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ベルベットアリ（Mutillidae）は、7,000種以上ものハチの科で、翅のない雌は大きくて毛深いアリに似ています。[ 1 ]ベルベットアリという通称は、アリに似ていることと、密集した毛の塊に由来しており、毛はたいてい鮮やかな緋色かオレンジ色ですが、黒、白、銀色、金色の場合もあります。鮮やかな色は警告信号として機能します。非常に痛みを伴う刺し傷で知られており（ Dasymutilla klugii種の刺し傷はシュミット疼痛指数で3と評価され、最大30分間続きます[ 2 ] ）、そのためDasymutilla occidentalis種には「牛殺し」または「牛アリ」という通称が付けられています。[ 3 ]しかし、Mutillidae は攻撃的ではなく、防御のためにのみ刺します。さらに、その毒の実際の毒性はミツバチや収穫アリの毒よりもはるかに低い。[ 4 ]真のアリとは異なり、単独性で、複雑な社会システムを持たない。[ 5 ]
ムティリ科は世界中に分布しており、約230の属または亜属、約8,000種が存在する。北米南西部には400種以上が生息している。[ 6 ]
北米のムティラ科には、表現型が異なり地理的に限定された 8 つのミュラー擬態環 (砂漠、東部、マドレアン、テキサス、アカガシラ、クロガシラ、熱帯、西部) があり、地球上で最大のミュラー擬態複合体の 1 つを構成しています。[ 7 ]これらの擬態環は、共通の系統発生史ではなく、共存するベルベットアリ種間の警告形質の収斂進化の繰り返しの結果です。[ 8 ]同じ環内のベルベットアリ種の警告形質の進化を通じて、地元の捕食者は、これらの防御力の高いハチを避けることを学習しました。
ベルベットアリの外骨格は、非常に丈夫です（標本棚に飾ろうとしたときに鋼鉄のピンで刺すのが難しいと報告している昆虫学者もいます）。 [ 9 ]この特徴により、獲物の巣に侵入することができ、水分を保持するのにも役立ちます。 ムティリ科は、極端な性的二形性を示します。スズメバチ上科のいくつかの近縁科と同様に、オスには翅がありますが、メスには翅がありません。オスとメスの形態は非常に異なっているため、交尾中に捕獲されない限り、特定のオスとメスが同じ種に属するかどうかを判断することは、昆虫学者にとって非常に困難です。[ 10 ]一部の種では、オスが交尾中に小型のメスを高く持ち上げますが、これは近縁科のThynnidaeでも見られます。
すべての有針類に共通することだが、ムチリ科では雌のみが刺すことができる。刺す器官は産卵管と呼ばれる雌の器官が変化したもので、ムチリ科では異常に長く、操作しやすい。雌雄ともに、腹部にあるストリドゥリトラムと呼ばれる構造物を使って、警戒時にキーキーという音やチチチという音を出す。また、ムチリ科の雌雄ともに、腹部の側面にフェルト線と呼ばれる毛で縁取られた溝がある。フェルト線を持つスズメバチ上科は他に2科（Bradynobaenidae科とChyphotidae科）しかないが、これらの科の雌は前胸背板が明確で、横方向の縫合線で中胸背板と分離されている。一方、ムチリ科の雌では、これら2つの胸部節は完全に融合している。かつてムチリ科の亜科に分類されていたミルモシ科の昆虫も、雌には特徴的な前胸背板を持つが、雌雄ともにフェルト状の線条がない。
成虫のムチリ科昆虫は蜜を餌とする。一部の種は厳密には夜行性であるが、雌は日中に活動することが多い。Tricholabioides thisbeの雌は、日没の 2 時間前まで活動することがある。Guido Nonveiller (1963) は、ムチリ科は一般的に狭温性で好熱性であると仮説を立てた。つまり、光を避けるのではなく、日没後にしか起こらないような気温で活動するのかもしれない。
捕食は、生物の形態、生理機能、行動の進化を促すために自然選択が用いる最も強力な力の 1 つです。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] ベルベットアリは、毒針 (雌の場合)、警告色、腹部の発音器官、大顎腺からの警報分泌物、丈夫な外骨格といった防御機構を用いて捕食を回避します。この一連の防御機構により、ベルベットアリは「不滅の昆虫」という称号を与えられています。この称号は、ベルベットアリと潜在的な捕食者との実験的な相互作用の結果、アリが生き残り、最終的に捕食者が回避した後に与えられました。[ 14 ]
ベルベットアリが毒針から注入する毒は、Dasymutilla属の5種について調査され、主にペプチドで構成されていることが明らかになった。[ 15 ]ある研究者によると、 Dasymutilla klugiiの刺し傷の痛みは、テストした他の58種の刺す昆虫よりも高かった。この研究者が刺し傷の痛みが強いと評価した唯一の種は、Paraponera clavata（オオアリ）、Synoeca septentrionalis（ワシバチ）、Pepsis属およびHemipepsis属（タランチュラホーク）であった。[ 16 ]実験環境では、2種のトカゲ（1種のムチオトカゲと1種のサイドブロッチトカゲ）だけが、ベルベットアリに遭遇した際に攻撃した。[ 14 ]どちらの場合も、ベルベットアリは攻撃を避けるために素早い横方向および垂直方向の動きを示していた。攻撃が起こると、ベルベットアリはすぐにトカゲを刺した。この刺傷により、どちらの場合もアリは落とされ、残りの実験の間は避けるようになった。[ 14 ] 24時間後、サイドブロッチトカゲは水槽の中で死んでいるのが発見された。[ 14 ]サイドブロッチトカゲはベルベットアリの天敵だが、ムチオトカゲはそうではない。[ 14 ] ベルベットアリの警告色は、数十種からなる特定のミュラー擬態環に対応することが多い。多くの地元の捕食者が同じ色の獲物を避けることを学習しているため、これは保護となる。[ 7 ]鳥類に対する警告色をテストするために、ミールワームをベルベットアリに似せて塗装した。これらの実験中、塗装されたミールワームはどれも食べられなかったが、対照ミールワームはすべてすぐに食べられた。[ 14 ]しかし、塗装されたミールワームは鳥に攻撃されたが、鳥はすぐに攻撃をやめた。[ 14 ]これらの実験は、ベルベットアリの警告色が捕食者を躊躇させ、視覚的な防御機構として機能するという証拠を提供する。
ベルベットアリが持つ発音器官は、腹部を収縮させるとキーキーという音を発します。[ 17 ]この仕組みは、攻撃しようとしている捕食者に近づかないように警告する聴覚的な合図です。ある実験では、トガリネズミがベルベットアリから1メートル以内に近づくと、ベルベットアリは発音し始めました。[ 14 ]捕食者がベルベットアリに近づくにつれて発音は頻繁になり、トガリネズミはベルベットアリを攻撃しようとはしませんでした。しかし、トガリネズミを使った別のシナリオでは、ベルベットアリはトガリネズミに攻撃された後にも発音することが示されています。そのたびに、トガリネズミはハチを落としました。[ 14 ]
ベルベットアリの外骨格は驚くほど丈夫です。ミツバチの外骨格よりも11倍の力で潰す必要がありました。[ 17 ]耐久性があるだけでなく、外骨格は丸いため、捕食者が刺したり噛んだりしても貫通しにくくなっています。ベルベットアリの外骨格が破損する実験では、合計4回、24時間以内にそのベルベットアリが死亡しました。捕食者からの保護に加えて、外骨格は水分調節にも役立ちます。[ 17 ]
これらの強力な防御機構のため、地元の捕食者は一般的にベルベットアリを避けており、その捕食者を特定することは困難でした。[ 14 ]ある研究では、熱帯および亜熱帯のイグアナ科トカゲ（Dactyloidae）が、クロズキンイタチと熱帯擬態環におけるベルベットアリの地元の捕食者であることが分かりました。[ 18 ]
オスのムチリ科のアリはメスを探して飛び回ります。交尾後、メスは宿主昆虫の巣（通常は地中に巣を作るハチやスズメバチの巣穴）に入り、幼虫や蛹の近くに卵を1つずつ産み付けます。他の種類の宿主に寄生することが知られている種はごくわずかです。[ 19 ]例外としては、社会性ハチ（例えば、 Bombus ）を攻撃する数少ない種の1つであるヨーロッパビロードアリ（ Mutilla europaea）や、樹上性のランバチを宿主とするPappognatha属などがあります。ムチリ科の幼虫はその後、イディオビオント外部寄生虫として発育し、最終的には1週間か2週間以内に動かない幼虫/蛹の宿主を殺します。ビロードアリは、スズメバチ上科の他のメンバーと同様に、半倍数性の性決定を示します。
最近のVespoidea sensu latoの分類(2008 年開始) では、Mutillidae科には残りの科とは無関係な亜科が 1 つ含まれており、この亜科は分離されてMyrmosidae科が形成されたと結論付けられました。[ 20 ] [ 21 ]
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