休眠期

感受性期とは、生物の休眠を誘発するために刺激が必要となる期間のことです。さまざまな昆虫における感受性期/休眠期間の例：^{[ 11 ]}

誘導期は遺伝的に決定された生活段階で起こり、環境ストレスよりもかなり前に起こります。^{[ 6 ]}この感受性期は休眠個体の生涯中、または特に卵休眠の場合はそれ以前の世代で起こる可能性があります。^{[ 16 ]}この段階では、昆虫はトークン刺激と呼ばれる外部の合図に反応し、直接発生経路から休眠経路への切り替えが引き起こされます。トークン刺激は、光周期、温度周期、または食用植物からのアレロケミカルの変化で構成されます。これらの刺激自体は発生に有利でも不利でもありませんが、環境条件の差し迫った変化を知らせます。^{[ 2 ]}

準備段階は通常、誘導段階の後に続くが、昆虫は準備段階を経ずに誘導から開始に直接進むこともある。^{[ 6 ]}この段階では、昆虫は脂質、タンパク質、炭水化物などの分子を蓄積して貯蔵する。これらの分子は、休眠中ずっと昆虫を維持するため、また休眠終了後に発達するための燃料として使用される。クチクラの組成は、炭化水素組成を変えたり、脂質を追加して水分損失を減らしたりすることで変化し、生物を乾燥に耐性を持たせることができる。^{[ 17 ]}ニクバエSarcophaga crassipalpisの休眠蛹は、蛹殻を覆うクチクラ炭化水素の量を増やし、クチクラを通過する水の能力を効果的に低下させる。^{[ 18 ]}

光周期は休眠を開始させる最も重要な刺激である。^{[ 11 ]}開始段階は形態発達が停止したときに始まる。^{[ 6 ]}場合によっては、この変化は非常に明確で、特定の休眠段階への脱皮を伴う場合もあれば、体色の変化を伴う場合もある。耐寒性獲得の準備として酵素の変化が起こることもある。例えば、ヒメホシカメムシ（Pyrrhocoris apterus ）の休眠中の成虫だけが、凝固点を下げて凍結を回避するのに役立つ分子である多価アルコールを蓄積できる酵素群を持っている。^{[ 19 ]}昆虫は行動の変化を起こし、集合したり、移動したり、適切な越冬場所を探し始めたりすることもある。

維持期の間、昆虫は代謝が低下し、発育停止が維持されます。^{[ 6 ]}光周期や温度など、休眠の終了を防ぐ特定の刺激に対する感受性が高まります。この段階では、昆虫は最終的に休眠の終了を引き起こす環境の変化には反応しませんが、時間が経つにつれてこれらの刺激に対する感受性が高まります。

絶対休眠を行う昆虫では、外部刺激なしに自然に休眠が終了してしまうことがある。^{[ 6 ]}任意休眠を行う昆虫では、休眠を終了させるために何らかの刺激が必要となる。これらの刺激は、避けるべき環境条件に応じて、低温、凍結、または水との接触などが含まれる。これらの刺激は、例えば晩秋の暖かい天候に反応して昆虫が休眠を早すぎる時期に終了してしまうのを防ぐ上で重要である。エディス・チェッカースポット蝶では、個体は休眠期を終了して成虫になるために十分な日光を浴びる必要がある。^{[ 20 ]}休眠の終了は、真冬のような最も不利な条件の時に起こることがある。時間が経つにつれて休眠の深さは徐々に減少し、条件が好転すれば直接的な発育が再開できる。休眠の終了は、カブトムシColaphellus bowringiのように、繁殖期に関連した特定の期間に起こることもあります。春に繁殖するカブトムシの休眠は 2 月下旬から 4 月上旬の間に終了し、秋に繁殖するカブトムシの休眠は 8 月中旬から 10 月上旬の間に終了します。^{[ 21 ]}

休眠は、不利な状況が終わる前に終了することが多く、その後、昆虫が覚醒して直接発育を開始できる静止状態が続きます。状況がより好ましい方向に変化した場合、昆虫はこの状態から覚醒して直接発育を開始できます。 ^{[ 6 ]}これにより、昆虫は厳しい状況に耐え続けながら、できるだけ早く良い状況を利用する準備ができます。

休眠の環境調節因子は一般的に特徴的な季節パターンを示す。温帯地域では、日長が季節変化の最も信頼できる手がかりである。^{[ 16 ]}これは、ショウジョウバエDrosophila montanaを含む多くの北方の昆虫の生殖休眠への移行を知らせる。^{[ 22 ]}休眠が起こる季節に応じて、短日または長日のいずれかが刺激として作用する。昆虫は、日長の変化や相対的な日長にも反応する可能性がある。温度も、休眠を誘発するか、より一般的には昆虫の光周期への反応を変化させることによって、調節因子として作用する可能性がある。^{[ 16 ]}昆虫は、昼夜に対応する暖かさと寒さの毎日の変動である温度周期、および絶対温度または累積温度に反応する可能性がある。これは、環境温度のために個体が異なる発達段階で休眠するインドミールガを含む多くのガの種で観察されている。 ^{[ 23 ]}食料の入手可能性と質も休眠の調節に役立つ可能性がある。サバクトビバッタ（Schistocerca gregaria）では、ジベレリンと呼ばれる植物ホルモンが生殖発達を刺激する。^{[ 24 ]}乾季には、食料となる植物が老化してジベレリンが不足するため、バッタは未成熟のままで生殖器が発達しない。

昆虫の神経内分泌系は、主に脳、心臓体、アラタ体、前胸腺の神経分泌細胞から構成されています。[ 2 ]^{休眠の調節}には、幼若ホルモン（JH）、休眠ホルモン（DH）、前胸腺刺激ホルモン（PTTH）など、いくつかの重要なホルモンが関与しています。^{[ 25 ]}

前胸腺刺激ホルモンは、発達を促進するために必要なエクジステロイドを生成するように前胸腺を刺激します。 ^{[ 25 ]}幼虫および蛹の休眠は、脳からの前胸腺刺激ホルモンの放出を阻止するか、前胸腺が前胸腺刺激ホルモンに反応しないことによって、この接続を遮断することによって制御されることがよくあります。

アラタ体は幼若ホルモン（JH）の産生を担っている。マメゾウムシ（Riptortus pedestris）では、前脳の側部と呼ばれる神経細胞の集まりがアラタ体によるJH産生を抑制することで生殖休眠を維持している。^{[ 26 ]}成虫休眠はJHの欠如と関連していることが多いが、幼虫休眠はJHの存在と関連していることが多い。

成虫では、JH の欠如により飛翔筋の変性や生殖組織の萎縮または発達停止が起こり、交尾行動が停止する。幼虫では、JH の存在により次の幼虫齢への脱皮が妨げられる可能性があるが、連続した静止脱皮は依然として起こり得る。^{[ 27 ]}トウモロコシ穿孔虫Diatraea gradiosellaでは、JH は休眠に関連する貯蔵タンパク質の脂肪体への蓄積に必要である。 ^{[ 28 ]}

休眠ホルモンはカイコガ（Bombyx mori）の卵の胚休眠を調節する。^{[ 29 ]} DHは母親の食道下神経節から放出され、卵巣によるトレハラーゼ産生を誘発する。これにより卵に高濃度のグリコーゲンが生成され、多価アルコールであるグリセロールとソルビトールに変換される。ソルビトールは胚の発達を直接阻害する。グリセロールとソルビトールは休眠終了時にグリコーゲンに再変換される。