5000万年前に出現したが、草食、ひいては植物の防御の必要性は、古代の湖や海の水生生物の間で間違いなく進化していた。^{[ 10 ]}シルル紀末期、約4億2000 万年前の胞子嚢と茎の最初の化石から2000万年以内に、植物が食べられていた証拠がある。^{[ 11 ]}動物はデボン紀初期の植物の胞子を食べており、ライニーチャートは、生物が「突き刺して吸う」技術を使って植物を食べていた証拠を提供している。^{[ 9 ]}

その後の7500万年の間に、植物は根から種子まで、より複雑な器官を発達させた。各器官の進化からそれが食べられるようになるまでには5000万年から1億年の期間があった。^{[ 11 ]}穴を掘って食べる摂食と骨格を作る摂食はペルム紀初期に記録されており、その時期の終わりまでに表面の液体を摂食する摂食が進化していた。^{[ 9 ]}

草食動物は食物を植物に依存しており、植物の多様な防御機構の進化にもかかわらず、この食物を得るためのメカニズムを進化させてきた。草食動物の植物防御への適応は攻撃的な特性に例えられ、宿主植物の摂食と利用の増加を可能にする適応から成る。^{[ 12 ]}草食動物と宿主植物の関係は、共進化と呼ばれる相互的な進化変化をもたらすことが多い。草食動物が植物を食べると、防御反応を起こせる植物が選択される。この関係が特異性（各特性の進化は他方による）と相互性（両方の特性が進化しなければならない）を示す場合、その種は共進化してきたと考えられている。^{[ 13 ]}

共進化の「逃避と放散」メカニズムは、草食動物とその宿主植物の適応が種分化の原動力であったという考えを提示し^{[ 5 ] [ 14 ]} 、被子植物の時代に昆虫種の放散に役割を果たした^{[ 15 ]}。一部の草食動物は、これらの化学物質を隔離し、捕食者から身を守るために使用することで、植物の防御を自分たちの利益のために乗っ取る方法を進化させてきた^{[ 5 ]} 。草食動物に対する植物の防御は一般的に完全ではないため、植物は草食動物に対するある程度の耐性を進化させる傾向がある^{[ 16 ]}。

植物の防御は、構成的防御と誘導的防御に分類できます。構成的防御は常に存在し、誘導的防御は植物が損傷を受けた部位で生成または動員されます。構成的防御の組成と濃度には大きなばらつきがあり、機械的防御から消化率低下物質や毒素まで多岐にわたります。多くの外部機械的防御と量的防御は、生成に大量の資源を必要とし、動員にコストがかかるため、構成的です。^{[ 17 ]}構成的および誘導的防御応答のメカニズムを決定するために、さまざまな分子生物学的および生化学的手法が使用されています。^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

誘導防御には、二次代謝産物や形態的・生理的変化が含まれる。^{[ 22 ]}構成的防御とは対照的に、誘導防御の利点は、必要なときにのみ生産されるため、特に草食動物による食害が変動する場合、コストが低くなる可能性があることである。^{[ 22 ]}誘導防御の様式には、全身獲得抵抗性^{[ 23 ]}と植物誘導全身抵抗性^{[ 24 ]}が含まれる。

植物の化学防御の進化は、必須の光合成や代謝活動に関与しない化学物質の出現と関連している。これらの物質、二次代謝産物は、生物の正常な成長、発達、または生殖に直接関与しない有機化合物であり、^{[ 25 ]}多くの場合、一次代謝産物の合成中に副産物として生成される。^{[ 26 ]}これらの副産物の例には、フェノール類、フラボノイド、タンニンなどがある。^{[ 27 ]}これらの二次代謝産物は草食動物に対する防御において主要な役割を果たしていると考えられてきたが、^{[ 5 ] [ 25 ] [ 28 ]}最近の関連研究のメタ分析では、二次代謝産物は（一次化学や生理学などの他の非二次代謝産物と比較して）防御においてより最小限の関与、またはより複雑な関与をしていることが示唆されている。^{[ 29 ]}

植物は空気を介してコミュニケーションをとることができます。フェロモンの放出やその他の匂いは葉によって感知され、植物の免疫応答を調節します。言い換えれば、植物は揮発性有機化合物（VOC）を生成して他の植物に危険を警告し、脅威や生存によりよく対応できるように行動状態を変化させます。^{[ 30 ]}感染した近隣の木によって生成されるこれらの警告信号により、無傷の木は必要な防御機構を活性化することができます。植物自体の中では、警告の非揮発性信号と空気中の信号が周囲の無傷の木に伝達され、防御/免疫システムを強化します。たとえば、ポプラとサトウカエデの木は、近くの損傷した木からタンニンを受け取ることが実証されています。^{[ 30 ]}セージブラシでは、損傷した植物はメチルジャスモン酸などの空気中の化合物を無傷の植物に送り、プロテアーゼ阻害剤の生成と草食動物への抵抗力を高めます。^{[ 30 ]}

植物は、独自の揮発性有機化合物（VOC）と花外蜜（EFN）を放出することで、第三栄養段階の動物を引き寄せ、草食動物から身を守ることができます。たとえば、毛虫に食害された植物は、化学信号を放出することで寄生バチを獲物へと誘導します。^{[ 31 ]}これらの化合物の発生源は、草食動物が咀嚼した際に破裂する葉の腺である可能性が最も高いです。^{[ 31 ]}草食動物による損傷は、リノレン酸の放出とオクタデカノイドカスケードにおける他の酵素反応を誘発し、免疫応答の調節において中心的な役割を果たすホルモンであるジャスモン酸の合成につながります。ジャスモン酸は、寄生バチや捕食性ダニを引き寄せて草食動物を検出し、捕食させるVOCとEFNの放出を誘発します。^{[ 32 ]}これらの揮発性有機化合物は、潜在的な脅威に備えるために、近くの他の植物にも放出されることがあります。植物から放出される揮発性化合物は、草食動物による被害に特有の信号であるため、第三栄養段階の生物によって容易に検出されます。^{[ 31 ]}成長中の植物からVOCを測定するために実施された実験では、草食動物による被害が発生すると信号が瞬時に放出され、被害が止まった後に徐々に減少することが示されています。また、植物は動物が餌を探す傾向のある時間帯に最も強い信号を放出することも観察されました。^{[ 31 ]}

樹木は定着性であるため、独自の内部防御システムを確立しています。たとえば、一部の樹木は草食動物に食害されると、植物の味を悪くする化合物を放出します。樹木の葉に残された草食動物の唾液は、樹木の細胞に化学信号を送ります。樹木の細胞は、サリチル酸（ホルモン）の生成濃度を高めることで反応します。^{[ 33 ]}サリチル酸は植物ホルモンであり、植物の免疫システムを調節するための必須ホルモンの1つです。^{[ 34 ]}このホルモンは、葉の中でタンニンと呼ばれる樹木の化学物質の生成を増やすように信号を送ります。^{[ 33 ]}

酵素

代表的な例として、ミロシナーゼという酵素 によって活性化される物質が挙げられる。この酵素はグルコシノレートを、草食昆虫にとって有毒な様々な化合物に変換する。この酵素の生成物の一つがアリルイソチオシアネートであり、これはホースラディッシュソースの辛味成分である。

ミロシナーゼは、ワサビの果肉を潰したときにのみ放出されます。アリルイソチオシアネートは植物にも昆虫にも有害であるため、ミロシナーゼ酵素とは別に、無害なグルコシノレートの形で貯蔵されています。^{[ 53 ]}

ルーカスらによる機械的防御に関するレビュー（2000年）を参照されたい。このレビューは2018年現在でもこの分野において重要かつ高く評価されている。^{[ 54 ]}多くの植物は、草食動物による食害を防ぐ外部構造防御機構を備えている。構造防御機構は、草食動物の摂食を阻止することで植物に適応上の利点を与える形態的または物理的な特性として説明できる。^{[ 55 ]}草食動物の物理的特性（大きさや防御装甲など）に応じて、茎や葉にある植物の構造防御機構は、草食動物を阻止したり、傷つけたり、殺したりすることができる。防御化合物の中には、内部で生成され、植物の表面に放出されるものもある。例えば、樹脂、リグニン、シリカ、ワックスは、陸生植物の表皮を覆い、植物組織の質感を変化させる。例えば、ヒイラギの葉は非常に滑らかで滑りやすく、摂食を困難にしている。一部の植物は、昆虫を捕らえるゴム質や樹液を生成する。^{[ 56 ]}

棘とトゲ

植物の葉や茎は、鋭い棘、とげ、またはトリコーム（葉の毛で、しばしば棘があり、刺激物や毒物を含む）で覆われていることがあります。棘、とげ、芒などの植物の構造的特徴は、草食動物の摂食速度を制限したり、臼歯をすり減らしたりすることで、大型有蹄草食動物（クーズー、インパラ、ヤギなど）による摂食を減らします。 [ 57 ]^{トリコームは、}昆虫草食動物による植物組織の消化速度の低下と関連していることがよくあります。^{[ 55 ]}ラフィドは、植物組織内のシュウ酸カルシウムまたは炭酸カルシウムの鋭い針で、摂取すると痛みを伴い、草食動物の口や食道を傷つけ、植物の毒素のより効率的な送達を引き起こします。植物の構造、枝分かれ、葉の配置も、草食動物の影響を軽減するように進化している可能性があります。ニュージーランドの低木は、モアなどの草食鳥類への対応として、枝が大きく広がる特殊な適応を進化させてきたと考えられている。^{[ 58 ]}同様に、アフリカのアカシアの木は、樹冠の低い部分には長い棘があるが、キリンなどの草食動物から比較的安全な高い樹冠には非常に短い棘がある。^{[ 59 ] [ 60 ]}

ヤシなどの樹木は、果実を幾重にも重なった装甲で保護しており、種子の内容物にたどり着くには効率的な手段が必要です。一部の植物、特にイネ科植物は、消化しにくいシリカ（そして多くの植物はリグニンなどの比較的消化しにくい他の物質）を使用して、脊椎動物や無脊椎動物の草食動物から身を守ります。^{[ 61 ]}植物は土壌からケイ素を吸収し、それを固形シリカ植物珪酸体の形で組織に沈着させます。これらは機械的に植物組織の消化性を低下させ、脊椎動物の歯や昆虫の大顎を急速に摩耗させ、^{[ 62 ]}地上と地下の両方の草食動物に対して効果的です。^{[ 63 ]}このメカニズムは、将来持続可能な害虫駆除戦略を提供する可能性があります。^{[ 64 ]}

植物の食虫性は少なくとも6回独立して進化しました。例としては、ハエトリソウ、ウツボカズラ、ムシトリスミレなどがあります。^{[ 66 ]}これらの植物の多くは栄養分の乏しい土壌で進化しており、他の供給源から栄養分を摂取する必要があります。昆虫や小鳥を捕食することで、食虫性によって必要なミネラルを得ています。食虫植物は防御のために食虫性を利用するのではなく、必要な栄養分を得るために食虫性を利用しています。^{[ 67 ]}

植物の中には、草食動物による食害を減らすために、さまざまな形態の擬態を利用するものがある。一つのメカニズムは、葉に昆虫の卵が存在するように見せかけ、昆虫がそこに産卵するのを思いとどまらせることである。雌の蝶は、すでに蝶の卵がある植物には産卵しにくいので、新熱帯 のパッションフラワー属のつる植物の中には、ギルバート擬態を利用するものがある。これらの植物は、ヘリコニウス蝶の黄色い卵に似た物理的な構造を葉に持ち、蝶の産卵を思いとどまらせる。 ^{[ 68 ]}他の植物は、棘や他の物体を模倣した構造を持つベイツ擬態を利用して、草食動物を直接思いとどまらせる。^{[ 69 ]}さらに別のアプローチはカモフラージュである。つる植物のボキラ・トリフォリオラタは宿主植物の葉を模倣し^{[ 70 ]} 、小石植物のリトープスは南アフリカの環境の石の中に紛れて見つけにくくなる^{[ 71 ] 。}

植物の防御機構のもう一つのカテゴリーは、草食動物の天敵を引き寄せる確率を高めることで間接的に植物を保護する機能である。このような関係は相利共生であり、この場合は「敵の敵は味方」という関係である。そのような機能の一つが、植物が放出するセミオケミカルの使用である。セミオケミカルとは、生物間の相互作用に関与する揮発性有機化合物のグループである。セミオケミカルのグループの一つにアレロケミカルがあり、これは種間コミュニケーションにおいて防御的な役割を果たすアロモンと、より高次の栄養段階の生物が食物源を探すために使用するカイロモンから構成される。植物が攻撃されると、これらの異常な比率のアレロケミカルを放出する。草食動物誘発性植物揮発性物質（HIPV）。 ^{[ 72 ] [ 73 ]}捕食者はこれらの揮発性物質を食物の合図として感知し、損傷した植物や摂食中の草食動物に引き寄せられます。その結果、草食動物の数が減少することで植物の適応度が高まり、セミオケミカルの間接的な防御能力が実証されます。 [ ^{74 ]しかし}、誘発性揮発性物質には欠点もあります。いくつかの研究では、これらの揮発性物質が草食動物を引き寄せることが示唆されています。 ^{[ 72 ]}作物栽培化により収量は増加しましたが、HIPV の生産を犠牲にしている場合もあります。Orre Gordon ら 2013 は、混植と合成捕食動物誘引剤を組み合わせることで、植物と捕食動物の共生関係を人工的に回復させるいくつかの方法をテストしました。彼らは、効果のあるいくつかの戦略と効果のないいくつかの戦略について説明しています。 ^{[ 75 ]}

植物は、草食動物の天敵に住居や食料を提供することがあり、これは「生物的」防御機構として知られ、植物の存在を維持するのに役立っています。例えば、マカランガ属の樹木は、薄い幹壁を適応させてアリ（クレマトガスター属）にとって理想的な住居であるドマティアを形成し、アリは植物を草食動物から守ります。^{[ 76 ]}住居を提供するだけでなく、植物はアリに専用の食料源も提供します。それは植物が作り出す食物体です。同様に、アカシア属のいくつかの樹木は、基部が膨らんだ托葉棘（直接防御）を発達させ、保護アリの住居となる中空構造を形成しています。これらのアカシア属の樹木は、アリの食料として葉の蜜腺から蜜も作ります。 ^{[ 77 ]}

植物が防御のために内生菌を利用することは一般的です。ほとんどの植物には、内部に生息する微生物である内生菌が存在します。病気を引き起こすものもあれば、草食動物や病原性微生物から植物を守るものもあります。^{[ 78 ]}内生菌は、植物を攻撃する他の生物に有害な毒素を生成することで植物を助けることができます。例えば、トールフェスク（Festuca arundinacea ）などのイネ科植物によく見られるアルカロイド産生菌は、 Neotyphodium coenophialumに感染します。^{[ 65 ] [ 79 ]}

同種の樹木は、生存率を高めるために他の樹種と同盟を結びます。地下の菌根ネットワークと呼ばれる土壌下のつながりを介してコミュニケーションを取り、依存関係を築きます。これにより、水や栄養分を共有したり、捕食攻撃に対するさまざまな信号を送信したり、免疫系を保護したりすることができます。^{[ 80 ]}森林の中では、攻撃を受けている樹木は、近隣の樹木に行動を変えるよう警告する危険信号を送信します（防御）。^{[ 80 ]}樹木と菌類は共生関係にあります。^{[ 80 ]}樹木の根と絡み合った菌類は、樹木間のコミュニケーションをサポートして栄養分を探します。その見返りに、菌類は樹木が光合成した糖分の一部を受け取ります。樹木は、化学信号、ホルモン信号、ゆっくりとしたパルス状の電気信号など、さまざまな形態のコミュニケーションを発信します。農家は、樹木が危険を感じて周囲の樹木に警告信号を発信する動物の神経系に似た電圧ベースの信号システムを使用して、樹木間の電気信号を調査しました。^{[ 80 ]}

落葉は、病気やハモグリバエや虫こぶ形成昆虫などの特定の種類の害虫から身を守るための反応であるという提案がある。 ^{[ 81 ]}秋になる前に葉の色が変わるなどの他の反応も、草食動物の擬態を弱めるのに役立つ適応として提案されている。^{[ 82 ]}秋の葉の色は、秋に木に移動する害虫に対する防御への決意を示す正直な警告信号としても機能するとも提案されている。 ^{[ 83 ] [ 84 ]}

最適防御仮説は、特定の植物が使用する防御の種類が、個々の植物が直面する脅威をどのように反映しているかを説明しようとするものである。^{[ 86 ]}このモデルは、攻撃のリスク、植物部分の価値、防御のコストという 3 つの主要な要素を考慮している。^{[ 87 ] [ 88 ]}

最適な防御を決定する最初の要因はリスクです。つまり、植物または特定の植物部分が攻撃される可能性はどのくらい高いかということです。これは、植物が草食動物に容易に発見される場合、植物は広範囲に効果的な防御に多大な投資を行うという植物の顕在性仮説にも関連しています。 ^{[ 89 ]}一般的な防御を生み出す顕在植物の例としては、長寿の樹木、低木、多年生草本などがあります。^{[ 89 ]}一方、遷移初期段階の短命な植物など、顕在性のない植物は、最も特殊な草食動物以外には効果のある少量の質的毒素に優先的に投資します。^{[ 89 ]}

2 つ目の要因は保護の価値です。草食動物によって構造の一部が除去された後、植物は生存および繁殖能力が低下するでしょうか? すべての植物部分が進化的に同じ価値を持つわけではないため、価値の高い部分はより多くの防御を備えています。摂食時の植物の発達段階も、結果として生じる適応度の変化に影響します。実験的には、植物構造の適応度は、植物のその部分を取り除いてその影響を観察することによって決定されます。^{[ 90 ]}一般的に、生殖器官は栄養器官ほど容易には置き換えられず、頂葉は基部葉よりも価値が高く、季節の途中で植物の一部を失うことは、季節の初めまたは終わりに除去するよりも適応度に大きな悪影響を及ぼします。^{[ 91 ] [ 92 ]}特に種子は非常によく保護される傾向があります。たとえば、多くの食用果実やナッツの種子には、アミグダリンなどのシアン配糖体が含まれています。これは、果実を動物による種子散布者にとって魅力的なものにするために必要な努力と、種子が動物によって破壊されないようにするための努力のバランスを取る必要性から生じる。^{[ 93 ] [ 94 ]}

最後に考慮すべき点はコストです。特定の防御戦略は、植物にとってエネルギーと材料の面でどれだけのコストがかかるのでしょうか。これは特に重要です。なぜなら、防御に費やされるエネルギーは、繁殖や成長などの他の機能には使用できないからです。最適な防御仮説では、特に草食動物の圧力が高い状況では、保護の利点がコストを上回る場合に、植物は防御により多くのエネルギーを割り当てると予測されています。^{[ 95 ] [ 96 ]}

炭素：栄養素バランス仮説（環境制約仮説または炭素栄養素バランスモデルとも呼ばれる）は、植物のさまざまな防御機構は環境中の栄養素レベルの変動に対する反応であると述べている。この仮説は、植物の炭素/窒素比がどの二次代謝産物が合成されるかを決定すると予測している。たとえば、窒素の少ない土壌で生育する植物は炭素ベースの防御機構（主に消化率低下物質）を使用するが、低炭素環境（日陰など）で生育する植物は窒素ベースの毒素を生成する可能性が高い。この仮説はさらに、植物は栄養素の変化に応じて防御機構を変化させることができると予測している。たとえば、植物が低窒素条件下で生育する場合、これらの植物は構成的な炭素ベースの防御機構からなる防御戦略を実行する。その後、たとえば肥料の添加によって栄養素レベルが上昇すると、これらの炭素ベースの防御機構は減少する。^{[ 97 ] [ 98 ]}

成長率仮説（資源利用可能性仮説とも呼ばれる）は、防御戦略は植物の固有の成長率によって決定され、その成長率は植物が利用できる資源によって決定されると述べている。主な仮定は、利用可能な資源が植物種の最大成長率を決定する制限要因であるということである。このモデルは、成長の可能性が低下するにつれて防御への投資レベルが増加すると予測している。^{[ 99 ]}さらに、資源の乏しい地域の植物は、本来成長速度が遅いため、葉や小枝の寿命が長く、植物付属器官の喪失は希少で貴重な栄養素の喪失につながる可能性がある。^{[ 100 ]}

このモデルのテストの1つは、成長速度と防御の間のトレードオフが種を1つの生息地に制限するかどうかを調べるために、20種の樹木の苗木を粘土質土壌（栄養分が豊富）と白砂（栄養分が乏しい）の間で相互移植することであった。白砂に植えられ、草食動物から保護された場合、粘土由来の苗木は栄養分の乏しい砂由来の苗木よりも成長したが、草食動物が存在する場合、白砂由来の苗木の方が優れたパフォーマンスを示した。これはおそらく、白砂由来の苗木の方が構成的炭素ベースの防御レベルが高いためと考えられる。これらの発見は、防御戦略が一部の植物の生息地を制限していることを示唆している。^{[ 101 ]}

成長分化バランス仮説は、植物の防御は、さまざまな環境における「成長関連プロセス」と「分化関連プロセス」のトレードオフの結果であると述べている。^{[ 102 ]}分化関連プロセスは、「既存の細胞の構造または機能を強化するプロセス（成熟と特殊化）」と定義される。^{[ 86 ]}植物は、光合成からエネルギーが利用可能な場合にのみ化学防御物質を生成し、二次代謝産物の濃度が最も高い植物は、利用可能な資源が中程度のレベルの植物である。^{[ 102 ]}

草食動物に対する植物の抵抗性の大部分は、互いに無関係であるか、正の相関関係にある。しかし、負の相関関係もいくつかある。例えば、Pastinaca sativaのDepressaria pastinacellaのさまざまな生物型に対する抵抗性では、関与する二次代謝産物が互いに負の相関関係にあるため、またDiplacus aurantiacusの抵抗性では負の相関関係にある。^{[ 103 ]}

アブラナ（Brassica rapa）では、Peronospora parasiticaに対する抵抗性と成長速度は負の相関関係にある。^{[ 103 ]}

多くの植物は、草食動物から身を守るための二次代謝産物、化学プロセス、または機械的防御機構を持っていません。^{[ 104 ]}代わりに、これらの植物は草食動物に攻撃されたときに過剰補償（共生の一形態と見なされる）に頼っています。過剰補償とは、草食動物に攻撃されたときに適応度が高くなることを意味します。これは相互関係であり、草食動物は食事に満足し、植物は失われた部分をすぐに成長させ始めます。これらの植物は繁殖する可能性が高く、適応度が高まります。^{[ 105 ] [ 106 ]}

作物は草食動物に抵抗する能力を持つように品種改良することができ、それによって農薬の使用量を減らして被害から身を守ることができる。^{[ 107 ]} さらに、生物的害虫防除では、植物の防御機能を利用して草食動物による作物の被害を軽減することもある。その技術には、主要作物と二次植物など2種以上の植物を一緒に植える混作が含まれる。これにより、二次植物の防御化学物質が一緒に植えられた作物を保護することができる。^{[ 108 ]}

植物の害虫に対する感受性の変動は、おそらく人類の農業の初期段階から知られていた。歴史的に、このような感受性の変動の観察は、主要な社会経済的問題の解決策を提供してきた。半翅目の害虫フィロキセラは、1860年に北アメリカからフランスに持ち込まれ、25年でフランスのブドウ畑 のほぼ3分の1（100,000 km ²）を破壊した。チャールズ・バレンタイン・ライリーは、アメリカ原産のブドウ種Vitis labruscaがフィロキセラに耐性があることに気づいた。ライリーは、JE プランションとともに、感受性は高いが高品質のブドウをVitis labrusca の台木に接ぎ木することを提案し、フランスのワイン産業を救うのに貢献した。 ^{[ 109 ]}草食動物に対する植物の抵抗性の正式な研究は、この研究分野の創始者として広く認められているレジナルド・ヘンリー・ペインターが、1951年に著書『植物の昆虫に対する抵抗性』で初めて包括的に取り上げた。^{[ 110 ]}この研究は米国におけるさらなる研究の先駆けとなったが、チェスノコフの研究はソ連におけるさらなる研究の基礎となった。^{[ 111 ]}

新しく生えた草にはシアン化水素酸が多く含まれている場合があり、放牧中の家畜に中毒を引き起こす可能性があります。草におけるシアン化合物の生成は、主に草食動物に対する防御です。^{[ 112 ] [ 113 ]}

調理という人間の発明は、植物の多くの防御化学物質を克服するのに特に役立った可能性がある。穀物や豆類に含まれる多くの酵素阻害物質、例えば豆類作物に多く含まれるトリプシン阻害物質などは、調理によって変性し、消化可能になる。^{[ 114 ] [ 115 ]}

17 世紀後半から、植物には昆虫が避ける有害な化学物質が含まれていることが知られていました。これらの化学物質は、人間によって初期の殺虫剤として使用されていました。1690 年にタバコからニコチンが抽出され、接触殺虫剤として使用されました。1773 年に、昆虫に侵された植物は、タバコを加熱して煙を植物に吹きかけることによってニコチン燻蒸処理されました。 ^{[ 116 ]}キク属の花には、強力な殺虫剤であるピレトリンが含まれています。後年、植物抵抗性の応用は、特に農薬の使用に代わる安全で低コストの代替手段となるため、農業と植物育種における重要な研究分野となりました。^{[ 117 ]}植物の防御における二次代謝産物の重要な役割は、1950 年代後半にVincent Dethierと GS Fraenkel によって記述されました。^{[ 25 ] [ 118 ]}植物由来の殺虫剤の使用は広く普及しており、ニーム（Azadirachta indica ）由来のアザジラクチン、柑橘類由来のd-リモネン、デリス由来のロテノン、唐辛子由来のカプサイシン、キク由来のピレスラムなどがある。^{[ 119 ]}

作物の選択育種では、しばしば植物本来の抵抗戦略に対する選択が行われます。そのため、作物品種は野生種とは異なり、害虫に対して特に脆弱になります。宿主植物の抵抗性を育種する場合、抵抗性遺伝子の供給源となるのは野生種であることが多いです。これらの遺伝子は従来の植物育種法を用いて導入されますが、全く関係のない生物から遺伝子を導入できる組換え技術によって強化されています。最も有名な遺伝子組み換え法は、バチルス・チューリンゲンシスという細菌種から植物に遺伝子を導入することです。この細菌は、摂取すると鱗翅目幼虫を殺すタンパク質を生成します。これらの毒性の高いタンパク質をコードする遺伝子を宿主植物のゲノムに導入して同じ毒性タンパク質を生成させると、幼虫に対する抵抗性が付与されます。しかし、この方法は生態学的および毒性学的副作用の可能性から議論の的となっています。 ^{[ 120 ]}

現在入手可能な医薬品の多くは、アヘン、アスピリン、コカイン、アトロピンなど、植物が草食動物から身を守るために使用する二次代謝産物から派生したものです。^{[ 121 ]}これらの化学物質は、昆虫の生化学に非常に特異的な方法で影響を与えるように進化してきました。しかし、これらの生化学的経路の多くは、ヒトを含む脊椎動物で保存されており、これらの化学物質は昆虫と同様の方法でヒトの生化学に作用します。したがって、植物と昆虫の相互作用の研究は、バイオプロスペクティングに役立つ可能性があると示唆されています。^{[ 122 ]}

紀元前3000年頃には、人間が薬用製剤に植物アルカロイドを使用し始めたという証拠がある^{[ 37 ]。}ほとんどの薬用植物の有効成分は比較的最近（19世紀初頭から）に分離されたばかりだが、これらの物質は人類の歴史を通じて、薬、薬、お茶、毒物として薬として使われてきた。例えば、一部の鱗翅目昆虫の幼虫による食害に対抗するために、キナノキはさまざまなアルカロイドを生成するが、最もよく知られているのはキニーネで、これは非常に苦いため、木の樹皮はかなり不味い。^{[ 123 ]}

歴史を通じて、マンドラゴラ（Mandragora officinarum ）は媚薬効果があるとされ、非常に珍重されてきました。しかし、マンドラゴラの根にはアルカロイドであるスコポラミンが大量に含まれており、高用量では中枢神経抑制剤として作用し、草食動物にとって非常に毒性が強い植物となっています。スコポラミンは後に、分娩前および分娩中の疼痛管理に薬用として使用されることが判明し、少量では乗り物酔いの予防に使用されます。^{[ 124 ]}薬用として最もよく知られているテルペンの1つは、1960年代初頭に太平洋イチイ（Taxus brevifolia ）の樹皮から分離された抗がん剤タキソールです。 ^{[ 125 ]}