
ハバチは、ハチ目(膜翅目)のハチ亜目(シンフィタ)に属する、ハチに似た昆虫です。その名前は、雌が産卵する植物に切り込みを入れる産卵管が鋸歯状であることに由来します。この名前は特にハバチ亜目(Tenthredinoidea)に関連付けられており、この亜目は群を抜いて最大規模で、亜目全体で約7,000種が知られています。記載されている種は800属以上、8,000種に及びます。
亜目という分類上の地位が与えられているにもかかわらず、Symphyta は側系統群であり、膜翅目内のいくつかの基底群から成り、それぞれが前の群の中に根付いています。ハバチと呼ばれる昆虫のさまざまな上科は自然群またはクレードを形成しますが、このクレードにはハバチとはみなされないアリ、ハチ、スズメバチなどの Apocrita も含まれています。ハバチとApocritaの主な違いは、成虫のハバチ (イマゴ)には「スズメバチの腰」または腹柄がないことです。腹部と胸部をつなぐ節は、2 つの間で滑らかに移行しています (これが学名の由来です)。ハバチは 2 億 5000万年前の三畳紀に初めて出現しました。最も古い上科であるXyeloidea は、今日でも現存しています。 2億年以上前、ハバチの一種が寄生生活様式を進化させ、肉食性の幼虫が他の昆虫の卵や幼虫を食べるようになった。ハバチは世界中に分布しているが、北半球ではより多様性が高い。
ハバチ類の中には、スズメバチやミツバチに擬態するものもおり、産卵管は毒針と間違えられることがある。ハバチの体長は様々で、ほとんどは2.5~20ミリメートル(3 / 32~25 / 32インチ)である。既知の最大のハバチは55ミリメートル(2 + 1 / 4インチ)であった。ハバチ類の大部分は草食性であるが、オオハバチ上科のハバチ類は寄生性である。ハバチ類の捕食者には、鳥類、トガリネズミなどの小型哺乳類、双翅目や他の膜翅目などの昆虫が含まれ、これらの昆虫自体がハバチ類の寄生者である場合もある。一部の種の幼虫は、刺激性の液体を吐き出したり、集団で安全を確保したりするなど、捕食者に対する適応能力を持っている。
草食性の幼虫はしばしば毛虫と混同されますが、腹脚の数と鉤状突起がないことで区別できます。ハバチは卵、幼虫、蛹、成虫の4つの明確な生活段階を経て完全変態します。成虫の寿命は短く、7~9日ですが、幼虫期は種によって数ヶ月から数年に及ぶことがあります。受精卵を産むために交尾を必要としない単為生殖の雌は亜目に多く見られますが、多くの種には雄がいて有性生殖を行います。成虫は花粉、蜜、甘露、樹液、他の昆虫、幼虫の宿主の血リンパなどを餌とし、これらの種類の摂食に適した口器を持っています。[ 4 ]雌は産卵管を使って植物(または、オオカバマダラ
マツノコギリバチなどの大量発生は、林業に甚大な被害をもたらす可能性があり、またアヤメノコギリバチなどは園芸における主要な害虫です。ノコギリバチの幼虫が大量発生すると、樹木が落葉し、枯れ込み、生育不良、あるいは枯死に至ることもあります。ノコギリバチの防除には、殺虫剤、天敵や寄生生物の利用、あるいは機械的な方法などがあります。

亜目「Symphyta」は、ギリシャ語の「 symphyton」(一緒に成長した)に由来し、前口部と周口部の間にハチのくびれがないという特徴を表しています。[ 5 ]一般的な名称「ハバチ」は、産卵に使われる鋸状の産卵管に由来し、雌は茎や植物の葉に切り込みを入れて卵を産み付けます。 [ 6 ]この名称が最初に使われたのは1773年です。[ 7 ]ハバチは「キバチ」とも呼ばれます。[ 8 ]

ドイツの動物学者カール・ゲルシュテッカーは、1863年にハチ目の最初の記載において、ハチをHymenoptera aculeata、Hymenoptera apocrita、Hymenoptera phytophagaの 3 つのグループに分類しました。[ 9 ]しかし、4年後の1867年には、H. apocrita syn. genuinaとH. symphyta syn. phytophagaの2 つのグループのみを記載しました。 [ 1 ]そのため、動物学上の権威としてゲルシュテッカーに Symphyta という名前が付けられました。ゲルシュテッカーは、記載の中で、 Apocritaでは腹部の第 1 節が胸部に移動しているのに対し、Symphyta では移動していることで 2 つのグループを区別しました。そのため、Apocrita には 8 つの背側半節しかありませんが、Symphyta には 9 つの背側半節があります。幼虫も同様の方法で区別されます。[ 10 ]
そのため、Symphyta は、Apocrita とともに、膜翅目の2 つの亜目の 1 つを形成すると伝統的に考えられてきました。 [ 11 ] [ 12 ] Symphyta は、比較的完全な翅脈を持ち、幼虫は主に植物食性で、原始的な特徴である「ハチの腰」がない、より原始的なグループです。Symphyta は、膜翅目の種の 10% 未満を占めています。[ 13 ]ハバチと Symphyta という用語は同義語として使用されてきましたが、Symphyta は、真のハバチ (phyllophaga)、キバチまたは xylophaga (Siricidae)、およびOrussidae の3 つのグループに分けられています。これら3つのグループは、真のハバチの腹側の鋸歯状または鋸状の産卵管が植物に穴を開けて卵を産み付けるのに対し、キバチの産卵管は木材に侵入し、オオハバチ科は木材穿孔性甲虫の外部寄生蜂として振る舞うという点で区別されている。キバチ自体は側系統群の祖先段階である。これらの制約にもかかわらず、これらの用語は有用であり、文献でよく使われている。[ 12 ]
ほとんどの膜翅目上科は膜翅目と同様に単系統群であるが、Symphyta は長い間側系統群であると考えられてきた。[ 14 ] [ 15 ]分岐分類学的手法と分子系統学により、上科間の関係の理解が進み、上科および科のレベルで改訂が行われてきた。[ 16 ] Symphyta は膜翅目の中で最も原始的(基底的)な分類群であり(2億5千万年前に遡るものもある)、Symphyta 内の分類群の 1 つが単系統群である Apocrita 亜目(スズメバチ、ミツバチ、アリ) を生み出した。 [ 13 ] [ 15 ]分岐分類学的分析では、Orussoidea は常にApocrita の姉妹群である。 [ 12 ] [ 13 ]
最も古い明確なハバチの化石は、中期または後期三畳紀に遡ります。これらの化石は、ハチ科Xyelidaeに属し、膜翅目の中で最も古いものです。[ 17 ]クイーンズランド州で発見された Archexyela ipswichensisという化石は、 2億560万年から2億2150 万年前のもので、ハバチの化石の中で最も古いものの1つです。[ 18 ]中期ジュラ紀と白亜紀からも Xyelidae の化石が発見されていますが、この時代の Xyelidae の多様性は、中生代と第三紀ほどではありませんでした。これらの時代にはXyelinae亜科が豊富に存在し、第三紀の動物相は Xyelini 族が優占していました。これらは湿潤で温暖な気候を示しています。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
系統図は Schulmeister 2003 に基づいています。[ 22 ] [ 23 ]

800 属以上に 8,000 種のハバチが存在しますが、新種は発見され続けています。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]しかし、以前の研究では、約 1,000 属に分類される 10,000 種が知られているとされていました。[ 27 ]アレクサンドル・ラスニツィンなどの初期の系統分類は、形態と行動に基づいており、歴史的な上科を反映していない9 つのクレードを特定しました。 [ 28 ]このような分類は、ダウトンとオースティン (1994) から始まる分子方法を使用した分類に置き換えられました。[ 29 ] 2013 年現在、Symphyta は 9 つの上科(1 つの絶滅) と 25 科として扱われています。ほとんどのハバチは Tenthredinoidea 上科に属し、世界中に約 7,000 種がいます。テンドリイデア上科には6つの科があり、その中でテンドリイデア科が圧倒的に大きく、約5,500種が含まれる。[ 2 ] [ 30 ]
絶滅した分類群は短剣(† )で示されています。
ハバチの多くの種は、植物食性、翅脈、最初の 2 つの節が次の節と似ている未変化の腹部など、祖先の特徴を長年にわたって保持しています。[ 31 ]細いハチの腰がないことが、ハバチを他の膜翅目のメンバーと区別する特徴ですが、中にはスズメバチやミツバチに似た体色を持つベイツ擬態の種もおり、産卵管が毒針と間違われることがあります。[ 32 ]ほとんどのハバチはずんぐりとして体が柔らかく、弱々しく飛びます。[ 33 ]ハバチの体長は様々です。黒と黄色の縞模様の体のためスズメバチと間違われることがあるUrocerus gigasは、体長が最大20 mm ( 3 ⁄ 4インチ)まで成長しますが、これまでに発見された最大のハバチの1つは中生代のHoplitolyda duolunicaで、体長は55 mm ( 2 + 1 ⁄ 4インチ)、翼幅は92 mm ( 3 + 1 ⁄ 2インチ)でした。[ 32 ] [ 34 ]小型種は体長がわずか2.5 mm ( 3 ⁄ 32インチ)です。[ 35 ]
ハバチの頭部は、大きさ、形、頑丈さ、目と触角の位置がそれぞれ異なります。頭部は、開放型、上顎前頭型、閉鎖型、顎前頭型の4種類に分類されます。開放型は単純で、他のすべての頭部は派生型です。[ 36 ]また、頭部は下顎型で、下顎は下向きです。使用時には、口器が前方に向くこともありますが、これはハバチが頭部全体を振り子のように前方に振った場合にのみ起こります。[ 37 ]ほとんどの原始的な昆虫とは異なり、縫合部(生物の2つ以上の硬い要素間の強固な関節)と硬化体(硬化した体の部分)は退化しているか、存在しません。頭楯(昆虫の「顔」を構成する硬化体)は前頭楯と後頭楯に分かれておらず、前部から分離しています。[ 38 ]触角の骨片は周囲の頭部カプセルと融合しているが、縫合線で分離している場合もある。触角の節数は、アコルドゥルセリ科の6節からパンフィリ科の30節以上まで様々である。[ 39 ]複眼は大きく、多数の小眼があり、複眼の背側部分の間には3つの単眼がある。 [ 38 ]テントリウムは頭部の内部骨格全体を構成する。[ 40 ]
胸部は中胸、後胸、前胸の3つの節と、これらの節と繋がる外骨格板から構成されています。[ 41 ]脚には第4節である脛節に棘があります。[ 42 ]ハバチは2対の半透明の翅を持っています。前翅と後翅は鉤で繋がっています。[ 43 ]ハバチの翅の平行発達は肛門脈で最も頻繁に見られます。すべてのハバチにおいて、2Aと3Aは最初の肛門脈と融合する傾向があります。これは、Argidae、Diprionidae、Cimbicidaeなどのいくつかの科で見られます。[ 44 ]

ハバチの幼虫は、鱗翅目幼虫(毛虫)と間違えられやすい。しかし、形態的な違いがいくつかあるため、両者を区別することができる。どちらの幼虫も胸脚が3対、腹部の先端に腹脚が1対あるが、鱗翅目毛虫は腹部第3~6節に腹脚が4対あるのに対し、ハバチの幼虫は腹部第2~6節に腹脚が5対ある。鱗翅目幼虫には鉤爪があるが、ハバチの幼虫にはない。どちらの幼虫も腹脚は地面に潜る頃には徐々に消えてしまうため、両者を区別するのが難しくなる。また、ハバチの幼虫は小さな目が1対しかないのに対し、鱗翅目幼虫は頭部の両側に4~6個の目がある。[ 11 ] [ 32 ]ハバチの幼虫は鱗翅目の幼虫のように歩き回り、葉を食べます。一部のグループには目がなく、ほとんど脚のない幼虫がいます。これらの幼虫は、木材を含む植物組織にトンネルを作ります。[ 33 ]ハバチの幼虫の多くの種は、黒と白などの色の組み合わせを示すなど、印象的な色をしています。黒と黄色のものもいます。これは、一部の幼虫が腹部にある腺から刺激性の液体を分泌する可能性があるため、警告色です。 [ 32 ]
ハバチは世界中に広く分布している。[ 45 ]最大の科であるハバチ科は、約5,000種あり、南極大陸を除くすべての大陸に生息しているが、北半球の温帯地域に最も多く、多様性に富んでいる。ニュージーランドには生息しておらず、オーストラリアにもほとんど生息していない。次に大きい科であるハバチ科は、約800種あり、世界中に分布しているが、熱帯、特にアフリカに最も多く生息しており、木本植物や草本植物を餌としている。その他の科のうち、Blasticotomidae科とMegalodontesidae科は旧北区に分布し、Xyelidae科、Pamphilidae科、Diprionidae科、Cimbicidae科、Cephidae科は全北区に分布し、Siricidae科は主に全北区に分布し、熱帯種もいくつか存在する。寄生性のOrussidae科は世界中に分布し、主に熱帯および亜熱帯地域に生息している。木を穿孔するXiphydriidae科は世界中に分布しているが、ほとんどの種はアジアの亜熱帯地域に生息している。[ 24 ]

ハバチは主に草食性で、化学防御物質を多く含む植物を餌としています。これらの昆虫は化学物質に耐性があるか、化学物質を多く含む植物の部分を避けます。[ 46 ]幼虫は主に集団で摂食し、葉食性で、在来の樹木や低木の植物や果実を食べますが、寄生性のものもあります。[ 6 ] [ 47 ] [ 48 ]しかし、常にそうとは限りません。モントレーマツハバチ(Itycorsia)の幼虫は単独で巣を作り、絹の巣の中でモントレーマツの木を餌としています。[ 49 ]成虫は花粉と蜜を餌としています。[ 47 ]
ハバチはさまざまな捕食者に食べられます。多くの鳥は幼虫を不味いと感じますが、カラスモドキ( Strepera ) やノビタキ( Saxicola ) などの一部の鳥は成虫と幼虫の両方を食べます。[ 50 ] [ 51 ]幼虫はヤマウズラを含むいくつかの鳥の雛にとって重要な食料源です。[ 52 ]ハバチとガの幼虫は、ホオジロ( Emberiza calandra )の雛の食餌の 3 分の 1 を占め、涼しい日にはハバチの幼虫がより頻繁に食べられます。[ 53 ]クロライチョウ( Tetrao tetrix ) の雛はハバチの幼虫を強く好みます。[ 54 ] [ 55 ]ハバチの幼虫は、コガラ( Poecile rufescens )の食餌の 43% を占めていました。[ 49 ]マスクドトガリネズミ( Sorex cinereus )、キタオジロトガリネズミ( Blarina brevicauda )、シカネズミ( Peromyscus maniculatus )などの小型肉食哺乳類は、ハバチの繭を大量に捕食する。 [ 56 ]アリや特定の種の捕食性スズメバチ ( Vespula vulgaris )などの昆虫は、成虫のハバチと幼虫を食べ、トカゲやカエルも同様である。[ 57 ] [ 58 ]パルダロテス、ミツスイ、オウギビタキ( Rhipidura ) は時折産み落とされた卵を食べ、数種の甲虫の幼虫は蛹を捕食する。[ 51 ]
幼虫には捕食者に対するいくつかの適応がある。成虫は刺すことができないが、スピットファイアハバチなどの種の幼虫は不快な刺激性の液体を吐き出し、アリなどの捕食者が幼虫を避けるようにする。[ 6 ] [ 59 ]一部の種では、幼虫は集まって殺される可能性を減らし、場合によっては頭を外側に向けて一緒になったり、腹部を上下に叩いたりする。[ 51 ] [ 60 ]一部の成虫はスズメバチに似た黒と黄色の模様を持っている。[ 32 ]
ハバチは多くの寄生蜂の宿主であり、そのほとんどは寄生性の膜翅目です。40種以上がハバチを攻撃することが知られています。しかし、これらの種に関する情報は最小限であり、実際にハバチの個体数に大きな影響を与えているのは10種未満です。[ 61 ]これらの種の多くは、草の中や他の寄生蜂の中で宿主を攻撃します。よく知られていて重要な寄生蜂には、コマユバチ科、ヒメコバチ科、ヒメバチ科などがあります。コマユバチ科のハチは世界中の多くの地域でハバチを攻撃し、外部寄生性です。つまり、幼虫は宿主の体の外で生活し、餌を食べます。コマユバチ科は、旧世界よりも新世界でハバチの個体数に大きな影響を与えていますが、これはおそらく北アメリカにはヒメバチ科の寄生蜂がいないためです。ハバチを攻撃するコマユバチ科のハチには、Bracon cephi、B. lisogaster、B. terabeila、Heteropilus cephiなどがあります。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]雌のコマユバチは、ハバチの幼虫が摂食時に発する振動によって幼虫の位置を特定し、産卵管を挿入して幼虫を麻痺させてから宿主の体内に卵を産み付けます。これらの卵は数日以内に幼虫の体内で孵化し、幼虫は宿主を食べて成長します。コマユバチの幼虫は、頭部と表皮を除いて、宿主の体全体を食い尽くすことがあります。幼虫は2~3週間で発育を完了します。[ 61 ]
ヒメバチ科の10種のハチがハバチの個体群を攻撃するが、これらの種は通常稀である。この科で最も重要な寄生蜂はCollyria属の種である。コマユバチとは異なり、幼虫は内部寄生性であり、幼虫は宿主の体内で生活し、摂食する。[ 61 ]よく知られているヒメバチ科の1つはCollyria coxatorで、 C. pygmaeusの主要な寄生蜂である。ヨーロッパで記録されている寄生率は20~76%で、1匹の幼虫に最大8個の卵が見られるが、宿主から出てくるCollyriaの個体は1匹だけである。幼虫は春まで宿主の体内にとどまり、春に出て蛹になる。[ 61 ]
ヒメコバチ科のいくつかの種はハバチを攻撃するが、その影響は小さい。ペディオビウス属の2種が研究されている。この2種は幼虫の内部寄生蜂で、北半球でのみ発見されている。イネ科植物におけるヒメコバチ科のハバチの寄生率は50%を超えるが、小麦ではわずか5%である。小麦における攻撃率が低い理由は不明である。[ 64 ]さらに、温暖で湿潤な天候では、いくつかの真菌性および細菌性の病気が卵や蛹に感染することが知られている。[ 51 ]
Diprion polytomumなどの特定のハバチ種の大量発生により、科学者たちは天敵を調査し、場合によっては捕獲して制御しようとしています。D . polytomumの寄生虫は広範囲に調査されており、31 種の膜翅目および双翅目の寄生虫がこれを攻撃することがわかっています。これらの寄生虫は、 1930 年代から 1950 年代にかけてのCephus cinctusや 1930 年代から 1940 年代のC. pygmaeusなどの害虫ハバチに対する生物的防除に成功裏に使用されてきました。[ 65 ] [ 66 ]

他のすべての膜翅目昆虫と同様に、ハバチは卵、幼虫、蛹、成虫の 4 つの明確な生活段階を経て完全変態します。 [ 67 ]多くの種は単為生殖であり、雌は受精を必要とせずに生存可能な卵を作ります。未受精卵は雄に発達し、受精卵は雌に発達します (単為生殖)。ハバチの個体の寿命は 2 か月から 2 年ですが、成虫の生活段階は多くの場合非常に短く (約 7 ~ 9 日)、雌が卵を産むのに十分な長さだけです。[ 32 ] [ 51 ] [ 68 ]雌は産卵管を使用して植物に穴を開けて卵を産みます (ただし、オオハバチ科は他の昆虫に卵を産みます)。植物を食べるハバチは、一般的には葉の多い植物と関連付けられますが、木材を専門とする種もあり、これらの種(例えば、キバチ科)の産卵管は、樹皮に穴を開ける作業に特化しています。切り込みが入ると、雌は30~90個もの卵を産みます。雌は、日陰では幼虫の発育が非常に遅く、生き残れない可能性があるため、産卵時に日陰を避けます。また、未熟で白っぽい葉に産み付けられた場合も、生き残れない可能性があります。そのため、雌のハバチは、産卵のために若い成葉を探します。[ 32 ] [ 51 ]
これらの卵は2~8週間で孵化しますが、その期間は種や気温によって異なります。卵が孵化するまで、小型の茶色のハバチなどの一部の種は卵のそばに留まり、大きな羽音を立てて羽をばたつかせ、捕食者を撃退して卵を守ります。ハバチの幼虫は6つの段階を経て成長し、2~4か月続きますが、これも種によって異なります。完全に成長すると、幼虫は木から一斉に出て、土の中に潜り込んで蛹になります。屋外にいる間、他の個体が多数いる場合は、幼虫が集まって大きなコロニーを形成することがあります。日中は大きな集団で集まり、潜在的な敵から身を守り、夜間は餌を求めて分散します。成虫の出現には時間がかかり、数か月から2年かかるものもいます。地面に降りて蛹室を作るものもいれば、葉に付着した繭を作るものもいます。木材を食べる幼虫は、自分で作ったトンネルの中で蛹になります。ある種では、ジャンプディスクハバチ(Phyllotoma aceris)はパラシュートのように機能する繭を形成します。幼虫はプラタナスの木に生息し、餌とする葉の表皮や裏皮を傷つけません。完全に成長すると、上表皮に小さな穴を開けて円形にします。その後、円形の中に絹のハンモックを織ります。この絹のハンモックは下表皮には決して触れません。中に入ると、上表皮の円盤が分離して表面に向かって降り、幼虫はハンモックに付着します。円形に到達すると、幼虫は円盤を引っ張って隠れた場所に移動します。[ 32 ] [ 51 ]
ハバチの種の大半は年に1世代しか発生しないが、中には2年に1世代しか発生しないものもある。ハバチのほとんどは雌であり、雄はまれである。[ 51 ]

ハバチは林業における主要な経済害虫である。マツハバチ科の種、例えばマツハバチDiprion piniやNeodiprion sertiferなどは、スカンジナビアなどの地域でマツに深刻な被害を与えている。D . pini の幼虫は、1998年から2001年にかけてフィンランドで発生した最大規模の大発生で、500,000ヘクタール (1,200,000エーカー)の落葉を引き起こした。D. pini は生育期の終わりにすべての葉を取り除いてしまうため、このような大発生の後、樹木の最大 75% が枯死する可能性がある。樹木が冬を越すには弱すぎる状態になる。[ 69 ]樹木への被害が少ないのは、樹木が大きい場合、または幼虫の存在が最小限の場合に限られる。ユーカリの木は幼虫による被害からすぐに再生することができるが、特に若い木の場合は、大発生によって大きな被害を受ける可能性がある。樹木は完全に落葉し、「枯れ込み」、生育不良、あるいは枯死を引き起こす可能性があります。[ 51 ]
ハバチは園芸において深刻な害虫です。種によって好む宿主植物が異なり、多くの場合、特定の科や属の宿主植物に特化しています。例えば、夏に発生するアヤメハバチの幼虫は、キショウブを含むアヤメ属やその他の淡水種を急速に食害します。 [ 70 ]同様に、バラハバチ、Arge paganaとA. ochropusはバラの茂みを食害します。[ 71 ]
オオキバチまたはキバチ(学名:Urocerus gigas )は長い産卵管を持ち、黒と黄色の体色でスズメバチによく似ている。見た目は恐ろしいが、この昆虫は刺すことはできない。[ 72 ]卵はダグラスファー、マツ、トウヒ、カラマツなどの針葉樹の木材に産み付けられる。幼虫は木材にトンネルを掘り、経済的被害をもたらす。[ 73 ]
ハバチの防除には、代替手段も講じることができます。小規模な機械的方法としては、植物に幼虫がいることを目視で確認し、その後、被害を受けた葉を剪定するか、幼虫が付着している葉から幼虫を取り除くことで幼虫を除去する方法があります。幼虫は通常、葉の裏側に隠れようとします。植物から幼虫や被害を受けた葉を取り除いた後、潰して駆除するか、あるいは、幼虫が付着したままの切り取った葉を鳥に与えることもできます。大型の動物が捕食しない場合は、他の昆虫が捕食します。ただし、これは実用的または有用ではない場合もあるため、葉を水または塩水、希釈した過酸化水素またはイソプロピルアルコール、殺虫石鹸、またはその他の園芸用化学薬品の入った容器に落とすだけで、幼虫を迅速に駆除できます。大規模な産業環境では、幼虫の駆除に有益な昆虫捕食者や寄生虫を使用することもできます。これらはどちらも、以前に防除プログラムで使用されていました。[ 51 ] [ 65 ]幼虫を木から取り除くだけでは効果が不十分な場合は、小さな木にマルジソン、ジメトエート、カルバリル、イミダクロプリドなどの多くの化学物質を散布することができます。 [ 51 ]