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モンシロチョウ (Pieris rapae)は、シロチョウ科(Pieridae)に属する小型から中型のチョウ です。ヨーロッパではスモールホワイト、北アメリカとイギリスではキャベツホワイトまたはキャベツバタフライ[注 1 ]、いくつかの大陸ではスモールキャベツホワイト、ニュージーランドではホワイトバタフライ[ 2 ]として知られています。このチョウは、白い体色に小さな黒い斑点が翅にあることで識別でき、 P. brassicaeとは、後者の体格が大きく、前翅の先端に黒い帯があることで区別できます。
この種の幼虫は「輸入キャベツヨトウ」と呼ばれることが多く、キャベツ、ケール、チンゲン菜、ブロッコリーなどのアブラナ科作物の害虫です。モンシロチョウはヨーロッパとアジアに広く分布しており、ヨーロッパの東地中海地域が原産地と考えられ、アブラナ科作物の多様化と人間の交易路の発達によりユーラシア大陸に広がったと考えられています。過去2世紀にわたり、偶発的な導入の結果、北アフリカ（1800年頃）、北アメリカ（1860年代）、ハワイ（1897年）、ニュージーランド（1930年）、オーストラリア（1937年）に広がりました。[ 3 ]
外見はモンシロチョウ（Pieris brassicae）の小型版のように見える。翅の上面はクリーム色で、前翅の先端が黒い。雌は前翅の中央に2つの黒い斑点がある。翅の下面は黄色で、黒い斑点がある。地味な外見のため、蛾と間違われることがある。成虫の翅開長は約32～47mm （1.3～1.9インチ）である。[ 4 ]
モンシロチョウの羽ばたき頻度は平均12.8回/秒である。[ 5 ]
この種はヨーロッパ、アジア、北アフリカに自然分布しています。[ 6 ] 1860 年頃にカナダのケベックに偶然持ち込まれ、北アメリカ全土に急速に広がりました。[ 7 ]この種は、ローワー・オーストラル/ローワー・ソノラからカナダまで、北アメリカのすべての生活帯に広がっています。 [ 8 ]推定では、この種の雌 1 匹が、数百万世代の祖先である可能性があります。[ 9 ] [ 10 ]砂漠や半砂漠地帯 (灌漑地域を除く) には生息していないか、ほとんどいません。カナダの生活帯より北や、南カリフォルニア沖のチャンネル諸島には生息していません。1898 年までに、この小さな白い鳥はハワイに広がり、1929 年までにニュージーランド[ 11 ]とオーストラリアのメルボルン周辺地域に到達し、1943 年には早くもパースにたどり着きました。南アメリカには到達していないようです。
イギリスでは4月～5月と7月～8月の2つの飛行期があるが、北アメリカでは一年中羽化しており、春に蛹から羽化する最初の蝶の一つで、秋の厳しい霜が降りるまで飛び続ける。
この種は、多様な植物群落のある開けた場所ならどこでも見られます。通常は町で見られますが、谷底などの自然生息地でも見られます。開けた場所を好む傾向がありますが、近年では小さな森林の開墾地にも入り込んでいることが確認されています。[ 12 ]
基亜種であるP. r. rapaeはヨーロッパに分布し、アジアの個体群は亜種P. r. crucivoraに分類される。その他の亜種には、 atomaria、eumorpha、leucosoma、mauretanica、napi、novangliae、およびorientalisがある。
スモールホワイトは、カラシナ（Sinapis arvensis）やシシンブリウム（Sisymbrium officinale）などのキャベツ科の栽培種と野生種の両方に容易に産卵します。P . rapae は宿主植物に単独で産卵することが知られています。卵は黄色で、12 本の縦方向の隆起が特徴です。[ 13 ]実験室では、成虫になってから約 1 週間後に産卵がピークに達し、雌は最大 3 週間生きることができます。雌は、孤立した植物よりも塊状の植物に産卵する卵の数が少ない傾向があります。[ 8 ] [ 14 ]アブラナ科のイソチオシアネート化合物は、スモールホワイトの幼虫による草食を減らすために進化した可能性があると示唆されています。[ 15 ]しかし、スモールホワイトは後に特定の生化学的適応によりイソチオシアネート形成反応に免疫があることが示されたため、この提案は一般的に受け入れられていません。対照的に、小型の白い魚とその近縁種は、イソチオシアネートを形成するグルコシノレートへの生化学的適応の結果として進化してきたように思われる。
米国では伝統的に輸入キャベツヨトウとして知られ、現在ではより一般的にはキャベツシロチョウとして知られているこの幼虫は、青緑色で、小さな黒い斑点があり、[ 16 ]気門の周りに黒い輪があり、側面に黄色の点線があり、背中の中央に黄色の線があります。[ 7 ]幼虫は葉の裏側に止まるため、捕食者に見つかりにくくなります。幼虫の齢期は完全に研究されていませんが、大きさを比較するだけで、特に頭部だけでも、異なる齢期を簡単に区別できます。第1齢と第2齢では、頭部は完全に黒色です。第3齢では、頭楯は黄色ですが、頭部の残りの部分は黒色です。第4齢と第5齢では、各目の後ろに濃い緑黄色の点がありますが、頭部の残りの部分は黒色です。ただし、毛虫の頭部の色は、必ずしも特定の齢期を示すものではありません。色の変化の時期は一定ではないためです。[ 13 ]幼虫期には、この小さな白い虫は、栽培キャベツ、ケール、大根、ブロッコリー、ワサビなどの害虫となることがあります。この幼虫は、キャベツやその他のアブラナ科植物の商業栽培にとって深刻な害虫とみなされています。[ 17 ]
P. rapaeの蛹はP. napiの蛹と非常によく似ている。茶色からまだら模様の灰色または黄色で、背景色に合っている。大きな頭部円錐を持ち、腹部は垂直で、背側隆起部は広がっている。[ 8 ] 2 種 ( P. rapaeとP. napiの蛹) は、口吻鞘を比較することで容易に区別できる。P . rapaeでは口吻鞘が触角鞘よりはるかに長く伸びているのに対し、 P. napiではごく短い距離しか伸びていない。[ 13 ]
近縁種のオオシロフクロウと同様に、コシロフクロウは飛翔能力が高く、イギリスの個体数はほとんどの年で大陸からの移民によって増加している。成虫は昼行性で、早朝と夕方を除いて一日中飛んでいる。夜遅くに時折活動が見られるが、夜明けとともに活動は停止する。[ 18 ]成虫のP. rapaeは、 1回の飛行で何キロメートルも移動することができる。成虫は1回の飛行で最大12 kmも飛ぶことが観察されている。[ 12 ]平均して、雌は 1日に約0.7 km飛び、 出発地点から0.45 km移動する。[ 8 ]雄は、雌と交尾するために、宿主植物の周りを一日中パトロールしている。
P. rapae の幼虫は貪欲です。卵から孵化すると、まず自分の卵殻を食べ、次に宿主植物の葉を食べ始めます。キャベツの内部に穴を掘り、新しい芽を食べます。幼虫は窒素の吸収速度を一定に保つために摂食速度を調整します。窒素含有量の低い環境では、窒素含有量の高い宿主植物で孵化した幼虫よりも摂食速度が速く、窒素をより効率的に利用します（他の栄養素の効率は低下します）。しかし、2つの環境の幼虫の間で成長速度に有意な差は観察されませんでした。[ 8 ] 深刻な害虫とみなされているこの毛虫は、年間数十万ドルの被害をもたらすことが知られています。[ 10 ]
幼虫は植物に被害を分散させることが示されている。[ 19 ]幼虫は主に日中に摂食することが示されている。幼虫は植物の周りを移動し、ほとんどの時間を摂食に費やしている。摂食の直後に、新しい葉または同じ葉の別の部分に移動して位置を変える。[ 19 ]この被害の分散は、視覚に頼る捕食者から視覚的な手がかりを隠すための適応行動と見なされている。P . rapae の幼虫は隠蔽性があるにもかかわらず、葉の裏側に隠れるのではなく、日中の大部分を日光の下で過ごす。宿主植物の状態は幼虫の成長に大きく影響する。
幼虫の期間、蛹の体重、成虫の体重、幼虫の成長速度は、植物の栄養利用可能性と植物種の両方によって大きく変化した。幼虫は他の宿主植物よりもアブラナ科植物を好んだ。以前にアブラナ科植物を食べていた幼虫は、ナスタチウムの葉を拒否し、餓死する。[ 20 ]アブラナ科内では、幼虫の摂食行動に有意な差は見られず、ケールに置かれた幼虫は芽キャベツに置かれた幼虫と差がない。[ 21 ]
生存率は宿主植物の栄養利用可能性によって違いはありません。植物の栄養レベルが高いと、幼虫の期間が短くなり、幼虫の成長速度が上がります。[ 20 ]栄養レベルが高いと、第4齢幼虫の摂食速度が低下し、食物利用効率が上がります。栽培された宿主植物の幼虫は、野生種の葉で摂食された幼虫よりも成長効率が高いことが観察されました。要するに、栄養価の高い葉で摂食された幼虫は、発育期間が短く、摂食速度が低く、成長速度と食物処理効率が高いことが示されています。[ 20 ]
成虫のモンシロチョウは、採餌飛行中に視覚と嗅覚の両方の手がかりを使って花を識別します。[ 22 ]モンシロチョウは、他の花の色よりも紫、青、黄色の花を好みます。[ 22 ]アブラナ科のBrassica rapaのような花には、花びらが近紫外線を反射し、花の中心部が紫外線を吸収するため、紫外線条件下で見ると花の中心部が暗く見えることから、チョウが蜜を探すのに役立つ紫外線ガイドがあります。[ 22 ]この紫外線ガイドは、モンシロチョウの採餌において重要な役割を果たします。
成虫は飛び回り、植物の蜜を吸います。成虫は緑色の植物の中から特定の色（白、赤、緑よりも紫、青、黄色が好まれる）を探し、着地する前に口吻を伸ばします。着地後、蜜を探します。チョウは視覚と嗅覚で花を識別します。フェニルアセトアルデヒドや2-フェニルエタノールなどの化学物質は、反射的な口吻伸展を引き起こすことが示されています。[ 23 ]蜜の探索は記憶の制約によっても制限されます。成虫のチョウは採餌において花の恒常性を示し、すでに経験した花種を訪れます。花から蜜を見つける能力は時間とともに向上し、一定の学習曲線を示します。さらに、成虫のチョウが他の植物種の蜜を食べ始めると、最初の花種から蜜を見つける能力は低下します。[ 24 ]
オスはメスを見つけると、メスの周りを上下左右にジグザグに飛び回り、メスが着地するまで飛び続けます。オスは羽ばたき、メスの閉じた前翅を脚でつかみ、自分の翅を広げます。これによりメスは身を乗り出します。オスは通常、メスを下にぶら下げたまま短距離を飛びます。受け入れないメスは垂直に飛んだり、翅を広げて腹部を上げてオスを拒否したりすることがあります。[ 25 ] P. rapae の宿主植物のほとんどはマスタードオイルを含んでおり、メスはこのオイルを使って植物を探します。その後、メスは宿主の葉に卵を1つずつ産み付けます。[ 8 ]北半球では、成虫は早くも3月に現れ、10月まで孵化を続けます。春の成虫は翅に小さな黒い斑点があり、一般的に夏の成虫よりも小さいです。[ 25 ]
オスは泥水浴び行動によるナトリウム摂取によって、繁殖成功率が向上するという恩恵を受けているようだ。
既知の宿主植物はすべて、産卵を促すグルコシノレートと呼ばれる天然化学物質を含んでいる。宿主植物は、アブラナ科 –アラビス グラブラ、Armoracia lagthifolia、Armoracia aquatica、Barbarea vulgaris、Barbarea orthoceras、Barbarea verna、Brassica oleracea、Brassica rapa、Brassica caulorapa、Brassica napus、Brassica juncea、Brassicaです。ヒルタ、アブラナ属、アブラナ属、カルダリア・ドラバ、カプセラ・ブルサ・パストリス(雌は産卵するが幼虫はそれを拒否する)、デンタリア・ディフィラ、デスキュライニア・ソフィア、エルカ・サティバ、エリシマム・ペレンネ、ロブラリア・マリティマ、ルナリア・アンヌア(幼虫の成長を遅らせる)、マティオラ・インカナ、キンレンカオフィシナーレ、ラファヌス・サティバス、ラファヌス・ラファニストルム、ロリッパ・クルヴィシリクア、ロリッパ・アイランドカ、シシンブリウム・イリオ、シシンブリウム・アルティシムム、シシンブリウム・オフィシナーレ（および変種ライコカルプム）、ストレプタンサス・トルトゥオサス、トラスピ・アルヴェンス（幼虫はゆっくり成長するか成長を拒否する）。カッパリ科: Cleome serrulata、Capparis sunsetiana ;トロパエオリア科: Tropaeolum majus ;レセダ科：レセダオドラタ。[ 8 ]
モンシロチョウの成虫雌による宿主選択には、探索、着地、接触評価の 3 つの段階があります。 [ 26 ]妊娠した雌成虫は、まず適切な生息地を見つけ、次に潜在的な宿主植物を含む植生のパッチを特定します。モンシロチョウは、宿主植物がこれらの地域に存在する場合でも、探索範囲を開放的な場所に限定し、涼しく日陰の森林を避けるようです。[ 26 ]さらに、妊娠した雌は曇りや雨天時には産卵しません。実験室条件下では、産卵を促進するために高い光強度が必要です。雌は風向きや太陽の位置に関係なく直線的に飛行します。[ 26 ]
交尾前の雌は宿主植物を探す行動を示さない。この行動は交尾後すぐに始まる。[ 27 ] P. rapaeの産卵雌の飛行行動はマルコフ過程に従う。[ 28 ]蜜を採る雌は直線経路をすぐに放棄し、花の群落に集中して急旋回する。しかし、宿主植物を探す雌は直線経路をたどる。方向性の結果として、宿主植物の密度が増加するにつれて、植物あたりの産卵数は減少する。[ 14 ] [ 28 ]平均移動距離は宿主植物の密度が増加するにつれて減少するが、その減少は卵を密集した宿主植物に集中させるには十分ではない。[ 27 ]雌は実験室条件下では他の卵や幼虫がいる植物や葉に卵を産むことを避けるが、この識別は野外条件下では示されない。
成体の雌は、500メートルから数キロメートルの範囲で適切なアブラナ科植物を探すことがある 。[ 27 ]
カナダ産とオーストラリア産のP. rapaeでは飛行パターンにわずかな違いが見られ、地理的に異なる個体群間では若干の変異が存在する可能性が示唆されている。
着陸は主に視覚的な手がかりによって行われるようで、その中でも色が最も重要である。実験室環境のP. rapae は産卵基質の形状やサイズに有意な好みを示さなかった。[ 26 ]産卵中の雌は産卵のために緑色と青緑色に最も肯定的に反応した。最大反射率が 550 nm の表面を好むことが示された。[ 26 ]自然条件下では、産卵はより大きな植物で好まれたが、これは実験室条件下では反映されなかった。若い植物はしばしば黄色/緑色をしており、古い植物はより濃く強い緑色を示している。雌の蝶は濃い緑色に惹かれるため、古い植物を好んだ。しかし、幼虫は若い植物でよりよく成長する。
妊娠した雌が植物に着地すると、触覚刺激と接触化学刺激が産卵場所の受け入れまたは拒否に影響を与える主要な要因となります。雌が宿主植物に着地すると、「ドラミング反応」または前脚を葉の表面上で素早く動かす動作を行います。この行動は、植物の適合性に関する物理的および化学的情報を提供すると考えられています。[ 29 ] P. rapaeは、吸取紙やフェルトのような粗くて柔らかい質感よりも、インデックス カードの表面に似た滑らかで硬い表面を好むことが示されています。P . rapae は、跗節にある化学受容体を使用して、宿主植物からの化学的合図を探します。[ 30 ]成虫の雌は、多くのグルコシノレートに敏感で、グルコナスターチンがこれらの感覚毛に対する最も効果的なグルコシノレート刺激剤です。
妊娠した雌成虫は、周辺部または孤立した植物に不均衡な数の卵を産み付ける。幼虫が1匹では植物全体を食い尽くす可能性が低いため、卵を1つずつ産むことで、資源枯渇による幼虫の飢餓の可能性を防ぐことができる。[ 30 ]この行動は、アブラナ科植物の原産地である東地中海の元の植生を利用するために進化した可能性がある。[ 21 ]
蝶の年齢は、産卵刺激物質の濃度が最も高い場所を選択する能力に影響を与えないようだ。
さらに、天候が P. rapae の卵に大きな影響を与えることも示されています。[ 31 ]天候に関する主な問題は、強風で卵が葉から吹き飛ばされたり、大雨で幼虫が溺れたりする可能性があることです。[ 31 ]
幼虫の摂食と成長は体温に大きく依存します。幼虫は10 ℃という低温でも生存できますが、成長は温度の変化に伴って変化します。10 ℃から35 ℃までは成長が促進されますが、35 ℃を超えると急速に低下します。40 ℃を超えると、幼虫は著しい死亡率を示し始めます。日中の温度変化は大きく、 晴れた日や澄んだ夜には1日で20℃を超えることもあります。[ 32 ]幼虫は幅広い温度条件によく適応できるため、世界中のさまざまな場所に生息することができます。自然条件下では、幼虫は35℃に近い温度で最も速く成長しますが、実験室の一定温度条件下では、幼虫は35 ℃ で死亡します。 [ 32 ]この実験室条件下では、幼虫は10 ℃から30.5 ℃の間で成長し、30.5 ℃で最大の成長速度を示します。[ 32 ]実験室と自然条件の違いは、野外条件下では数分から数時間単位での日常的な温度変化によるものです。
イギリスで行われた研究では、鳥類がイギリスの町や都市環境（庭園など）における主要な捕食者である一方、節足動物は農村地域でより大きな影響力を持っていることが示されました。鳥類の捕食者には、イエスズメ（Passer domesticus）、ゴシキヒワ（Carduelis carduelis）、ヒバリ（Alauda arvensis）などが含まれます。[ 33 ]幼虫は隠蔽性があり、宿主植物の葉と同じ緑色をしており、葉の裏側にとどまるため、捕食者から見えにくくなっています。モンシロチョウとは異なり、鳥類などの捕食者にとって不味くはありません。他の多くの「白い」チョウと同様に、蛹の状態で越冬します。鳥類による捕食は通常、終齢幼虫または越冬中の蛹でのみ明らかになります。[ 33 ]
P. rapae の幼虫は、さまざまな昆虫に寄生されるのが一般的です。主な寄生蜂は、コマユバチのCotesia rubeculaとCotesia glomerata、およびハエのPhryxe vulgarisとEpicampocera succinata の4 種です。Cotesia rubeculaとCotesia glomerata は、以前はApanteles属でしたが、生物的防除としてアジアから北米に導入されました。[ 31 ] C. rubecula は、1 齢と 2 齢の幼虫に卵を産み付けます。幼虫は幼虫の中で成長し、ほぼ完全に成長するまで幼虫を食べ続け、その時点で幼虫は死に至ります。[ 31 ]宿主 1 匹につき幼虫は 1 匹しか成長せず、 C. rubeculaの発生率はP. rapaeの個体数とはほとんど関係ありません。[ 31 ] C. glomerata は、1齢または 2齢の宿主に寄生するという点でC. rubeculaと似ています。主な違いは、 C. glomerata は常に 5齢で宿主を殺し、1 つの宿主内で複数の幼虫を育てることができる点です。[ 31 ]
P. rapae の蛹は、 Pteromalus puparumに頻繁に寄生される。[ 33 ]
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