メガポネーラ

メガポネーラ
シロアリを捕食する大物労働者
移動する列の中で声を張り上げる労働者
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	アリ科
亜科:	ポネリナエ
部族：	ポネリニ
属:	メガポネーラ ・マイヤー、1862年
種：	M.アナリス
二名法名
メガポネラ・アナリス （ラトレイユ、1802年）
分布    国内に存在する    国内に存在する可能性が高い    国外にいる
同義語
ファブリキウスのフォルミカ、1793 年 メガポネラ フェテンス (ファブリキウス、1793) フォーミカ アナリス ラトレイユ、1802 パキコンディラ アナリス ブラウン、1994

メガポネラ・アナリスはメガポネラ属の唯一の種である。 ^[1]厳密にシロアリ食性のポネリネアリの一種で、サハラ以南のアフリカに広く分布している^{[2] 。シロアリ}の餌場を襲撃する際の柱状の襲撃隊形で最もよく知られている、1800年代にさまざまな部族を圧倒した勇猛果敢な戦士、マタベレ族にちなんでマタベレアリという一般名が付けられた^{。 [3]} 個体によっては体長が25ミリメートル（0.98インチ）に達するものもあり、 M. アナリスは世界最大のアリの1つである。 ^{[4] [5]}

種小名 analisはラテン語で「肛門関連」を意味し、ラトレイユによって選ばれ、1793年にヨハン・クリスチャン・ファブリキウスによって与えられたfoetens「悪臭を放つ」という意味で置き換えられた。これは、ギヨーム・アントワーヌ・オリヴィエが1792年に別の種に同じ名前Formica foetens を与えていたためである。 ^{[6]どちらの名前も、このアリの下顎腺が}ジメチルジスルフィドとジメチルトリスルフィドを放出し、人間の排泄物のような臭いを放つという事実を暗示している。^[7]

メガポネラは、 1862年にグスタフ・マイヤーによって初めて定義されたポネリネアリの属で、 Formica analis Latreille , 1802 ^[8]という種に対して定義され、現在までこの属に属する唯一の種である。1994年、ウィリアム・L・ブラウン・ジュニアは、系統学的正当性を欠いていたにもかかわらず、この属をパキコンディラのシノニムとし、これにより、名前がMegaponera foetensからPachycondyla analisに変更された。^[9] 2014年、シュミットとシャタックは、分子および形態学的証拠の両方に基づいて、メガポネラを完全な属の地位に復活させた。foetensは文献全体で誤って使用されていた種小名であったため、2014年6月現在、この種の新しい名前はMegaponera analisである。^[1]

アフリカ全土に広く分布しているため、現在認識されているものよりも 多くの亜種がM. analisに存在する可能性があり、そのうちのいくつかは完全な種の地位に昇格する価値があるかもしれません。

現在知られているM. analisの5つの亜種は以下の通りである: ^[1]

• M. アナリス亜種アマゾン (サンチ、1935) :エチオピア
• M. アナリス亜種クラシコルニス ( Gerstäcker、1859) :モザンビーク
• M. アナリス亜種ラパックス ( Santschi、1914b) :タンザニア
• M. アナリス亜種subpilosa (サンチ、1937) :アンゴラ
• M. アナリス亜種テルミティヴォラ (サンチ、1930) : DRC

働きアリの大きさは5～18ミリメートル（0.20～0.71インチ）で、大型の働きアリがコロニーの最大50パーセントを占める。^{[10]大型アリは}生殖巣としても機能するとしばしば示唆されてきたが、^[11]受精卵を産むところは観察されておらず、この機能はエルガトイド女王アリにのみ認められている。^[5] M. analisはメジャーカーストとマイナーカーストを持つ二形性アリと言われることが多いが、実際には働きアリの大きさにおいて多相性の相対成長^{（説明が必要）}を示している。アリ間の変異は主に大きさと毛の長さ（マイナーアリは少ない）にあるが、下顎の違いも観察されており、マイナーアリの下顎はメジャーアリに比べて滑らかである。^[4]

メガポネラ・アナリスはサハラ以南のアフリカ全域、南緯25度から北緯12度に生息している。^[2]巣は一般に地下に作られ、深さは最大0.7メートル（2フィート4インチ）で、木や岩、放置されたシロアリ塚のそばに作られることが多い。^[12]巣自体には複数の入り口があるが、卵、幼虫、繭、女王アリがいる部屋は1つだけである。^{[13]巣の中には、} Phrynomantis micropsというカエルが時々生息しており、アリの攻撃性を抑える皮膚分泌物を進化させている。

M. analisの襲撃活動は、6:00～10:00 と 15:00～19:00 の間の夜明けと夕暮れに集中しており^{[13] [14]}、1 日に約 3 ～ 5 回の襲撃が発生する。また、22:00～2:00 の夜間に 3 回目の襲撃活動時間帯が観察されているが、この時間帯についてはあまり研究されていない。^[12] M. analis の襲撃は、 Macrotermitinae亜科のシロアリのみを対象としており、通常 200 ～ 500 匹のアリで構成される。^[10]

M. analisの一般的な採餌パターンは、偵察アリが巣の周囲約 50 メートル (160 フィート) の範囲でシロアリの採餌場所を探すことから始まります。この探索段階は最大 1 時間続くことがあり、成功しなかった場合は偵察アリは遠回りして巣に戻ります。偵察アリが有望な場所を見つけた場合は、シロアリと接触したり巣穴に入ったりせずに調査を開始し、その後最短ルートで戻って巣仲間を集めて襲撃を行います。^[10]最短ルートは最短ルートであることが多いですが、常にそうであるとは限りません。偵察アリは、開けた地形 (小道など) で迂回して 2 倍の速度で走れるため、移動時間を平均 35% 短縮することが観察されています。^[15]

偵察アリは巣に戻る途中でフェロモンの痕跡を残すのが観察されているが、他のアリは偵察アリの助けなしにはこの痕跡をたどることができないようだ。 ^[12]そのため偵察アリが先頭に立って襲撃し、他のアリは列をなして後を追う。^[16]襲撃にはすべての階級が参加し、仲間を集める時間は60秒から300秒の間である。シロアリに向かう往路ではすべてのアリがフェロモンの痕跡を残しているため、偵察アリに頼らなくても後で巣に戻る道を見つけるのがずっと容易になる。^[17]

シロアリに接触する約20～50cm前に、襲撃隊列は停止して集まり、隊列内のすべてのアリが到着して襲撃リーダー（偵察隊）の周りに一種の円を形成します。その後、アリは開いた隊列でシロアリに向かって突進し、獲物を圧倒します。攻撃中は、分業が見られます。メジャーアリが主にシロアリの採餌通路の保護層を破壊することに集中している間、マイナーアリは通路に突入し、できた隙間からシロアリを殺します。^[10]採餌場所が利用された後、アリはメジャーアリがシロアリを運んで、以前待機していた同じ場所に集まり、柱のような隊列で巣に戻ります。これらの襲撃は常に単一の出来事であり、アリが以前の襲撃場所を再び利用するために独立して戻ってくることはないが、偵察アリが場所を覚えていて、将来2回目の襲撃のために再調査する可能性は排除できない。^[18]

コロニーの大きさは、コロニーの場所と年齢によって異なり、成虫のアリは440匹から2300匹である。^[4] M. analisの繁殖についてはほとんどわかっていない。M . analisの有翅の雄は、以前の襲撃のフェロモンの痕跡を巣への道しるべとして使い、既存のコロニーの巣を出入りする様子がよく観察されている。^[19] M. analisのコロニーはシロアリを必ず狩るので、女王アリは働きアリの常備軍なしではシロアリ襲撃を行うことができないため、単独で巣を作ることはできない。そのため、新しいコロニーは常にコロニー分裂によって作られ、新しい女王アリが古いコロニーの働きアリの一部を連れて新しいコロニーを作ると考えられている。^[5]

アリの巣の協力防衛はよく知られているが^[5] 、巣の外での協力的自己防衛はあまり知られていない。M . analisアリは巣の外でドライバーアリ（Dorylus sp. ）に攻撃されると、互いに協力して、互いの四肢に敵アリがいないか確認し、足や触角にしがみついているアリを取り除いて自衛しようとする。^[20]

シロアリとの戦いで、アリの中には負傷する者もいる。兵士のシロアリは、死後、アリの四肢を噛み切ったり、アリの体にしがみついたりすることができる。これらのアリは、この増加した採餌コストに対処するために、独自のメカニズムを発達させてきた。戦いで負傷したアリは、下顎腺のフェロモン（ジメチルジスルフィドとジメチルトリスルフィドの 2 つの化合物で構成）で助けを「呼び」、巣の仲間を引き寄せる。すると仲間は負傷したアリの調査を開始し、彼女を抱き上げて、負傷したアリを巣に持ち帰る。そうすることで、死亡率は 32% からほぼゼロにまで低下する。巣の中では、しがみついているシロアリは取り除かれる。1 本または 2 本の脚を失ったアリは、それを補うために 4 本または 5 本脚での移動に適応し、健康なアリと同等の速度で走れるようになる。負傷したアリは、コロニーの作業を再び実行できるようになり、将来のシロアリ襲撃でも観察される。モデルでは、この救助行動により、この行動を示さないコロニーよりもコロニーが28.7%大きくなると計算されています（負傷した働きアリを新しい健康なアリと交換する必要がないため、エネルギーが節約されます）。これは、負傷した個体に対してこのような行動を示すことが知られている唯一の無脊椎動物種です。^[21]

救助行動も軽傷アリ（1～2本の肢を失ったアリ）に限定され、重傷アリ（3本以上の肢を失ったアリ）は狩り場に残される。この行動を制御するメカニズムは比較的単純で、2段階のプロセスに基づいていると考えられている。アリが負傷した後、最初のステップは、再び脚で正常に立ち上がろうとすること（「アイドリングポジションに戻る」）である。ステップ2は、助けを求め、応答するヘルパーと協力することであるが、ステップ1が達成できない場合、ステップ2は実行されない。したがって、重傷アリはステップ1を達成しようとするループを常に繰り返しており、コロニーにまだ役立つアリだけを救助するという非常に単純なメカニズムとなっている。^[22]

巣の内部を観察すると、これらのアリは負傷した巣仲間の傷を治療していることが明らかになり、他の個体の傷を一貫して治療する初めての非ヒト種として記録されています。巣仲間は、負傷したアリの損傷した肢を顎でつかみ、前脚で固定します。その後、数分間傷を「舐め」始めます。この治療は、主に負傷後 1 時間以内に行われます。治療を行わない場合、負傷したアリの死亡率は典型的には 80% です。^[22] 傷は、土壌表面の日和見病原体が傷に入り込むことで感染することがよくあります。この点でM. analisにとって主要な致死的病原体はPseudomonas aeruginosaです。この病原体にさらされた傷は、ほぼ 90% の死亡率につながります。感染したアリは、クチクラの炭化水素プロファイルの変化によって感染した傷を知らせ、巣仲間が感染した傷を認識してそれに応じて治療できるようにします。この第2段階の治療には、100種類以上の抗菌化合物とタンパク質を含む中胸膜腺からの分泌物の塗布も含まれます。この特殊な抗菌創傷ケアにより、アリは感染した創傷をうまく治療することができ、負傷したアリは負傷から回復することができます。^[23]

参照:

• 救助行動に関するサイエンスマガジンの要約ビデオ
• ナショナルジオグラフィック：援助行動に関するレポート
• サイエンス誌の創傷治療の要約ビデオ
• ナショナルジオグラフィック：傷の治療に関するレポート

ウィキメディア・コモンズには、メガポネーラに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Megaponeraに関する情報があります。

• Antweb: M. analis に関する詳細情報
• Arkive: M.analis に関する詳細情報
• Antwiki: M.analis に関する詳細情報
• アフリカのアリ: M.analis の写真と分類情報
• AntCat: 世界中のアリのオンラインカタログ
• ハチ目オンライン: さらなる分類情報
• 生命百科事典