栄養卵

栄養卵とは、生殖ではなく栄養を目的とする卵のことである。本質的には、栄養卵は生存可能な卵から孵った子孫の餌となる。栄養卵を産む種のほとんどにおいて、栄養卵は通常は未受精卵である。栄養卵の産出は、魚類、両生類、クモ、昆虫など、非常に多様な種で観察されている。この機能は特定の親の世話のレベルに限定されず、一部の亜社会性の昆虫種、クモのA. ferox 、カエルのLeptodactylus fallaxやOophaga、ナマズのBagrus meridionalisなど他の数種で発生する。

いくつかの種の親は栄養卵を子孫に直接渡しますが、他のいくつかの種は、生存可能な卵を産んだ後に栄養卵を単に生成し、生存可能な子孫が見つけそうな場所に栄養卵を残します。

サバザメは生殖卵と栄養卵の近接性の最も極端な例であり、生存可能な子孫は子宮内で栄養卵を食べます。

栄養卵が発生する種や生活戦略は多様であるにもかかわらず、栄養卵の機能はすべて、かつてはライバル（通常はより早い）の子孫の生存のために食料を提供するために、将来の潜在的な子孫を犠牲にするという類似の祖先機能から同様に派生しています。より派生した例では、栄養卵は生存できず、受精しておらず、場合によっては完全に形成されていません。そのため、実際には潜在的な子孫を表していませんが、それでも、それらを生産するのに要した食料の量に対応する親の投資を表しています。

栄養卵は、通常の生殖卵と形態的に必ずしも異なるわけではありません。しかし、物理的な違いがない場合、親が栄養卵を産む方法には、ある種の特殊な行動がある傾向があります。

一部の甲虫では、栄養卵は生殖卵よりも色が薄く、質感が柔らかく、絨毛膜の表面がより滑らかです。^[1]また、アリの栄養卵は、絨毛膜にそれほど顕著な網目模様がないこともわかっています。^[2]

形態の違いは、母親が生存可能な卵よりも栄養卵の生産に費やすエネルギーが少ないという事実によって生じる可能性があります。

^[3]

栄養卵産卵種の行動は環境に大きく依存しており、環境の変化に応じて適応可塑性によって修正することができます。栄養卵と生存可能な卵の比率は資源の利用可能性によって決まりますが、栄養卵の絶対数は必ずしも変化しません。 ^[4] 生存可能な卵の生産が少ないほど、孵化した幼虫は栄養卵をより多く持つことになり、外部資源が限られている場合でも各個体の生存の可能性が高まります。メスは産卵前に環境要因に応じて卵の比率を適応的に調整することができます。

資源が限られている場合、栄養卵の存在は子孫の成熟率と生存率を大幅に高めます。亜社会性の穴掘りカメムシCanthophorus niveimarginatus（異翅目：ハエトリグモ科）などの種は、栄養卵がなければ子孫がまったく生き残ることができません。幼虫は栄養卵しか餌とならないため、餓死します。^[5] しかし、他の適切な食料源が豊富な場合、栄養卵を食べても子孫の成功率にはほとんど影響がありません。^[6]

多くのクモ種に共通する兄弟間の共食いは、栄養卵の割合には影響されない。なぜなら、栄養卵が産まれる前に、生存可能な卵が同時に産卵・孵化するからである。アマウロビウス・フェロックスというクモでは、幼体が卵嚢から出てきた翌日に栄養卵が産まれる。母親の生殖行動は子孫の行動によって変化し、その存在は第2世代の卵が成熟するのを妨げ、代わりに不妊の栄養卵として放出される。第2世代を第1世代の餌に変えることで、母親の生殖成功率は最終的に高まる。^[7]

栄養卵の進化については具体的な説明はありません。主に矛盾する 2 つの議論は次のとおりです。

• 彼らは進化した母性表現型である
• 彼らは単に生殖の確率性の結果として生み出された、失敗した子孫の世代です。

もしもそれらが生殖失敗による機能のない副産物から進化し（そして今では区別されている）、栄養卵は進化上の先祖よりも入手しやすく、子孫に多くの栄養を提供するはずである。多くの種においてこの適応の明確な証拠があるようだ。これは母親が子孫に栄養卵を分配しようと努力していることや、子孫の栄養ニーズに特化した卵に見ることができる。しかし、多くの種では、2種類の卵は区別がつかない。栄養卵が本当に進化した表現型であるかどうかを判断するために、さまざまな仮説をテストできる可能性がある。^[3]

栄養段階の産卵は、卵の大きさが限られているために進化したと考えられています。なぜなら、より多くの栄養分を含む大きな卵を産むには、母親の体格を大きくする必要があるからです。そのため、より多くの卵が産まれますが、その一部は成熟する予定がありません。母親が環境条件に応じて受精卵と未受精卵の比率を調整するのは比較的簡単です。

栄養卵の産卵の代わりとなるのは兄弟同士の共食いであるが、これには母親が孵化時期の同期を調節する必要がある。しかし、この場合、食べられなかった卵は成長を続ける。母親がこの同期を達成するのが難しい場合、孵化した子孫が十分に餌を与えられるよう、栄養卵は賢明な代替手段となる。

• 栄養卵産卵は亜社会性昆虫で比較的よく見られるもので、最もよく研​​究されている昆虫の1つはカメムシの一種Adomerus triguttulus（異翅目：ハエトリグモ科）である。幼虫はイラクサの種子で養われ、種子が十分に発達していないか量が少ない場合、栄養卵と生存卵の比率が高くなり、種子が代替食料源の不足を補っていることを示している。^[4]
• 多くの真社会性 ハリナシバチ類（Paratrigona subnuda）の働きバチは卵巣が発達しており、巣房内に栄養卵を産むことができる。この栄養卵は後に女王バチとその子孫（働きバチや将来の女王バチの幼虫を含む）に食べられる。^[8]
• 多くのアリ種は栄養卵を産むが、 Pachycondyla apicalis（アリ科：Ponerinae ）の場合、栄養卵は働きアリによって産まれ、成長中の子孫ではなく女王アリに与えられる。しかし、これは女王アリからのフェロモン伝達に依存しており、女王アリとの接触がない働きアリは代わりに生殖卵を産み始める可能性がある。^[9]
• クモのいくつかの種は、生存可能な子孫が生まれた翌日に栄養卵を一束産みます。この正確なタイミングは、母親と子孫の密接な相互作用に基づいています。これには、母親の回転やドラミング行動が含まれます。これは、栄養卵が放出される正確なタイミングで幼虫が母親の体に登るよう刺激します。栄養卵を食べると幼虫の体重が2倍以上になり、生存の可能性が大幅に高まります。^[10]
• カエルのいくつかの種は、生殖卵と同じ場所で栄養卵を産む。Oophaga （以前はヤドクガエル類に含まれていた）などの種は、水の張った木の穴、アナナスの貯水池、ウツボカズラの中に両方の種類の卵を産み、そこで栄養卵は孵化したばかりのオタマジャクシに栄養を与える。^[11]別のカエルの種、Leptodactylus fallaxは、両親が巣穴の近くに留まり、メスがひなに合計10,000～25,000個の栄養卵を与え、それが彼らの唯一の栄養源であるという、並外れたレベルの親の世話を示す。^[12]
• 子宮内共食いは、胎生のサメ目（一般にサバザメとして知られる）でよく見られる。この戦略は、母親の利用可能な資源を、大型海洋捕食者の生態学的地位で生存可能な最適な数の子孫の生産に適用するのに効果的である。このような共食いは、卵食（兄弟の卵を食べること）またはアデルフォファジー（文字通り、兄弟を食べるが、文脈上は兄弟を食べることを意味する）の形をとることがある。どちらの形でも、子宮内共食いは、母親の生殖器系内の余剰卵などの栄養資源の浪費を最小限に抑え、少数の激しい競争心の強い若いサメではなく、過剰な数の小さな子孫の発達を防ぐ。最も適応した子孫だけが生き残ることを保証しているのではないかと推測されている。^[13]しかし、その推測には根拠がありません。なぜなら、母親の生殖器官のさまざまな時期と場所で生成された胚の間には、体系的な遺伝的差異はなく、したがって遺伝的適応度にも体系的な差異がないからです。遺伝学的には適応度が低いものの、ほぼ成熟した胚は、遺伝的にどれほど適応度が高くても、適応した卵子やはるかに若い兄弟の胚を食べることに何の問題もありません。

• Barlow, GW (2002)。「第 2 章 - ジョーズ 2」。シクリッド魚: 自然の進化における壮大な実験。ベーシック ブックス、ネイチャー。
• Cole, KS (2010)。「第 1 章 - 軟骨魚類の生殖」。海洋魚類の生殖と性：パターンとプロセス。カリフォルニア大学出版局。
• Polis, G (2008)。「第 5 章 - 無脊椎動物における種内捕食と「幼児殺害」」。Hausfater, G、Hardy, S (編)。幼児殺害: 比較と進化の観点。Transaction Publishers。ISBN 9780202366838。
• ペリー、JC (2004)。栄養段階の産卵行動生態学。サイモンフレーザー大学。
• Capinera, JL (2008)。「共食い」。昆虫学百科事典。Springer。