タンデムランニング

タンデムランニングは、アリやシロアリに見られるペア運動の協調です。

アリでは、縦列走行は社会学習に使われ、1匹のアリが別の在来アリを巣から見つけた食料源まで導く。縦列走行は、コロニーが移住できるより良い新しい巣の場所を見つけて選ぶためにも使われる。^[1]追従アリは、頻繁に触角でリーダーアリの脚と腹部に触れることで、リーダーアリとの接触を維持する。^[2]捕食者、腐肉食者、草食動物として、アリはさまざまな食料源を持っており、そのため巣から200メートルも離れた場所まで移動し、移動中に匂いの跡を残すことがある。^[3]アリは、仲間を新しい食料源に導くために、哺乳類以外では数少ない対話型教授法の例を示している。教授法による社会学習では、単純な観察者が行動を変えて、独立して行うよりも速く何らかのスキルや知識を習得すること、そして教授者が何らかのコストを負うことが求められる。後続アリが目印を学習するために、リーダーははるかにゆっくりと移動し、頻繁に立ち止まって後続アリを確認する必要があります。最終的には、1人の後続アリがリーダーになると、新しい食料源へのルートに関する知識がコロニー全体に伝わり、タンデム走行は効果的な時間節約方法になります。^[4]

シロアリでは、交尾中のつがいはタンデムランニング行動をとります。短期間で、羽アリ（羽のある成虫）は巣から散り散りになります。雌雄ともに地面に降り立ち、羽を落とし、交尾相手を探しに走ります。交尾相手に出会うと、つがいはコロニーの建設に適した場所を探しながらタンデムランニングを行います。^[5]シロアリのタンデムランニングには性フェロモンを介したコミュニケーションが含まれ、すべての交尾中のつがいがこの行動をとります。これらの理由から、シロアリのタンデムランニングは性行動の一種と考えられています。

• テムノトラークス
• ディアカマ
• パキコンディラ
• カンポノトゥス
• ヒポポネラ
• パルトサイレウス
• ポネラ
• 心臓顆
• カレポクセヌス
• ハルパゴクセノス
• レプト胸郭

• マストテルミティダエ科:マストテルメス
• アーコテルモプシ科:ズーテルモプシス
• シロアリ科:シロアリ
• ホドテルミティダエ科:ホドテルメス
• カロテルミティダエ科:カロテルムス、パラネオテルムス、グリプトテルムス、インシテルムス、クリプトテルムス
• ミゾリシロアリ科; Psammotermes、Prorhinotermes、Reticulitermes、Heterotermes、Coptotermes
• シロアリ科、マクロシロアリ亜科: Pseudacanthotermes、Microtermes、Ancistrotermes、Macrotermes、Odontotermes、Hypotermes
• シロアリ科、アピコシロアリ亜科:アノプロテルムス
• シロアリ科、ナスティテルミティナ科: Trinervitermes、Nasutitermes
• シロアリ科、Termitinae: Microcerotermes、Amitermes、Pericapritermes、Inquilinitermes
• シロアリ科、Syntermitinae:エンビラテルメス、プロコルニテルメス、コルニテルメス
• シロアリ科、Cubitermitinae: Cubitormes

個々のアリは天体や地表の手がかりと自身の動きの感知を利用して移動しますが、偵察採餌は食料資源を見つけるための唯一の戦略ではありません。巣から出発するアリの最大35％はタンデムペアで採餌します。^[7]

研究によると、視覚はタンデム走行中のナビゲーションにのみ役割を果たし、リーダーに従うフォロワーには役割を果たさないことがわかっています。フォロワーは触覚と現象情報のみに依存しています。^[8]研究者がアリの視覚を妨害する実験では、盲目のアリは先導するよりも追従する可能性が高いことがわかりましたが、フォロワーまたはリーダーのいずれかの役割を果たすことはできますが、リーダーが完全に視力を持っているペアの場合、タンデム走行は通常よりスムーズで高速でした。したがって、視覚は他の方向付けシステムとともにナビゲーションに使用されますが、アリがタンデム走行を実行するメカニズムではないと結論付けることができます。^[8]研究では、リーダーはタンデム走行中にフォロワーからの触覚フィードバックに依存していることが示されています。フォロワーはリーダーのすぐ後ろを追従し、リーダーはフォロワーの触覚でタップされて初めて高速で走ります。^[9]

タンデム走行中、触覚信号に加えて、アリは化学的な手がかりも使用することがあります。フェロモンの痕跡は、アリ同士の絆を維持し、学習を促進し、ナビゲーションを補助します。^[10]化学的な痕跡により、追従者はリーダーと合流する前に立ち止まって目印を調べることができます。教師であるリーダーは、逆タンデム走行中よりも順方向タンデム走行中に痕跡を残す可能性が高くなります。ほとんどのリーダーは順方向タンデム走行中にガスターを下方に展開しますが、追従者は展開しません。逆方向タンデム走行中、ほとんどのリーダーはガスターを上または中央の位置に展開します。これは、この時点でアリがルートを学習し、痕跡がすでに配置されているため、追従者が迷子になる可能性が低いためです。^[10]

後続アリは必ずしも初心者の採餌者というわけではない。先行アリが実験的にタンデム走行中に排除されたところ、後続アリの40%が短時間の探索の後に採餌エリアに無事到達し、後続アリがすでに経験豊富な採餌者であったという証拠が示された。^[7]

タンデムラン中にリーダーが食料源に到達するのにかかる時間は 4 倍になります。^[9]しかし、フォロワーはタンデムラン中に単独で探索する場合に比べて大幅に速く食料源を見つけることができます。さらに、リーダーは別のアリに餌を巣まで運ぶのを手伝ってもらうことで利益を得ます。^[9]経験豊富な採餌アリは、見慣れた木や採餌場所へのフォロワーとしてタンデムランに参加することがよくあります。これは、木やその他の場所はナビゲートするのが複雑な構造であることが多く、リーダーが経験豊富なアリを同じシステム内の新しい食料源に導く可能性があるためです。^[2]また、タンデムラン中にリーダーとはぐれた (または「迷子」になった) アリを追うのにもコストがかかります。タンデムラン中のアリを実験的にラボで分離したところ、迷子になったアリは探索行動に従事し、リーダーとはぐれた地点に戻ることが多く、歩行速度がほぼ 50% 遅くなりました。^[11]ただし、リーダーとはぐれることにはメリットがある場合もあります。独立した探索はタンデム走行の実践に不可欠です。独立した探索を通じて、アリは新しくより直接的なルートを発見し、それによってその後のタンデム走行の所要時間を短縮することができます。独立した探索はタンデム走行におけるルート改善の基礎です。^[1]

タンデムランニングは、教育と社会的学習を伴うリクルートとコミュニケーションの一形態です。タンデムランニングを行う傾向は、年齢よりも経験によって左右されます。あらゆる年齢のTemnothorax albipennisはタンデムランニングに参加できますが、経験豊富な個体の方が参加する可能性が高くなります。また、年配の経験豊富なアリは、ゆっくりとリードし、正確性も高くなります。経験の浅い若いアリは、タンデムランニングでリードしたり追従したりすることができますが、リードする速度が速く、正確性は低くなります。^[12]

アリが単独で練習すると、さらに多くのことを学ぶことができます。アリは、追従者からリーダーになるまでの期間を独立して探索した場合にのみ、タンデム走行の長さを短縮し、情報をより速く伝達することができます。^[1]独立した探索は、改善されたルートとタンデム走行のより正確なリーダーシップにつながるため、有益です。改善には 1 回の独立した探索のみが必要であり、追加の独立した探索によってタンデム走行がさらに改善されることはありません。リーダーが走行中に追従者を見失った場合、別の追従者を探すために引き返すのではなく、目的地まで進む可能性があります。これは、将来の走行を改善できる独立した探索のチャンスだからです。^[1]タンデム走行は、この練習の利点を最大化するために、社会的学習と個別の学習を組み合わせています。追従者とリーダーの間で伝達される正確な情報は不明ですが、追従するアリは、自分で巣を見つけた場合と同じ情報を取得します。新しい巣の場所が古い巣から遠い場合、追従者はタンデム走行により、個別の探索を使用した場合よりも早く巣を見つけることができます。^[1]

ReticulitermesとCoptotermesでは、メスがタンデムを先導し、オスを誘導するために短距離性フェロモンを放出し、オスは触角と口器でメスの腹部に触れて、自分がまだ存在していることを示します。^[13]ペアが偶然離れると、メスは立ち止まり、オスはパートナーを熱心に探します。この性的二形性の動きが出会いを促進します。^[14]

タンデムランニング行動の形態はシロアリの種によって様々である。新翅目シロアリでは雌のみが強い性交配フェロモンを持ち、異性交配では雌がリーダー役、雄がフォロワー役というように性役割は厳密に固定されている。一方、他の系統では性役割はより柔軟である。^{[5]また、タンデムランニング行動は}ダーウィニエンシスの働きアリ間でも行われる。^[15]

Reticulitermes speratusでは、捕食を減らすためにオスがオスを追い、メスがメスを追いかける同性愛行動として縦走が観察されている。縦走に参加することで、シロアリは捕食者と遭遇するリスクが増加するが、このリスクよりも遭遇後のリスクが減少する利点のほうが大きい。捕食者は一度に1匹しか捕獲できないため、縦走を利用することで、希釈効果によって各シロアリの捕食リスクが減少する。^[11] Reticulitermes speratusの同性縦走中、1匹がもう一方の性別の行動を表す。メス同士のペアでは、追随するメスが典型的なオスの行動を示す。また、オス同士のペアでは、リーダーとなるオスが典型的なメスの行動を示す。^[5]

タンデムランニングはシロアリの性的選択にも利用されている。タンデムランニングするオス同士は、どちらのシロアリが後ろにつくかをめぐってしばしば競争する。後ろの位置につくオスはより強く、より大きくなるため、タンデムランニングする2匹がメスに遭遇すると、メスは後ろのオスを優先する。^[11]

• 科学ニュース: 人間以外の動物における「教え」の初の実証: アリは縦一列に走って教える