栄養状態

栄養交換（/ ˌ t r oʊ f ə ˈ l æ k s ɪ s /）は、体液や食物（排泄、分泌、または吐き戻し）を個体間で直接交換することであり、^{[ 1 ]}通常は口から口（口口）または肛門から口（肛門口）への摂食によって行われます。栄養交換には、栄養素に加えて、タンパク質、ホルモンなどの分子、^{[ 2 ]}共生生物などの生物、およびコミュニケーションの一形態として機能する情報の交換が含まれることがあります。^{[ 3 ]}栄養交換は、一部の鳥類、ハイイロオオカミ、吸血コウモリによって使用され、アリ、^{[ 1 ]}スズメバチ、ミツバチ、^{[ 4 ]}シロアリなどの真社会性昆虫で最も高度に発達しています。授乳と同様に、栄養交換は社会的に伝達される物質を個体間で伝達します。^{[ 5 ]}

栄養交換は、ギリシャ語のtrophé（栄養）とallaxis（交換）に由来する。 ^{[ 6 ]}この言葉は、1918 年に昆虫学者のウィリアム・モートン・ウィーラーによって導入された。 ^{[ 7 ]}ウィーラーの当初の概念は、一般的に認識されているよりもはるかに広範であった。彼は栄養交換の進化を、親と子の間の相互栄養関係として始まったが、ますます複雑な関係を含むように拡大した「絶えず広がる渦」として説明した。

系統解析によると、栄養交換はアリの進化的多様化において重要な役割を果たしてきた。^{[ 8 ]}栄養交換は、約1億3000万年前と9000万年前にアリの系統で進化し、蜜や甘露などの新しい液体の食物源を提供する顕花植物の出現と一致した。栄養交換を進化させた系統は、栄養交換を行わない系統と比較して、より高い純多様化率を示した。^{[ 8 ]}栄養交換の進化は、コロニー内の生殖上の対立の減少と強く関連しており、より大きく複雑な社会の進化を可能にした。^{[ 8 ]}この行動は、成虫同士であれ幼虫に餌を与える方法であれ、^{[ 9 ]}この主要な社会性昆虫系統の生態的優位性に貢献した重要な革新であったようで、効率的な資源分配、大規模なコロニー、女王と働きアリ間の高い性的二型性、 ^{[ 9 ]}体液の共有による複雑なコミュニケーション、^{[ 10 ]}そして数千個体にわたる高度な分業を促進した。 ^{[ 11 ]}

栄養交換は、過去には昆虫の社会性の起源に関する理論を支持するために使用されていました。^{[ 12 ] [ 13 ]}スイスの心理学者で昆虫学者のオーギュスト・フォレルも、食物の共有がアリ社会の鍵であると信じており、著書『アリの社会世界と人間の社会世界の比較』の口絵としてそのイラストを使用しました。^{[ 14 ]}後腸栄養交換により、シロアリはセルロース分解鞭毛虫を移送することができ、木材の消化が可能かつ効率的になりました。^{[ 15 ]}社会性に加えて、栄養交換は多くの種で、成虫や幼虫の栄養補給方法、^{[ 16 ]}血縁生存、 [16 ^] 共生生物の移送、^{[ 17 ]}免疫の移送、^{[ 18 ]}コロニー認識^{[ 19 ]および採餌コミュニケーションとして進化してきまし}た。^{[ 20 ]}栄養交換は、宿主から食物を得るための寄生戦略として進化してきた種もある。^{[ 21 ]}栄養交換は、フェロモンなどの化学物質をコロニー全体に拡散させる結果にもなり、社会的なコロニー機能において重要な役割を果たす。^{[ 22 ]}

種によっては、栄養交換に参加できるように解剖学的構造を進化させており、例えば、 Formica fuscaアリの嗉嚢にある前胃などが挙げられる。^{[ 22 ]}この構造は、食物貯蔵能力を高めるための弁として機能する。^{[ 22 ]}同様に、ミツバチApis melliferaは、吻を突き出して、提供側のハチの開いた大顎から蜜を吸うことができる。^{[ 20 ]}また、一般的なカッコウの托卵寄生鳥類に見られる感覚利用戦略のように、食物の共有を開始するための特定のメカニズムも進化している。^{[ 23 ]}これらの鳥類は、宿主が食物を移送するように刺激する鮮やかな色の口を進化させている。^{[ 23 ]}

栄養交換は多くの昆虫に見られる社会的な摂食の一形態であり、場合によっては集団代謝に貢献し^{[ 10 ]}、また場合によっては社会的絆の形成に貢献する^{[ 13 ]} 。巣仲間からの攻撃を減らすか回避するために進化した可能性が示唆されている^{[ 24 ]。}栄養交換は、少なくともミツバチ（M. genalisなど） ^{[ 25 ]}やアリ^{[ 26 ]}においては、コミュニケーションの手段として機能している。M . genalisにおける栄養交換は社会的な交換システムの一部であり、優位なミツバチが通常、食物を受け取る側である^{[ 25 ]} 。栄養交換は、食物へのアクセスが少ないミツバチの寿命を延ばし、巣仲間間の攻撃を減らす^{[ 25 ]} 。アカヒアリでは、コロニーのメンバーは嗉嚢に食物を蓄え、コロニーの他のメンバーや幼虫と定期的に食物を交換して、コロニーのための「共同胃」のようなものを形成する。^{[ 26 ]}これは、汗蜂 Lasioglossum hemichalceumなど、 Lasioglossum属の特定の種にも当てはまります。L . hemichalceum は、巣の仲間であるかどうかに関わらず、他のメンバーと食べ物を交換することがよくあります。^{[ 27 ]}これは、血縁関係のない個体間の協力が、グループにとってコストよりも利益が大きいからです。^{[ 27 ]}

Protopolybia exiguaやBelonogaster petiolataのような多くのハチは、成虫が成虫同士、または成虫と幼虫の間で栄養交換を行う採餌行動を示します。^{[ 28 ] [ 16 ]} P. exiguaは、蜜、木材パルプ、すりつぶした獲物を野外から巣に運び、幼虫の生存のために巣内の幼虫の数に比例した量の獲物を運びます。^{[ 28 ]} Xylocopa pubescens のハチの自発的な栄養交換は、この種で知られている巣の警備行動につながっています。^{[ 29 ]}このハチの種は、1 匹の成虫が採餌して巣の残りの個体群のために蜜を持ち帰ることを許可し、コロニーのすべてのメンバーの栄養を継続的に得る方法として巣を継続的に守ります。^{[ 29 ]}

シロアリでは、^{[ 17 ]}直腸栄養交換は、脱皮のたびに失われる腸内共生生物を補充するために重要です。腸内共生生物は、木材を食べるシロアリやゴキブリでも肛門栄養交換によって伝達されます。 ^{[ 30 ]}これらの種では、腸内共生生物の伝達は、食物源としての木材を消化するために不可欠です。オオアリは、抗菌物質を直接伝達することで栄養交換を介して免疫を伝達し、コロニーの病気抵抗力と社会的免疫を高めます。^{[ 18 ] [ 29 ]}

アリのいくつかの種では、コロニーの匂いを拡散させてメンバーを識別する役割を果たしている可能性があるが、^{[ 31 ]}これについては議論がある。^{[ 2 ]}

ミツバチの採餌蜂は、栄養交換を連合学習に利用して長期的な嗅覚記憶を形成し、巣の仲間に採餌行動や餌を探す場所を教えます。^{[ 20 ]}これらのよく知られた機能に加えて、栄養交換は液体の移送の連鎖を通じてコロニーのほとんどのメンバーを結びつける広範な社会ネットワークも形成しますが^{[ 32 ] [ 33 ]}、このネットワークの重要性は不明のままです。

さらに、Vespula austriacaスズメバチは、栄養を得るために宿主と栄養交換を行う寄生の一形態としても活動する。^{[ 34 ]} V. austriacaは絶対寄生種であり、宿主の巣に侵入し、脚で宿主を拘束して栄養交換を強制することで食物を得る。^{[ 34 ]}

鳥類の一部、ハイイロオオカミ、吸血コウモリなどの脊椎動物も、栄養交換の一形態として食物を吐き戻して幼獣に与える。脊椎動物における食物の共有は、多くの社会性脊椎動物に見られる互恵性の一形態である。^{[ 35 ]}

野生のオオカミは、胃の中に食べ物を入れて子オオカミや繁殖期の雌に運び、それを吐き戻して分け与える。これは栄養交換の一形態である。^{[ 36 ]}受け取る側のオオカミは、吐き戻しを促し栄養を受け取るために、与える側のオオカミの鼻先を舐めたり嗅いだりすることが多い。^{[ 36 ]}吸血コウモリは、血縁選択によって適応度を高める手段として、吐き戻しによって血縁者と血を分け合う。^{[ 35 ]}

鳥は、親の世話の一環として、食物を吐き戻して直接雛の口に移します。例えば、ワラバトの母親が雛の口に移す「嗉嚢乳」などが挙げられます。 ^{[ 37 ]}托卵鳥であるカッコウも、栄養交換を行う鳥の一種です。カッコウは、宿主の卵の殻の色や模様を真似るなど、擬態を用いて、宿主の巣に雛を置きます。宿主の巣では、カッコウの母親は費用をかけずに雛に餌を与え、育てます。^{[ 23 ]}カッコウの雛は、宿主の雛の巣全体の鳴き声を真似ることができ、口角が鮮やかな色に進化しています。これらはどちらも超常刺激として働き、宿主の鳥が栄養交換によって自分の雛よりもカッコウの雛に餌を与えるように促します。^{[ 23 ]}

• 食物共有の進化モデル
• 逆流
• 超個体