節足動物の脚は、通常歩行に使用される節足動物の関節のある付属肢の一種です。節足動物の脚の節(ポドメアと呼ばれる)に使用される用語の多くはラテン語に由来し、骨の用語と混同される可能性があります。例えば、coxa(股関節、複数形:coxae)、trochanter、femur(複数形: femora )、tibia (複数形:tibiae)、tarsus(複数形:tarsi )、 ischium (複数形:ischia)、metatarsus、carpus、dactylus(指、複数形:patellae )などです。
グループ間の脚節の相同性を証明することは難しく、多くの議論の的となっている。一部の著者は、現存する節足動物の最も近い共通祖先は脚あたり最大11節であったと仮定しているが[ 1 ] 、現代の節足動物は8節以下である。祖先の脚はそれほど複雑である必要はなく、 Hox遺伝子の連続的な機能喪失などの他の事象によって、脚節の並行的な獲得が生じた可能性があると主張されている[2][ 3]。
節足動物では、各脚節が蝶番関節で次の節と連結しており、一平面内でしか曲がることができません。これは、前肢と後肢の基部に回転式の球関節を持つ脊椎動物で可能な動きを実現するには、より多くの節が必要であることを意味します。 [ 4 ]
節足動物の付属肢は、二枝型と単枝型のいずれかである。単枝型の付属肢は、複数の節が端と端でつながった単一の構造である。一方、二枝型の付属肢は2つに分岐し、それぞれの枝もまた複数の節が端と端でつながった構造である。
甲殻類の付属肢の外側の枝(枝)は外肢または外肢体と呼ばれ、内側の枝は内肢または内肢体と呼ばれます。後者の2つ以外の構造は、外肢(外側の構造)と内肢(内側の構造)と呼ばれます。外肢体は、内部の筋肉組織を持つことで外肢体と容易に区別できます。外肢体は、一部の甲殻類グループ(端脚類と等脚類)では欠落している場合があり、昆虫では完全に欠落しています。[ 5 ]
昆虫や多足類の脚は単枝である。甲殻類では、第一触角は単枝であるが、第二触角は二枝であり、ほとんどの種の脚も同様である。
かつては、単枝肢を持つことは共通の派生形質であると考えられていたため、単枝肢を持つ節足動物は単枝類(Uniramia)という分類群にまとめられていた。しかし現在では、複数の節足動物群が二枝肢を持つ祖先から独立して単枝肢を進化させたと考えられており、この分類群はもはや用いられていない。

クモ類の脚は、脛骨の両側に2つの節、大腿骨と脛骨の間にある膝蓋骨、そして脛骨と跗骨(末端跗骨とも呼ばれる)の間にある中足骨(基跗骨とも呼ばれる)が追加されている点で昆虫の脚とは異なり、合計7つの節から構成されている。
クモの跗節の先端には爪があり、網を張るのに役立つ鉤もあります。クモの脚は感覚機能も果たしており、触覚受容体として機能する毛や、跗節にある湿度受容体として機能する跗節器官があります。[ 6 ]
サソリの場合も同様だが、跗節のさらに先に前跗節がある。サソリの爪は厳密には脚ではなく、触肢と呼ばれるもので、クモにも見られる別の種類の付属肢であり、捕食と交尾に特化している。
カブトガニには中足骨や前足骨がなく、脚は6つの節から構成されている。

甲殻類の脚は7つの節に分かれており、他のグループで使用されている命名法とは異なります。それらは、基節、基節、坐節、大節、手根節、前節、指節です。一部のグループでは、肢の節の一部が融合している場合があります。ロブスターやカニの鋏(鋏脚)は、指節が前節の突起に関節することで形成されます。また、甲殻類の肢は二枝型であるのに対し、他の現存する節足動物はすべて単枝型であるという点でも異なります。
基節は脚の近位節であり、機能的な基部である。基節は、次の節(基部)とともに原肢を形成する。付属肢に応じて、基節には上肢、鰓(鰓脚類)、または生殖孔が備わっている場合がある。[ 7 ]
基部は脚の第 2 節である。これは原足の遠位節を形成し、様々な発達をした枝 (内肢、外肢) を持つ。基部は、次の節 (坐骨) と融合して坐骨基部を形成することもある。基部は基部と同義である。[ 7 ]
坐骨は脚の3番目の節です。内肢の近位節を形成します。坐骨は基部と融合して坐骨基部を形成したり、大腿部と融合して坐骨大腿部を形成したりすることがあります。坐骨は坐骨脚および坐骨脚部と同義です[ 7 ]。
メラスは脚の4番目の節です。可動節としては3番目で、内肢の最も近位側の節としては2番目です。メラスはメロポッドおよびメロポダイトと同義です。[ 7 ]
手根節は脚の第 5 節です。可動節としては第 4 節で、内肢の中央節です。一部の端脚類では、手根節が亜鋏脚の一部を形成することがあります (すなわち、指節と前節が手根節に荷重をかけます)。手根節は手根脚と同義です。[ 7 ]
プロポドゥスは脚の6番目の節です。可動節としては5番目で、内肢の最も近位側の2番目の節です。甲殻類の中には、プロポドゥスが大きく発達して、指節とともに亜鋏脚または鋏脚(爪)を形成するものもいます。プロポドゥスはプロポダイトと同義です。[ 7 ]
ダクティルスは脚の7番目で最も末端にある部分である。甲殻類によっては、爪の可動性の末端部分を形成することもある。ダクティルスはダクティルと同義である。[ 7 ]

多足類(ヤスデ、ムカデ、およびそれらの近縁種)は、基節、転節、前腿節、腿節、脛節、跗節、および跗節爪からなる7節の歩行脚を持つ。多足類の脚は、グループによってさまざまな形態変化を示す。すべてのムカデでは、第1脚は毒牙である鉤爪に変化している。ほとんどのヤスデでは、成体雄の1対または2対の歩行脚が生殖肢と呼ばれる精子輸送構造に変化している。一部のヤスデでは、雄の第1脚が小さな鉤状または突起状に退化している場合もあれば、第1脚が肥大化している場合もある。
昆虫とその近縁種は六脚類で、胸部につながる6本の脚を持ち、それぞれの脚は5つの部分から構成されています。体から順に、基節、転節、腿節、脛節、跗節です。跗節は3~7節からなり、それぞれを跗節と呼びます。
進化的な適応によって脚が失われたり痕跡器官になった種を除き、成虫の昆虫は6本の脚を持ち、それぞれが胸部の3つの節に1対ずつ付いている。また、他の節にも対になった付属肢があり、特に口器、触角、尾角などが挙げられるが、これらはすべて共通の祖先の各節にあった対になった脚に由来する。
しかし、一部の幼虫昆虫は腹部に余分な歩行脚を持っています。これらの余分な脚は腹脚と呼ばれます。これらはガやハバチの幼虫に最もよく見られます。腹脚は現代の成虫の脚と同じ構造ではなく、それらが相同であるかどうかについて多くの議論がありました。[ 8 ]現在の証拠は、腹脚は胚発生の非常に原始的な段階までは確かに相同であるが、[ 9 ]現代の昆虫における腹脚の出現は鱗翅目とハバチ目の間で相同ではなかったことを示唆しています。[ 10 ]このような概念は、現在の系統発生の解釈に広く見られます。[ 11 ]
一般的に、昆虫の幼虫、特に内翅類の幼虫の脚は、成虫よりも多様である。前述のように、腹脚と「真の」胸脚を持つものもいる。外見上脚が全く見えないものもある(ただし、最終脱皮時に成虫の脚として現れる内部の痕跡器官を持つ)。例としては、ハエのウジやゾウムシの幼虫などが挙げられる。対照的に、コガネムシ科やゲンゴロウ科などの他の鞘翅目の幼虫は胸脚を持つが、腹脚はない。過変態を示す昆虫の中には、特殊化した活発な脚のある幼虫であるプラニディアとして変態を開始するが、脚のないウジとして幼虫期を終えるものもいる。例えば、アクロケリ科などが挙げられる。
外翅類では、幼虫の脚は一般的に成虫の脚に似ているが、それぞれの生活様式への適応が見られる。例えば、ほとんどのカゲロウの幼虫の脚は水中の石の下などを這い回るのに適応しているが、成虫の脚は飛行時の負担が少ない、より華奢な脚になっている。また、カイガラムシの幼虫は「這い回る者」と呼ばれ、餌に適した場所を探して這い回り、そこに定住して一生を過ごす。ほとんどの種では、後期の齢期には機能的な脚がない。無翅類では、幼虫の脚は実質的に成虫の脚の小型版である。

イエバエやゴキブリなどの代表的な昆虫の脚は、最も近位から最も遠位の順に、基節、転節、腿節、脛節、跗節、前跗節という部分から構成されている。
脚自体には、その基部周辺にさまざまな骨片が付着している。これらの骨片の機能は関節に関係しており、脚が昆虫の主外骨格にどのように付着するかに関係している。このような骨片は、系統的に異なる昆虫間でかなり異なっている。[ 8 ]
基節は脚の近位節であり、機能的な基部である。胸節の側板および関連する骨片と関節し、一部の種では腹板の縁とも関節する。様々な基部骨片の相同性については議論の余地がある。一部の専門家は、それらが祖先の亜基節に由来すると示唆している。多くの種では、基節は側板と関節する2つの葉を持つ。後方の葉はメロンと呼ばれ、通常は基節のより大きな部分である。メロンは、カワゲラ目、シロアリ目、アミメカゲラ目、チョウ目においてよく発達している。
転節は基節と関節で連結するが、通常は腿節にしっかりと固定されている。昆虫によっては、その外観が紛らわしい場合がある。例えば、トンボ目では2つの亜節に分かれている。 寄生性の膜翅目昆虫では、腿節の基部が第二の転節のように見える。

ほとんどの昆虫において、大腿骨は脚の中で最も大きな部分であり、跳躍脚を持つ多くの昆虫では特に目立つ。これは、典型的な跳躍機構が大腿骨と脛骨の間の関節を伸ばすことであり、大腿骨には跳躍に必要な巨大な二羽状筋が含まれているためである。
脛節は、典型的な昆虫の脚の4番目の節です。一般的に、昆虫の脛節は腿節に比べて細いですが、長さは少なくとも同じか、多くの場合それよりも長くなります。遠位端付近には、通常、脛節棘があり、2つ以上あることもあります。細腰類では、前脚の脛節に大きな先端棘があり、跗節の第1節にある半円形の隙間に収まります。この隙間には櫛状の剛毛が並んでおり、昆虫は触角をこの隙間に通して掃除します。

祖先の跗節は単一の節からなり、現存する原尾目、双尾目、および一部の昆虫の幼虫においても跗節は単一の節からなります。現代の昆虫のほとんどは、跗節が亜節(跗節)に分かれており、通常は約5つです。実際の数は分類群によって異なり、これは識別に役立つ場合があります。例えば、プテロゲニア科は特徴的に前跗節と中跗節が5節、後跗節が4節であるのに対し、セリロニ科は各跗節に4つの跗節を持っています。
典型的な昆虫の脚の末端節は前跗節です。トビムシ目、原尾目、および多くの昆虫の幼虫では、前跗節は単一の爪です。ほとんどの昆虫は前跗節に一対の爪(爪、単数形は爪)を持っています。爪の間には、中央爪牽引板が前跗節を支えています。この板は爪の屈筋のアポデームに付着しています。新翅目では、パレンポディアは爪の間の爪牽引板の外側(遠位)表面から生じる対称的な一対の構造です。[ 12 ]これは多くの半翅目とほとんどすべての異翅目に存在します。[ 12 ]通常、パレンポディアは剛毛状(剛毛状)ですが、いくつかの種では肉質です。[ 13 ]時にはパレンポディアは小さくなり、ほとんど見えなくなります。[ 14 ]鉤爪牽引板の上方では、前跗節が前方に広がり、中央葉であるアロリウムを形成する。

糸紡ぎ昆虫(Embioptera)は、前脚の基底跗節が拡大しており、そこに絹糸を生成する腺がある。[ 15 ]
双翅目の昆虫は、前跗節の下に通常、一対の葉状突起またはプルビリ(「小さなクッション」という意味)を持っています。各爪の下には、1つのプルビリがあります。プルビリの間には、アロリウムまたは中央剛毛またはエンポディウム(プルビリの接合部という意味)があることがよくあります。跗節の下面には、プルビリのような器官またはプランチュラが頻繁にあります。アロリウム、プランチュラ、プルビリは、滑らかな表面や急な表面を登ることを可能にする粘着器官です。これらはすべて外骨格の突起であり、その腔には血液が含まれています。これらの構造は管状の付着毛で覆われており、その先端は腺分泌物によって湿っています。これらの器官は、表面分子力によって接着が起こるように、毛を滑らかな表面に密着させるように適応しています。[ 8 ] [ 16 ]
昆虫は、長い腱である「爪牽引筋」または「長腱」の筋肉の張力によって爪を制御します。ショウジョウバエ(双翅目)、バッタ(バッタ科)、ナナフシ(ナナフシ目)などの昆虫の移動と運動制御のモデルでは、長腱は跗節と脛骨を通って大腿骨に到達します。長腱の張力は、大腿骨と脛骨にある2つの筋肉によって制御され、脚の曲がり方に応じて異なる動作をします。長腱の張力は爪を制御するだけでなく、跗節を曲げ、歩行中の跗節の硬さにも影響を与える可能性があります。[ 17 ]

成虫の典型的な胸脚は、掘削、跳躍、水泳、捕食、その他の類似の活動ではなく、走行(走行性)に適応している。ほとんどのゴキブリの脚が良い例である。しかし、以下のような多くの特殊な適応も存在する。

さまざまな節足動物の胚体節(体節)は、連続的に相同な多数の類似した付属肢を持つ単純な体型から、特殊化した付属肢を備えたより少ない体節を持つ多様な体型へと分岐した。[ 18 ]これらの間の相同性は、進化発生生物学における遺伝子の比較によって発見された。[ 19 ]