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昆虫の翅は、成虫が外骨格から生じる突起で、昆虫が飛ぶことを可能にするものです。翅は第2胸部と第3胸部（中胸と後胸）にあり、 2対はそれぞれ前翅と後翅と呼ばれることが多いですが、後翅を持たない昆虫や、痕跡的な後翅さえ持たない昆虫もいます。翅は多数の縦脈によって強化されており、これらの縦脈はしばしば交差して膜内に閉じた「細胞」を形成します（極端な例としては、トンボやクサカゲロウなどが挙げられます）。翅脈の融合と交差によって生じる模様は、しばしば異なる進化系統の識別に役立ち、多くの昆虫の目において科レベル、さらには属レベルまでの同定に利用できます。
昆虫の形態は、飛翔筋を直接動かすものと間接的に動かすものに分けられる。直接飛翔を行う昆虫では、翅の筋肉が翅の基部に直接付着しているため、翅の基部をわずかに下方に動かすだけで翅自体が上方に持ち上がる。一方、間接飛翔を行う昆虫では、筋肉が胸部に付着して変形させることで、翅も同時に動く。
ベルベットアリやネジレバネ目などの一部のグループでは、翅は一方の性別（多くの場合オス）にのみ存在し、アリやシロアリなどの社会性昆虫の「働きアリ」では選択的に翅が失われます。まれに、イチジクコバチのように、メスには翅がありオスにはない場合もあります。アブラムシの分散期のように、翅が生活環の特定の時期にのみ生成される場合もあります。翅の構造と色は、アブラムシ、バッタの移動期、多型性のチョウなど、形態によって変化することがよくあります。静止時には、翅は平らに保たれるか、特定のパターンに沿って何回も折り畳まれることがあります。最も一般的には後翅が折り畳まれますが、スズメバチなどのいくつかのグループでは前翅が折り畳まれます。
昆虫の翅の進化起源については議論が分かれている。19世紀には、昆虫の翅の進化の問題は主に2つの立場に分かれていた。1つは昆虫の翅が既存の構造から進化したという立場であり、もう1つは昆虫の翅が全く新しい構造であると提唱した立場である。[ 1 ] [ 2 ]「新しい」仮説は、昆虫の翅は既存の祖先の付属器官から形成されたのではなく、昆虫の体壁からの突起として形成されたと示唆している。[ 3 ]
昆虫の翅の起源に関する研究は、19世紀に最初に提唱された「既存の構造」という立場に基づいて、ずっと以前から進められてきた。[ 2 ]近年の文献では、昆虫の翅の起源にとって重要な祖先構造がいくつか指摘されている。その中には、鰓、脚の呼吸付属器、胸部の側面（傍胸部）および後側方突起などが含まれる。[ 4 ]
より新しい文献によると、候補としては、鰓のような構造、胸部側葉、甲殻類の背板などが挙げられる。後者は、昆虫が甲殻類の直接の祖先を持ち、肢の発達の遺伝的メカニズムを共有している汎甲殻類節足動物であることを示す最近の昆虫遺伝学研究に基づいている。 [ 3 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
昆虫の翅の起源に関する他の理論としては、側胸葉説、鰓説、昆虫の翅の進化の二重説がある。これらの理論は、翅は胸部背板の延長である側胸葉から発達した[ 5 ] 、カゲロウの水生幼虫に見られる可動性腹部鰓の変形である[ 5 ]、または昆虫の翅は既存の関節と気管を備えた既存の内翅と外翅の構造の融合から生じた[ 9 ] [ 10 ]と仮定している。
各翅は、脈系によって支えられた薄い膜で構成されている。膜は、密着した2層の外皮によって形成され、脈は2層が分離している部分に形成される。場合によっては、下側のクチクラが脈の下でより厚く、より強く硬化している。主要な脈のそれぞれには神経と気管があり、脈の腔は血体腔とつながっているため、血リンパが翅に流れ込むことができる。[ 11 ]
翅が発達するにつれて、背側と腹側の外皮層は大部分で密着し、翅膜を形成する。残りの領域は、将来の翅脈となる管を形成し、その中に神経や気管が存在する可能性がある。翅脈を囲むクチクラは厚くなり、より強く硬化して翅に強度と剛性を与える。翅には2種類の毛が存在する可能性がある。小さく不規則に散在する微毛と、より大きく、くぼみがあり、翅脈に限定される大毛である。鱗翅目と毛翅目の鱗粉は、高度に変化した大毛である。[ 12 ]
非常に小さな昆虫の中には、翅脈が著しく減少しているものがある。例えば、コバチ科のハチでは、亜前縁と半径の一部しか存在しない。逆に、翅脈の増加は、既存の翅脈が分岐して副翅脈を形成したり、直翅目（バッタやコオロギ）の翅のように、元の翅脈の間に介在翅脈が発達したりすることによって起こる。一部の昆虫には多数の横脈が存在し、トンボ目（トンボやイトトンボ）の翅や、キリギリス上科とバッタ上科（それぞれキリギリスとバッタ）の前翅の基部のように、網状脈を形成することがある。 [ 11 ]
アーキディクティオンは、最初の有翅昆虫に提案された仮説上の翅脈の図式に付けられた名前です。これは推測と化石データの組み合わせに基づいています。すべての有翅昆虫は共通の祖先から進化したと考えられているため、アーキディクティオンは、2億年にわたって自然選択によって修正（および合理化）された「テンプレート」を表しています。現在の仮説によると、アーキディクティオンには 6 ～ 8 本の縦脈がありました。これらの脈（およびその枝）は、ジョン コムストックとジョージ ニーダムによって考案されたシステム、コムストック-ニーダム システムに従って命名されています。[ 13 ]
肋脈 (C) は、ほとんどの昆虫の先頭縁脈です。肋脈の上には前肋脈と呼ばれる小さな脈がある場合もありますが、現存するほとんどすべての昆虫では、前肋脈は肋脈と融合しています。肋脈は前縁にあり、その基部は肩甲板と関連しているため、まれに分岐します。肋脈の気管は、おそらく肋下気管の枝です。肋脈の後ろにあるのは、第 3 脈である肋下脈で、これは前脈と後脈の 2 つの別々の脈に分岐します。肋下脈の基部は、第 1 腋窩脈の頸部の遠位端と関連しています (下のセクションを参照)。第 4 脈は橈骨脈 (R) で、これは 5 つの別々の脈に分岐します。橈骨脈は一般的に翅の中で最も強い脈です。翅の中央付近で、橈骨は最初の未分枝（R1）と、放射状セクター（Ra）と呼ばれる2番目の枝に分岐し、放射状セクターは二分して4つの遠位枝（R2、R3、R4、R5）に細分される。基部では、橈骨は第2腋窩（2Ax）の前端と柔軟に結合している。[ 15 ]
翅の5番目の脈は中脈です。原型パターン（A）では、中脈は2つの主要な枝に分岐します。前中脈（MA）は2つの末端枝（MA1、MA2）に分かれ、後中脈（MP）は4つの末端枝（M1、M2、M3、M4）を持ちます。現代のほとんどの昆虫では前中脈は失われており、通常の「中脈」は共通の基部幹を持つ4枝の後中脈です。カゲロウ目では、現在の翅脈の解釈によれば、中脈の両方の枝が保持されていますが、トンボ目では残存する中脈は原始的な前枝です。中脈の幹はしばしば橈骨脈と結合していますが、独立した脈として現れる場合は、その基部は遠位中脈板（m'）と関連しているか、または後者と連続的に硬化しています。翅の6番目の脈である肘脈は、主に2つの枝に分かれています。肘節の主分岐は翅の基部付近で起こり、2つの主枝（Cu1、Cu2）を形成する。前方の枝は多数の二次枝に分かれることもあるが、通常は2つの遠位枝に分岐する。膜翅目、毛翅目、鱗翅目の肘節の2番目の枝（Cu2）は、コムストックとニーダムによって最初の肛門と誤認された。肘節の主幹は近位で翅基部の遠位中央板（m'）と関連している。[ 15 ]
後肘脈 (Pcu) は、コムストック-ニーダム分類体系における最初の肛脈です。しかし、後肘脈は独立した翅脈として扱われるべきです。幼虫の翅では、その気管は肘気管とバナル気管群の間に生じます。より一般的な昆虫の成熟した翅では、後肘脈は常に近位で肘脈と関連しており、翅基部の屈筋骨片 (3Ax) と密接に接続することはありません。アミメカゲロウ目、長翅目、トビケラ目では、後肘脈はバナル脈とより密接に関連している場合があります。しかし、その基部は常にバナル脈から離れています。後肘脈は通常は分岐しませんが、原始的には 2 分岐しています。翅の腋窩脈（lV～nV）は、第3腋窩脈に直接関連する肛門脈であり、翅の屈曲を引き起こすこの硬化体の動きによって直接影響を受ける。翅の腋窩脈の数は、翅の腋窩領域の拡大に応じて1～12本と変化する。幼虫期の昆虫では、腋窩気管は通常、共通の気管幹から発生し、脈は単一の肛門脈の枝とみなされる。腋窩脈は末端部では単純なものか、枝分かれしたものとなる。翅の腋窩葉の腋窩脈（J）は、不規則な脈のネットワークで占められていることが多いが、完全に膜状である場合もある。しかし、時には1本または2本の独立した小さな脈、第1腋窩脈（またはvena arcuata）と第2腋窩脈（またはvena cardinalis）（2J）が含まれることもある。[ 15 ]
翅のすべての脈は二次分岐を起こし、横脈によって合流する。昆虫のいくつかの目では、横脈が非常に多く、翅脈全体が分岐した翅脈と横脈の密なネットワークとなる。しかし、通常は、特定の位置にある横脈の数は決まっている。より一定の横脈としては、前縁と下前縁の間の上腕横脈（h）、RとRsの最初の分岐の間の放射横脈（r）、R8の2つの分岐の間の扇形横脈（s）、M2とM3の間の正中横脈（m–m）、中肋と肘の間の肘内側横脈（m-cu）がある。[ 15 ]
昆虫の翅脈は、カゲロウに見られるような凸凹配置（つまり、凹面が「下」で凸面が「上」）が規則的に交互に現れることと、三分岐型であることが特徴です。翅脈が分岐するたびに、2つの分岐の間に反対の位置にある挿入翅脈が必ず存在します。凹面翅脈は2つの凹面翅脈に分岐し（挿入翅脈は凸面）、翅脈の規則的な交代は維持されます。[ 16 ]翅脈は、翅が弛緩したときに上向きに折り畳まれるか下向きに折り畳まれるかに応じて、波打つようなパターンに陥るように見えます。翅脈の基部軸は凸面ですが、各翅脈は遠位で前方の凸面枝と後方の凹面枝に分岐します。したがって、コスタとサブコスタは、一次第一脈の凸状および凹状の枝とみなされ、Rs は半径の凹状枝、後部中脈は中脈の凹状枝、Cu1 と Cu2 はそれぞれ凸状および凹状であり、原始的な Postcubitus と第一 vannal はそれぞれ前方の凸状枝と後方の凹状枝を持つ。脈の凸状または凹状の性質は、現代の昆虫の脈の残存する遠位枝の正体を決定する証拠として使用されてきたが、すべての翅で一貫していることは証明されていない。[ 11 ] [ 15 ]
翅の領域は、翅を折り畳むことができる折り目線と、飛行中に翅を曲げることができる屈曲線によって区切られ、細分化されます。折り目線が多少の柔軟性を許容する場合やその逆の場合があるため、屈曲線と折り目線の根本的な区別はしばしば曖昧です。ほぼすべての昆虫の翅に見られる2つの定数は、爪褶（屈曲線）と頬褶（または折り目線）であり、可変的で不十分な境界を形成します。翅の折り畳みは非常に複雑になる可能性があり、ハサミムシ目と鞘翅目の後翅では横方向の折り畳みが見られ、一部の昆虫では肛門領域が扇のように折り畳まれることがあります。[ 14 ] 昆虫の翅には、およそ4つの異なる領域が見られます。
ほとんどの静脈と横静脈は、胸筋によって駆動される飛行の大部分を担うレミギウムの前部領域に存在します。レミギウムの後部は、クラバスと呼ばれることもあります。他の2つの後部領域は、肛門領域と頬部です。[ 14 ]バンナル褶が肛門静脈群の前方の通常の位置にある場合、レミギウムには、肋静脈、肋下静脈、橈骨静脈、正中静脈、肘静脈、および後肘静脈が含まれます。翼を曲げると、レミギウムは橈骨と第2腋窩静脈の柔軟な基底接続部で後方に回転し、正中肘領域の基部は、翼基部の正中板（m、m'）間の基底襞（bf）に沿って腋窩領域で内側に折り畳まれます。[ 15 ]
vannusはvannal 褶によって縁取られており、これは通常、postcubitus と最初の vannal 脈の間にある。直翅目では、通常この位置にある。しかし、 Blattidaeの前翅では、この部分の唯一の褶は postcubitus のすぐ前にある。カワゲラ目では、vannal 褶は postcubitus の後方にあるが、近位側では最初の vannal 脈の基部を横切る。セミでは、vannal 褶は最初の vannal 脈 (IV) のすぐ後ろにある。しかし、vannal 褶の実際の位置のこれらの小さな変化は、屈筋骨片 (3Ax) によって制御される、翅の屈曲における vannal 脈の統一的な動作には影響しない。ほとんどの直翅目の後翅では、二次 vena dividens が vannal 褶に肋を形成する。 vannusは通常三角形で、その脈は典型的には第3腋窩脈から扇の肋のように広がっている。vannal脈の一部は分岐している場合があり、二次脈が主脈と交互に並ぶこともある。vannal領域は通常後翅で最も発達しており、カワゲラ目やバッタ目のように、支持面を形成するために拡大することがある。バッタ科の後翅の大きな扇状の広がりは明らかにvannal領域である。なぜなら、その脈はすべて翅基部の第3腋窩骨片で支えられているからである。ただし、Martynov (1925) はバッタ科の扇状領域の大部分を翅のjugum領域に帰している。バッタ科の翅の真のjugumは、最後のvannal脈の内側の小さな膜(Ju)のみによって表される。ジュグムは、カマキリ科などの他の多翅類ではより発達している。翅が狭い高等昆虫のほとんどでは、ヴァンヌスが縮小し、ヴァンナル褶が失われるが、そのような場合でも、屈曲した翅は後肘脈と第1ヴァンナル脈の間の線に沿って曲がることがある。[ 15 ]
ジュガル領域、またはネアラは、翅の領域で、通常は、いくつかの小さな不規則な脈状の肥厚によって強化された、vannus 基部に近い小さな膜状領域ですが、よく発達すると、翅の明確な部分となり、1 または 2 本のジュガル脈を含むことがあります。前翅のジュガル領域が遊離葉として発達すると、後翅の肩角の下に突き出て、2 つの翅を結合する役割を果たします。鱗翅目のJugataeグループでは、長い指状の葉を持っています。ジュガル領域は、明らかに二次的で最近発達した翅の部分であるため、ネアラ (「新しい翅」) と呼ばれています。[ 15 ]
腋窩領域は腋窩骨片を含む領域であり、一般的には不等辺三角形の形をしている。三角形の底辺 (ab) は翅と体の蝶番であり、頂点 (c) は第 3 腋窩骨片の遠位端であり、長い辺は頂点より前方にある。三角形の前方の点 d は放射状脈と第 2 腋窩骨片の関節を示す。d と c の間の線は基底襞 (bf) であり、中肘野の基部にある翅のひだである。[ 15 ]端は、頂点と後角または肛角の間の翅の外縁である。[ 17 ] [ 18 ]
双翅目の一部の種では、翅基部の後角に、小鱗片（鱗状体、または鞘状体）と呼ばれる一対の膜状突起がある。イエバエでは小鱗片がよく発達している。外側の鱗片（c）は、第3腋窩骨片（3Ax）の後ろの翅基部から生じ、明らかに他の昆虫（A、D）の頬葉に相当する。より大きな内側の鱗片（d）は、翅を持つ節の背板の後縁小楯板から生じ、平均棍の上にフード状の保護的な覆いを形成する。翅を曲げると、小鱗片の外側の鱗片は内側の鱗片の上で上下逆になり、内側の鱗片は翅の動きの影響を受けない。多くの双翅目昆虫では、単一の翅脈の後ろにある翅膜の肛門領域の深い切開により、小翅の外側鱗片より遠位にある近位小翅葉が分岐する。[ 15 ]
翅の様々な動き、特に休息時に翅を背中に水平に曲げる昆虫では、翅基部に翅と胴体の単なる蝶番構造よりも複雑な関節構造が必要となる。各翅は膜状の基底部で胴体に付着しているが、この関節膜には多数の小さな関節骨片が含まれており、これらは総称して翅板と呼ばれる。翅板には、肋脈の基部にある前腕板、肋下脈、放射状脈、および胸脈に関連する腋窩板（Ax）群、および肘窩基部にある2つの不明瞭な正中板（m、m'）が含まれる。腋窩板は、翅を曲げる昆虫にのみ特異的に発達しており、胸膜から生じる屈筋によって作動する翅の屈曲機構を構成している。翅基部の特徴としては、肩板に近い関節部の前縁に小さな葉状突起があり、一部の昆虫の前翅では、これが大きく平らな鱗状のひだ、すなわち翅基部を覆う翅蓋に発達している。後方では、関節膜はしばしば翅と体の間に大きな葉状突起を形成し、その縁は一般的に厚く波打っており、いわゆる腋窩索と呼ばれる靭帯のように見え、内側で翅を支える背板の後縁小楯板褶と連続している。[ 15 ]
翅を曲げる昆虫の翅基部の関節骨片（プテラリア）と、体および翅脈との関係を図式的に示すと以下のようになる。
上腕板は通常、翅基部の前縁にある小さな骨片で、可動性があり、肋脈の基部と関節でつながっている。トンボ類では上腕板が大きく発達しており、[ 15 ]上胸板から発生する2つの筋肉が上腕板に挿入され、上胸板の縁から発生する2つの筋肉が腋窩板に挿入されている。[ 11 ]
第1腋窩骨片（lAx）は、翅基部の前方蝶番板である。その前部は背板の前胸背板突起（ANP）に支えられ、後部は背板縁と関節する。骨片の前端は一般的に細長い腕として伸び、その先端（e）は常に亜前縁脈（Sc）の基部と関連しているが、後者とは結合していない。骨片本体は、側方で第2腋窩骨片と関節する。第2腋窩骨片（2Ax）は、第1腋窩骨片よりも形態に変化が多いが、その力学的関係は同様に明確である。第1腋窩骨片本体の外縁に斜めに蝶番で接続され、放射脈（R）は常にその前端（d）に柔軟に付着している。第2腋窩骨は、翅基部に背側と腹側の両方に硬化部を有し、その腹面は側板の支点となる翅突起上に位置している。したがって、第2腋窩骨は翅基部の回転軸となる硬化部であり、特に放射状脈を操作する。[ 15 ]
第3腋窩骨片（3Ax）は、翅の関節部の後部に位置する。その形状は非常に多様で、しばしば不規則であるが、第3腋窩骨片は翅の屈筋（D）が付着する骨片である。内側では、前方（f）で第2腋窩骨片の後端と、後方（b）で背板（PNP）の後翼突起、または第4腋窩骨片が存在する場合はそれと関節を形成する。遠位では、第3腋窩骨片は突起状に伸びており、この突起は常に翅の肛門部にある翅脈群（ここでは翅脈（V）と呼ぶ）の基部と関連している。したがって、第3腋窩骨片は通常、翅基部の後蝶番板であり、翅脈を直接操作する屈筋機構の能動的な骨片である。屈筋（D）の収縮により、第3腋窩骨は内側関節（b、f）を中心に回転し、遠位腕が持ち上げられます。この動きによって翅が屈曲します。第4腋窩骨片は翅基部の恒常的な要素ではありません。存在する場合、通常は第3腋窩骨と後部背板翅突起の間にある小さな板であり、おそらく後者の分離した断片です。[ 15 ]
正中板（m、m'）もまた、3つの主要な腋窩板ほど明確に分化しているわけではないが、屈筋装置の重要な要素である。これらは、第2および第3腋窩板より遠位の翼基部の正中領域に位置し、翼の屈曲時に顕著な凸状のひだを形成する斜線（bf）によって互いに隔てられている。近位板（m）は通常、第3腋窩板の遠位腕に付着しており、おそらく後者の一部とみなすべきである。遠位板（m'）は明確な骨片として常に存在するわけではなく、翼の肘内側領域の基部の全体的な硬化として表される場合がある。この領域の脈が基部で明確に分かれている場合、それらは外側正中板と関連している。[ 15 ]
昆虫の飛行を制御する筋肉は、体全体の質量の 10% ～ 30% を占めることがあります。飛行を制御する筋肉は、昆虫に見られる 2 種類の飛行、間接飛行と直接飛行によって異なります。間接飛行を行う昆虫では、名前が示すように、筋肉は翅ではなく背板に付着しています。筋肉が収縮すると、胸部が歪み、エネルギーが翅に伝達されます。筋肉には 2 つの「束」があり、背板に平行に伸びる背縦筋と、背板に付着して胸骨まで伸びる背腹筋です。[ 19 ]直接筋では、胸壁（側板）から翅の基部にある個々の硬化板に直接接続されています。亜翼筋と基底筋は、靭帯で亜翼硬化板と基底硬化板に付着しています。ここで、非常に弾力性のある物質であるレジリンが、飛行筋と翼の構造をつなぐ靭帯を形成している。
双翅目（ハエ）や膜翅目（スズメバチ）などのより進化した昆虫の目では、間接筋が翼胸部の大部分を占め、翼のストロークの主要な動力源として機能します。背縦筋の収縮により胸背板が大きく弓なりになり、翼が下がります。一方、背腹筋の収縮により胸背板が反対方向に動きます。現存する最も原始的な飛翔昆虫であるカゲロウ目（カゲロウ）とトンボ目（トンボ）は、上下のストロークに必要な動力を生み出す直接筋を使用します。[ 19 ] [ 20 ]
昆虫の翅筋は厳密に好気性組織である。単位タンパク質あたり、非常に濃縮され高度に組織化された組織内で起こる速度で燃料と酸素を消費するため、単位体積あたりの定常状態の速度は生物学における絶対記録となる。燃料と酸素を豊富に含む血液は、飛行中に使用される高レベルのエネルギーを維持するために、大量に拡散によって筋肉に運ばれる。多くの翅筋は大きく、 長さ10 mm、 幅2 mmにもなることがある。さらに、双翅目の一部では、繊維が巨大な寸法になっている。例えば、非常に活発なRutiliaでは、断面は 長さ1800 μm、幅500 μm以上である 。したがって、周囲から消費部位への燃料と酸素の輸送、および二酸化炭素の逆輸送は、液相での輸送と気管系などの複雑な気管系の両方に関して、生物学者にとって課題となっている。[ 21 ]
昆虫の翅には、味覚毛[ 22 ]、機械感覚毛[ 23 ] 、鐘状感覚器[ 24 ]、弦状感覚器[ 25 ]など、いくつかの種類の感覚ニューロンが存在する。これらのセンサーは、効果的な飛行[ 26 ]やグルーミング[ 27 ]に必要な外部および内部の固有受容フィードバックを神経系に提供する。
多くの昆虫種では、前翅と後翅が連結しており、前翅と後翅を一つの大きな翅にすることで飛行の空気力学的効率が向上します。最も一般的な連結機構（例えば、膜翅目やトビケラ目）は、後翅の前縁にある小さな鉤状の突起（「鉤状突起」）が前翅に引っかかり、両者を固定する（鉤状連結）ものです。他の昆虫種（例えば、長翅目、鱗翅目、および一部のトビケラ目）では、前翅の頬葉が後翅の一部を覆う（頬葉連結）、または前翅と後翅の縁が大きく重なり合う（抱接連結）、または後翅の剛毛（小帯）が前翅の保持構造（レチナクルム）の下に引っかかる、といった連結機構が見られます。[ 14 ]： 43
静止時、ほとんどの昆虫では翅は背中に保持され、これは翅膜の縦方向の折り畳み、場合によっては横方向の折り畳みを伴う。折り畳みは屈曲線に沿って起こることもある。折り畳み線は、甲虫やハサミムシの後翅のように横方向の場合もあるが、通常は翅の基部に対して放射状であり、翅の隣接する部分を互いに重ねたり、下に折り畳んだりすることができる。最も一般的な折り畳み線は、第3肛門脈のすぐ後ろに位置する頬褶である[ 12 ]。ただし、ほとんどの新翅類は前翅の第3A脈のすぐ後ろに頬褶を持っている。これは後翅にも存在することがある。後翅の肛門領域が大きい場合（直翅目やゴキブリ目など）、この部分全体が、鎖骨溝の少し後ろにある前褶に沿って翅の前部の下に折り畳まれることがある。さらに、直翅目とゴキブリ目では、肛門領域は脈に沿って扇状に折り畳まれており、肛門脈は折り畳みの頂点で凸状になり、副脈は凹状になっている。鎖骨溝と頬骨褶は異なる種で相同であると考えられるが、胸骨褶の位置は分類群によって異なる。折り畳みは、胸側板から発生し、第3腋窩骨片に挿入された筋肉によって生じ、筋肉が収縮すると、骨片は後胸側板突起と第2腋窩骨片との関節点を中心に回転する。[ 11 ]
その結果、第 3 腋窩骨片の遠位腕が上向きに内側に回転し、最終的にその位置が完全に反転します。肛門脈はこの骨片と関節しており、骨片が動くと肛門脈も一緒に運ばれ、昆虫の背中に屈曲します。飛行中の同じ筋肉の活動は翅の出力に影響するため、飛行制御においても重要です。直翅類昆虫では、クチクラの弾力性により、翅の翼前部が翅脈に沿って折り畳まれます。その結果、翅を飛行位置に動かすと、この領域を展開するのにエネルギーが消費されます。一般的に、翅の伸展は、基底骨片または一部の昆虫では亜翼骨片に付着した筋肉の収縮によって生じると考えられます。[ 11 ]
比較的大きな昆虫の 2 つのグループ、カゲロウ目 (Ephemeroptera )とトンボ目 (Odonata )は、飛翔筋が直接翅に付着しています。翅は、神経が筋肉に拍動を指令するインパルスを送る速度よりも速くは拍動できません。[ 28 ]他のすべての現生有翅昆虫は、胸部を振動させる間接飛翔筋を含む別のメカニズムを使用して飛行します。翅は、筋肉が神経インパルスを受け取る速度よりも速く拍動できます。このメカニズムは一度進化し、新翅下綱の決定的な特徴 (共有派生形質)となっています。[ 28 ]
昆虫の飛行には、2つの基本的な空力モデルがあります。ほとんどの昆虫は、螺旋状の前縁渦を生成する方法を使用します。[ 29 ] [ 30 ]非常に小さな昆虫の中には、羽を体の上で打ち合わせてから広げる、フリング・アンド・クラップまたはワイス・フォグ機構を使用するものがあります。羽を広げると、空気が吸い込まれて各羽の上に渦が生成されます。この結合した渦は羽の上を移動し、打ち合わせの際に、もう一方の羽の開始渦として機能します。循環と揚力は増加しますが、羽の摩耗という代償を伴います。[ 29 ] [ 30 ]
多くの昆虫は、羽を素早く羽ばたかせることでホバリングすることができ、揚力だけでなく横方向の安定性も必要とする。[ 31 ]
一部の昆虫は、推力を使わずに滑空飛行を行う。
約3億5千万年前の石炭紀のある時期に、大陸が2つしか存在しなかった頃、昆虫は飛び始めた。しかし、昆虫の翅がどのように、そしてなぜ発達したのかは、石炭紀前期の発達期の適切な化石がほとんどないため、よく理解されていない。昆虫の飛行の起源に関する主な3つの説は、胸部背板の延長である傍胸葉から翅が発達したという説、水生カゲロウの幼生に見られる可動性の腹部鰓が変形したという説、または放熱器として使用される胸部の突起から翅が発達したという説である。[ 32 ]
デボン紀（4億年前）の化石はすべて無翅だが、石炭紀（3億2千万年前）までには、10属以上の昆虫が完全に機能する翅を持っていた。この2つの時代の中間形態の保存状態は乏しい。最も初期の有翅昆虫はこの時代（有翅類）のもので、ゴキブリ目、カロニューロデア目、原始的な幹群カゲロウ目、直翅目、古翅類などが含まれる。石炭紀の初期のゴキブリ目は、非常に大きな円盤状の前胸背板と、明確なCuP脈（鎖骨褶の近くにあり、翅の後縁に達する分岐しない翅脈）を持つ革質の前翅を持っていた。[ 33 ] : 399最も古い昆虫の化石はデボン紀のRhyniognatha hirstiで、推定3億9600万～4億700万年前のものですが、有翅昆虫の特徴である二顆状の大顎を持っていました。[ 34 ]ただし、後に多足類の可能性があると考えられました。[ 35 ]
ペルム紀には、トンボ（Odonata）が空中の捕食者として優勢であり、おそらく地上の昆虫の捕食も支配していた。真のトンボはペルム紀に出現し[ 36 ] [ 37 ]、すべて両生類である。その原型は最古の有翅化石であり[ 38 ] 、デボン紀に遡り、あらゆる点で他の翅とは異なっている[ 39 ] 。原型は石炭紀後期にはすでに多くの現代的な特徴の萌芽を持っていた可能性があり、翼幅が71cmにも達する種もあったため、小型脊椎動物を捕獲していた可能性もある[ 37 ] 。ペルム紀の初期の甲虫のような種は、細胞と窪みのある尖った革のような前翅を持っていた。カメムシ目、すなわち真のカメムシ類は、前翅に特異な翅脈を持つアクチノスキティナ亜目とパラナイト亜目の形で出現し、おそらくゴキブリ亜目から分岐したと考えられる。[ 33 ]： 186
三畳紀の双翅目の一種の大きな翅（ 通常の2～6 mmではなく10 mm ）がオーストラリア（クロスビー山）で発見された。このTilliardipteridae科は、多数の「ティプル類」の特徴にもかかわらず、翅縁に達する凸状の遠位1Aの消失と肛門ループの形成のため、HennigによるPsychodomorpha属に含めるべきである。[ 40 ]
翼は、一部のカワゲラに見られるように、最初は水面を滑空するために進化した可能性があるという提案がなされている。[ 45 ]別の考えとしては、翼は、有翅昆虫の姉妹群である無翅類の一部に見られる飛行前の現象である、指向性のある空中滑空降下に由来するというものがある。[ 46 ]最初期の飛行生物は、 2対の翼、直接飛行筋を持ち、翼を腹部に折りたたむことができないトンボに似ていた。これらの最初の飛行生物から進化した今日のほとんどの昆虫は、1対の翼、または1対として機能する2対の翼を持ち、間接飛行筋のシステムを使用するように単純化している。[ 32 ]
自然選択は、翼、制御システム、感覚システム、および空気力学や運動学に影響を与えるその他のあらゆるものの改良に非常に大きな役割を果たしてきました。注目すべき特徴の 1 つは翼のねじれです。ほとんどの昆虫の翼は、ヘリコプターのブレードと同様にねじれており、基部で迎角が大きくなっています。ねじれは一般的に 10 ～ 20 度です。このねじれに加えて、翼の表面は必ずしも平坦または特徴がないわけではありません。ほとんどの大型昆虫は、翼膜が翼脈の間で歪んで角度が付けられており、翼の断面が翼型に近似しています。したがって、翼の基本的な形状は、迎角がゼロのときにすでにわずかな揚力を発生させることができます。ほとんどの昆虫は、胸部の小さな筋肉(下図)で翼の傾き、剛性、および羽ばたきの頻度を調整することによって翼を制御します。一部の昆虫は、飛行には有利ではないものの、交尾や保護など他の役割を果たす翼の特徴を進化させました。[ 32 ]
昆虫の中には、それぞれの生物的ニッチを占めているため、非常に機敏に動く必要があるものもいる。狭い場所で餌を見つけ、より大きな捕食者から逃げることができなければならない。あるいは、昆虫自身が捕食者であり、獲物を捕らえる必要がある場合もある。空気力学的な観点から見ると、その機敏性は高い揚力と推力によってもたらされる。典型的な昆虫の飛行は、体重の3倍までの揚力と、体重の5倍までの水平推力を得ることができる。昆虫の飛行メカニズムには大きく異なる2種類があり、それぞれに長所と短所がある。トンボ類の飛行メカニズムがより原始的だからといって、飛行能力が劣るわけではない。ある意味では、トンボ類はそれ以降に進化してきたどの生物よりも機敏である。[ 32 ]
昆虫の翅の発達は、完全変態を行う内翅類に属する昆虫では明確に定義されています。これらの種では、翅は昆虫の生活環の蛹期に発達します。しかし、不完全変態を行う昆虫には蛹期がないため、翅の形態形成は異なります。半変態を行う昆虫などの翅は、外骨格の下にある芽として始まり、幼虫の最終齢まで露出しません。[ 47 ]
翅芽の最初の兆候は、表皮下組織の肥厚であり、これは昆虫種では胚の初期段階、生活環の初期段階で観察できます。胚発生中の形態的特徴の発達中、外胚葉の下に細胞の塊が成長し、発生が進むにつれて、側方外胚葉が背側に成長して翅原基を形成します。幼虫における翅芽の発達の例は、モンシロチョウ（ Pieris ）の幼虫に見られます。第2齢幼虫では、組織芽がより顕著になり、ポケット状の構造を形成します。第3齢および第4齢幼虫になると、組織芽はさらに細長くなります。この大きく伸びて外反した、または突出した部分が翅になります。最後の齢期、つまり第 5 齢期が終わる頃には、翅は翅鞘から押し出されますが、前蛹期の間は古い幼虫のクチクラの下に留まります。蝶が蛹期に入って初めて翅芽が露出し、羽化後まもなく翅が広がり始め、最終的な形を形成します。[ 47 ]
翅の気管形成は、大きな気管の近くで翅の組織芽が形成される前に始まる。第4齢幼虫期には、この気管の上皮細胞が大きく肥大し、翅芽の腔内に伸び、各細胞は密に巻いた気管小管を発達させる。各気管小管は単細胞起源で、最初は細胞内に位置する。一方、気管は多細胞起源で、各気管の内腔は細胞間に位置する。気管上皮の単一細胞内に巻かれた気管小管の発達、それに続く気管小管と気管の内腔との間の連絡の開放、気管小管の巻き戻しと伸長により、気管小管は翅のすべての部分に到達する。[ 47 ]
翅芽は発達の初期段階では気管などの特別な呼吸器官を備えておらず、この点では翅芽がまだその一部である表皮の他の部分に似ている。組織芽は大きな気管の近くに発達し、その断面が図に示されている。これは、第1齢、第2齢、第3齢、第4齢のこれらの部分の断面をそれぞれ表している。同時に、気管小管がほどけて、翅芽の形成中の脈腔に束になって伸びる。蛹期の始まりを示す脱皮で、それらは機能するようになる。同時に、幼虫の気管小管は退化し、その機能は翅気管に置き換えられる。[ 47 ]
昆虫の目のほとんどは、古代ギリシャ語で翼を意味するπτερόν（pteron）という単語を接尾辞-pteraとして用いて命名されています。
昆虫の翅は、種の識別と分類において基本的であり、昆虫の研究においてこれほど重要な構造は他にありません。各目および昆虫科には、それぞれ特徴的な翅の形と特徴があります。多くの場合、色や模様の違いによって種同士を区別することができます。例えば、位置だけで種を識別することもできますが、その程度ははるかに小さいです。ほとんどの昆虫は休息時に翅を折りたたみますが、トンボや一部のイトトンボは翅を水平に広げて休息し、トビケラ、カワゲラ、アゲハチョウ、クサカゲロウなどのグループは、翅を屋根のように背中に傾けて保持します。一部のガは翅を体に巻き付け、多くのハエやほとんどのチョウは翅を背中の真上に閉じます。[ 48 ]
多くの場合、翅の形状は昆虫の飛行様式と相関関係にある。最も優れた飛行能力を持つ昆虫は、細長い翅を持つ傾向がある。スズメガ科（Sphingidae）の多くの種では、前翅が大きく鋭く尖っており、小さな後翅と三角形を形成し、高速な現代の飛行機の翼を思わせる。もう一つ、おそらくより重要な相関関係は、筋肉の大きさや力と飛行速度や飛行力との相関関係である。力強く飛ぶ昆虫では、翅は飛行のストレスや空気力学に最も適応している。翅脈は前縁（または「前縁」）に向かって太く、強く、密集しており、後縁（または「後縁」）に向かって細く、かつ柔軟である。これにより、昆虫の翅は優れた構造の翼型となり、抗力を最小限に抑えながら推進力と揚力の両方を発揮することができる。[ 48 ]
羽ばたきの頻度は、異なる種間だけでなく、個体間でも時期によって変動することがあります。一般的に、頻度は翼の筋肉の力と負荷の抵抗の比率に依存します。大きな翼を持ち、体が軽い蝶は、1秒間に4～20回の羽ばたき頻度を持つことがありますが、小さな翼を持ち、体が重いハエやミツバチは、1秒間に100回以上羽ばたき、蚊は1秒間に最大988～1046回羽ばたきます。飛行についても同様です。一般的に、飛行中の昆虫の速度を推定することは困難ですが、ほとんどの昆虫は、制御された実験よりも自然界でより速く飛ぶことができると考えられます。[ 48 ]
甲虫類（Coleoptera ）では、機能的な翅は後翅のみです。後翅は鞘翅よりも長く、鞘翅の下に縦横に折り畳まれています。翅は基部で前方に回転して飛行姿勢になります。この動作により翅が広がり、縦横に展開します。翅の構造にはバネ機構があり、腹部の動きの助けを借りて、翅を折り畳んだ状態に保ちます。折り畳み構造のため、甲虫の翅脈は縮小および変化しており、以下のような特徴があります。[ 49 ]
ほとんどの甲虫では、前翅は変形して硬化し、鞘翅を形成し、その下に折り畳まれた繊細な後翅を保護します。[ 33 ]鞘翅は翅胸部に接続されています。翅が接続されている場所であるため、このように呼ばれています（pteron はギリシャ語で「翅」を意味します）。鞘翅は飛行には使用されず、体の後部を覆い、2 番目の翅 ( alae ) を保護する傾向があります。後翅を動かすには、鞘翅を上げる必要があります。甲虫の翅には翅脈が交差しており、着陸後には、多くの場合これらの翅脈に沿って折り畳まれ、鞘翅の下に収納されます。一部の甲虫では、飛行能力が失われています。これには、一部のオサムシ科 (Carabidae) や一部の「真のゾウムシ科 ( Curculionidae )」が含まれますが、他の科の砂漠や洞窟に生息する種も含まれます。これらの種の多くは、2つの鞘翅が融合して腹部を覆う頑丈な盾を形成している。いくつかの科では、飛ぶ能力と鞘翅の両方が失われており、最もよく知られている例は、雌が一生を通して幼虫状であるホタル科のホタルである。 [ 13 ] [ 33 ]
2 対の翅は、それぞれ中胸と後胸の中央部と3 番目の節にあります。より新しい属では、第 2 節の翅がはるかに顕著ですが、より原始的な形態では、両方の節の翅の大きさがほぼ同じです。翅は瓦のように配列された鱗で覆われており、色の驚くべき多様性を形成しています。中胸は、蛾や蝶が空中を移動するためのより強力な筋肉を持つように進化しており、その節の翅はより強い脈構造を持っています。[ 33 ] : 560最大の上科であるヤガ科では、翅が鼓膜または聴覚器官として機能するように変化しています[ 50 ]翅の脈の変形には以下が含まれます。[ 49 ]
鱗翅目の翅、胸部と腹部の頭部は微細な鱗で覆われており、この特徴から「鱗翅目」という名称が付けられました。古代ギリシャ語で「鱗」を意味する「lepteron」という言葉です。ほとんどの鱗は薄板状または刃状で、柄で付着していますが、毛状または二次性徴として特殊化した形態もあります。[ 51 ]薄板の内腔または表面は複雑な構造をしています。色は、内部に含まれる色素によるものか、三次元構造によるものです。[ 52 ]鱗は、断熱、体温調節、滑空飛行の補助など、多くの機能を提供しますが、最も重要なのは、生物がカモフラージュ、擬態、配偶者探しによって身を守るのに役立つ、鮮やかまたは不明瞭な多様な模様を提供することです。[ 51 ]
トンボ目（イトトンボとトンボ）の種はどちらも、大きさや形がほぼ同じで色が透明な2対の翅を持っています。トンボとイトトンボの翅には、R+Mを1と数えると5本の主脈があり、翅脈は基部で融合しており、静止時には翅を体の上に折り畳むことができません。また、以下の種も含まれます。[ 49 ]
主脈と横脈が翅脈パターンを形成する。翅脈パターンは種によって異なる。横脈が非常に多い場合もあれば、かなり少ない場合もある。翅脈パターンは種の識別に役立つ。[ 49 ]ほとんどすべてのAnisopteraは翅を横またはやや下向きに広げて止まるが、ほとんどのZygopteraは翅を揃えて背面同士を合わせて止まる。Zygopteraの胸部は非常に斜めになっているため、このように保持すると翅は腹部の上部にきれいに収まる。翅はチョウやカゲロウのようにまっすぐ上に保持されているようには見えない。いくつかのイトトンボ科では、静止時に翅は水平に保持され、1つのAnisoptera属（例：Cordulephya、Corduliidae）では、翅は典型的なイトトンボの静止姿勢で保持される。成虫は、等しいかほぼ等しい2対の翅を持つ。主脈の幹は5本しかないように見える。 2番目の主脈（亜前縁）が翅の前縁と交わるところに結節が形成される。ほとんどの科では、翅の先端近くに目立つ翅脈がある。翅脈に基づいてトンボ目として識別することができる。唯一混同される可能性があるのは、翅に多くの横脈を持つ一部のクサカゲロウ（アミメカゲロウ目）である。20世紀初頭まで、トンボ目はしばしばクサカゲロウと関連があるとみなされ、パラアミメカゲロウ目という目名が与えられていたが、これら2つの目の間の類似性は完全に表面的なものである。Anisopteraでは、後翅は前翅よりも幅広く、両方の翅で横脈が円盤状の細胞を三角形とスーパー三角形に分割している。[ 53 ]
直翅目（バッタやコオロギ）の種は、前翅が丈夫で不透明な前翅板で、細長く、静止時には通常後翅と腹部を覆っている。後翅は板状の膜質で扇状に折り畳まれており、以下の翅脈がある：[ 49 ]
モース（1920）による前部から後部への別のテグメン静脈の命名法を以下に示します：[ 54 ]： 222–224
モースによれば、胸郭蓋は3つの領域に分けられる。すなわち、上腕静脈の前方にある辺縁部または肋骨部、上腕静脈と後尺骨静脈の間にある円盤状部または正中部、そして前方を肛門静脈で囲まれた肛門部または背側部である。[ 54 ]： 224
ナナフシの前翅は丈夫で不透明な翅鞘を持ち、短く、静止時には後翅の基部のみを覆っている。後翅は前翅と同様に前翅と同様に丈夫で不透明である。大きな肛門部は膜質で扇状に折り畳まれている。ナナフシの翅脈には分岐がないか、ごくわずかしかない。[ 49 ]
ハサミムシ目、バッタ目、カマキリ目、ゴキブリ目などの他の目では、飛行中に羽ばたかない硬い革質の前翅があり、これは翅鞘（複数形：tegmina）、鞘翅（複数形：elytra）、または偽鞘翅と呼ばれることがある。[ 13 ]
カメムシ目（カメムシ類）では、前翅が硬化している場合があるが、甲虫類ほどではない。例えば、カメムシ類の前翅の前部は硬化しているが、後部は膜状である。これらは半翅（複数形は半翅）と呼ばれる。半翅は異翅亜目（Heteroptera）にのみ見られる。セミなどの同翅亜目の翅は通常、完全に膜状である。セミの前翅と後翅は両方とも膜状である。ほとんどの種はガラス状であるが、一部は不透明である。セミは飛行能力が低く、ほとんどは数秒しか飛ばない。飛行中は、前翅と後翅は後翅の縁と前翅の縁に沿った溝状の連結部によって連結される。ほとんどの種は、次の図に示すような基本的な翅脈を持つ。[ 49 ]
また、両翅の縁には、周囲脈と周辺膜があることにも注目してください。
双翅目（真のハエ）では、機能的な翅は1対しかなく、後方の翅は平均棍に退化しており、ハエが方向や動きを感知したり、ジャイロスコープのように機能してバランスを改善したりするのに役立つ。有鰭類では、翅の最後部が平均棍を覆う、やや厚くなった鰭蛉と呼ばれるものに変化している。[ 49 ]
ゴキブリ目（Blattodea ）の種は、前翅（テグメンとも呼ばれる）が多かれ少なかれ硬化している。これは飛行時だけでなく、膜状の後翅を保護する役割も果たす。後翅の翅脈は前翅とほぼ同じだが、CuPと1Aの間に大きな肛葉が折り畳まれて静止している。肛葉は通常、扇状に折り畳まれている。[ 49 ]
ハバチ、スズメバチ、ミツバチ、働きアリ以外のアリを含む膜翅目の成虫はすべて、2対の膜状の翅を持っています。 [ 49 ]
後翅の前縁には多数の鉤状の剛毛、すなわち「鉤爪」があり、前翅に引っかかって両翅を固定している。小型種では片側に2～3個の鉤爪しかない場合もあるが、大型のハチではかなりの数の鉤爪があり、翅を特にしっかりと固定している。膜翅目の翅は、他の多くの昆虫に比べて翅脈が比較的少なく、特に小型種ではその傾向が顕著である。[ 13 ]
シロアリは比較的飛行能力が低く、風速が 2 km/h 未満であれば容易に風下へ流され 、着地後すぐに翅を落とし、湿った木材や土の中に交尾して巣を作ろうとします。[ 55 ]ほとんどのシロアリの翅には、前翅の前縁基部に沿って 3 本の太い翅脈があり、翅端付近の横脈は角度がついていて、台形の翅室を形成しています。ただし、地下シロアリの翅には前翅の前縁に沿って 2 本の太い翅脈しかなく、翅端に向かう横脈はこれらの翅脈に垂直で、正方形や長方形の翅室を形成しています。[ 56 ]
アザミウマ目（アザミウマ）、ヒメアザミウマ科、その他の飛翔性微小昆虫は、前翅と後翅が細長く、長い毛の縁取りがあり、これをフリンジ翅、またはプティロプテリーと呼ぶ。[ 57 ]一方、トビケラ目（トビケラ）は、前翅と後翅が剛毛で覆われた毛深い翅を持つ。[ 13 ]
ネジレバネ目のオスは、後翅ではなく前翅から進化した平均棍を持っています。これは、前翅と後翅に平均棍を持つ双翅目とは異なり、ネジレバネ目のオスは後翅のみが飛行に機能することを意味します。また、カイガラムシ科のオスの後翅は平均棍に退化しています（または存在しません）。[ 58 ]
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