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進化的に安定な戦略( ESS )は、特定の環境への適応において集団が採用した際に不変となる戦略(または戦略のセット)であり、つまり、新規または当初は稀な代替戦略 (または戦略のセット) によって置き換えられることはありません。1972 /3 年にジョン・メイナード・スミスとジョージ・R・プライスによって導入された[ 1 ] [ 2 ]行動生態学、進化心理学、数理ゲーム理論、経済学における重要な概念であり、人類学、哲学、政治学などの他の分野にも応用されています。
ゲーム理論の観点から言えば、ESSはナッシュ均衡の均衡版であり、「進化的に安定」なナッシュ均衡である。したがって、いったん集団内で固定されると、自然選択だけで代替（突然変異）戦略がそれに取って代わるのを防ぐのに十分である（ただし、これは環境変化による選択圧に応じて、より優れた戦略、あるいは一連の戦略が出現する可能性を排除するものではない）。
進化的に安定な戦略は、ジョン・メイナード・スミスとジョージ・R・プライスによって1973年のネイチャー誌の論文で定義され、紹介されました。[ 2 ]ネイチャー誌の論文の査読に時間がかかったため、これに先立って、メイナード・スミスは1972年に『進化について』というエッセイ集にエッセイを発表しました。[ 1 ] 1972年のエッセイは1973年の論文の代わりに引用されることもありますが、大学図書館にはネイチャー誌 のコピーがはるかに多く所蔵されています。ネイチャー誌の論文は通常短いものですが、1974年にメイナード・スミスは理論生物学ジャーナルに長めの論文を発表しました。[ 3 ]メイナード・スミスは1982年の著書『進化とゲーム理論』でさらに詳しく説明しています。[ 4 ]これらが代わりに引用されることもあります。実際、ESSはゲーム理論の中心的存在となっているため、読者がESSに精通していると想定され、引用されないこともよくあります。
メイナード・スミスは、プライスの論文を査読する際に読んだ、プライスによる口頭での議論を数学的に定式化した。やや構成が乱雑なプライスが論文を出版用に改訂する準備ができていないことに気づいたメイナード・スミスは、プライスを共著者に加えることを申し出た。
メイナード・スミスは、1982年の著書『進化とゲーム理論』の追記174ページで、 ESSの概念自体が多系統的である（つまり、複数の共通の進化上の祖先グループまたは祖先から派生している）と主張している。その中で彼はプライスに言及するだけでなく、この概念の他の様々な出典も挙げている。それらには以下が含まれる。
しかし、その概念自体は、RH MacArthur [ 10 ]とWD Hamilton [ 11 ]の性比に関する研究から派生したもので、フィッシャーの原理、特にハミルトン (1967) の無敵戦略の概念に基づいています。メイナード・スミスは、進化的に安定な戦略の概念の開発と、ゲーム理論を行動の進化に応用した功績により、 1999 年のクラフォード賞を共同受賞しました。[ 12 ]
ESSの用途：
ナッシュ均衡は、ゲーム理論における伝統的な解概念です。これはプレイヤーの認知能力に依存します。プレイヤーはゲームの構造を認識しており、意識的に相手の行動を予測し、自身の利得を最大化しようとします。さらに、すべてのプレイヤーがこのことを知っていると想定されます（共通認識を参照）。これらの前提は、プレイヤーがナッシュ均衡戦略を選択する理由を説明するために用いられます。
進化的に安定な戦略は、全く異なる動機に基づいています。ここでは、プレイヤーの戦略は生物学的にコード化され、遺伝可能であると想定されています。個体は自身の戦略を制御できず、ゲームの存在を認識する必要もありません。個体は繁殖し、自然選択の力に晒され、ゲームの報酬は繁殖成功（生物学的適応度）を表します。突然変異などのプロセスを通じて、ゲームの代替戦略が時折発生すると想定されています。進化的に安定な戦略（ESS）であるためには、戦略はこれらの代替戦略に対して耐性を持たなければなりません。
根本的に異なる前提に基づいているため、ESSとナッシュ均衡がしばしば一致することは意外に思えるかもしれない。実際、すべてのESSはナッシュ均衡に対応するが、ナッシュ均衡の中にはESSではないものもある。
ESSは、ナッシュ均衡を洗練または修正した形式です。（両者の違いを示す例については、次のセクションを参照してください。）ナッシュ均衡では、すべてのプレイヤーがそれぞれの役割を採用した場合、どのプレイヤーも他の戦略に切り替えることで利益を得ることはできません。2人ゲームでは、これは戦略ペアです。E( S , T )は、戦略Tに対して戦略Sを実行した場合の利得を表します。戦略ペア( S , S )が2人ゲームにおけるナッシュ均衡であるのは、両方のプレイヤーに対して、任意の戦略Tについて、次の条件が満たされる場合のみです。
この定義では、戦略T ≠ SはSに対する中立的な代替案となり得る（同等のスコアを獲得するが、Sより優れているわけではない）。 プレイヤーがSの代わりにTを採用する長期的なインセンティブがないという仮定の下では、Tのスコアが同等で あってもナッシュ均衡は安定していると想定される。この事実がESSの出発点となる。
メイナード・スミスとプライス[ 2 ]は、戦略SがESSとなるための2つの条件を規定している。すべてのT ≠ Sに対して、
最初の条件は、厳密なナッシュ均衡と呼ばれることもあります。[ 14 ] 2番目の条件は、「メイナード・スミスの第2条件」と呼ばれることもあります。第2条件は、戦略Tは戦略Sに対する利得に関して中立であるものの、戦略Sを継続してプレイするプレイヤー集団は、 Tに対してプレイする際に有利であることを意味します。
トーマスによるESSのより強力な定義も存在する。[ 15 ] これはESS概念におけるナッシュ均衡概念の役割に異なる重点を置いている。上記の最初の定義で与えられた用語に従うと、この定義ではすべてのT ≠ Sに対して、
この定式化では、最初の条件は戦略がナッシュ均衡であることを示し、2番目の条件はメイナード・スミスの第2条件が満たされていることを示している。ただし、この2つの定義は厳密には同等ではないことに注意が必要である。例えば、以下の協調ゲームにおける各純粋戦略は、最初の定義ではESSとなるが、2番目の定義ではESSとはならない。
言葉で説明すると、この定義は次のようになります。両方のプレイヤーが戦略Sをプレイする場合、最初のプレイヤーの利得は、最初のプレイヤーが別の戦略Tに変更し、2番目のプレイヤーが戦略Sを維持する場合の最初のプレイヤーの利得よりも高い（または等しい）ものであり、 最初のプレイヤーの相手だけが戦略Tに変更する場合の最初のプレイヤーの利得は、両方のプレイヤーが戦略Tに変更する場合の利得よりも高い。
この定式化は、ESSにおけるナッシュ均衡条件の役割をより明確に強調する。また、弱いESSや進化的に安定な集合といった関連概念を自然に定義することも可能になる。[ 15 ]
ほとんどの単純なゲームでは、ESSとナッシュ均衡は完全に一致する。例えば、囚人のジレンマではナッシュ均衡は一つしか存在せず、その戦略（裏切り）はESSでもある。
ゲームによっては、ESSではないナッシュ均衡が存在する場合があります。たとえば、隣人を傷つけるゲーム（利得行列はここに示されています）では、( A , A )と( B , B )の両方がナッシュ均衡です。なぜなら、プレイヤーはどちらからも切り替えてもより良い結果を得ることができないからです。しかし、ESS（かつ強いナッシュ均衡）はBのみです。AはESSではないため、BはA戦略者の集団に中立的に侵入して優位に立つことができます。なぜなら、 BはBに対してAよりも高いスコアを獲得するからです。このダイナミクスはメイナード・スミスの第2条件で捉えられています。E( A , A ) = E( B , A )ですが、E( A , B ) > E( B , B )ではありません。
同等の得点が得られる選択肢を持つナッシュ均衡は、ESSになり得る。例えば、ゲーム「全員に危害を加える」では、Cはメイナード・スミスの第2条件を満たすためESSである。D戦略者は、 Cに対して同等の得点を得ることで、一時的にC戦略者の集団に侵入することができるが、互いに対戦し始めると代償を払うことになる。CはDよりもDに対して高い得点を得るからである。したがって、ここではE( C , C ) = E( D , C )であるが、E( C , D ) > E( D , D )でもある。結果として、CはESSである。
ゲームに純粋戦略のナッシュ均衡が存在する場合でも、それらの純粋戦略のいずれもESSではない可能性があります。チキンゲームを考えてみましょう。このゲームには (回避、留まる) と (留まる、回避) の 2 つの純粋戦略のナッシュ均衡があります。しかし、無相関の非対称性がない場合、回避も留まるもESSではありません。このゲームには、3 つ目のナッシュ均衡である混合戦略があり、これがESSです (説明については、タカとハトのゲームと最適反応を参照してください)。
この最後の例は、ナッシュ均衡とESSの重要な違いを示しています。ナッシュ均衡は戦略集合（各プレイヤーの戦略の仕様）に基づいて定義されるのに対し、ESSは戦略そのものに基づいて定義されます。ESSによって定義される均衡は常に対称でなければならず、したがって均衡点の数が少なくなります。
集団生物学において、進化的に安定な戦略（ESS）と進化的に安定な状態という2つの概念は密接に関連しているが、それぞれ異なる状況を説明するものである。
進化的に安定な戦略では、集団のすべてのメンバーがそれを採用すると、突然変異した戦略は侵入できません。[ 4 ]集団のほぼすべてのメンバーがこの戦略を使用すると、「合理的」な代替案はなくなります。ESSは古典的なゲーム理論の一部です。
進化的に安定な状態では、撹乱が大きすぎなければ、撹乱後に選択によって集団の遺伝的構成が回復します。進化的に安定な状態とは、初期状態から撹乱された場合に、ある戦略、または複数の戦略の組み合わせを使用する状態に戻る集団の動的な特性です。これは、集団遺伝学、力学系、または進化ゲーム理論の一部です。これは現在、収束安定性と呼ばれています。[ 16 ]
B. Thomas (1984) は、混合戦略である可能性のある個々の戦略に ESS という用語を適用し、形式的には混合 ESS と同等である可能性のある純粋戦略の混合集団に進化的に安定な集団状態という用語を適用している。[ 17 ]
集団が進化的に安定しているかどうかは、その遺伝的多様性とは関係ありません。遺伝的に単型である場合も多型である場合もあります。[ 4 ]
ESSの古典的な定義では、いかなる変異戦略も侵入できない。有限集団では、原理的にはどの変異体も侵入できるが、確率は低いため、ESSは存在し得ない。無限集団では、ESSは、確率pで新たな変異戦略に侵入された場合、単一の開始個体から確率>pで反撃できる戦略として定義できる。これは、リスク分散戦略の進化によって示されている。[ 18 ]
利他主義と社会的協力の一般的なモデルとして、囚人のジレンマがあります。このゲームでは、プレイヤーのグループ全体としては協力する方が有利ですが、裏切る方が有利なため、各プレイヤーは裏切るインセンティブを持ちます。この問題の解決策の一つは、個人が同じプレイヤーと繰り返しゲームを行うことで報復の可能性を導入することです。いわゆる反復囚人のジレンマでは、同じ2人の個人が囚人のジレンマを何度も繰り返します。囚人のジレンマには2つの戦略（協力と裏切り）しかありませんが、反復囚人のジレンマには膨大な数の戦略が存在します。個人は履歴ごとに異なる緊急時対応計画を持つことができ、ゲームは無限に繰り返される可能性があるため、実際にはそのような緊急時対応計画は無限に存在する可能性があります。
大きな注目を集めている3つのシンプルな緊急時対応策は、「常に裏切る」、「常に協力する」、「しっぺ返し」です。最初の2つの戦略は、相手プレイヤーの行動に関係なく同じことを行いますが、最後の戦略は次のラウンドで前のラウンドで自分にされたことと同じことをします。つまり、「協力」には「協力」で、「裏切る」には「裏切る」で対応します。
全個体群が「しっぺ返し」戦略をとっており、 「常に裏切る」戦略をとる突然変異個体が出現した場合、「しっぺ返し」戦略は「常に裏切る」戦略よりも優位に立つ。突然変異個体の個体群が大きくなりすぎると、その割合は小さく保たれる。したがって、 「しっぺ返し」戦略は、この 2 つの戦略に関してのみESS である。一方、「常に裏切る」戦略をとる個体群は、少数の「しっぺ返し」戦略をとる個体群の侵入に対しては安定しているが、多数の侵入に対しては安定していない。[ 19 ]「常に協力する」 戦略を導入すると、 「しっぺ返し」戦略をとる個体群はもはや ESS ではなくなる。 「しっぺ返し」戦略をとる個体群は常に協力するため、「常に協力する」戦略はこの個体群において同様に機能する。結果として、「常に協力する」戦略をとる突然変異個体は排除されない。しかし、常に協力する個体群と報復する個体群が共存することは可能であっても、常に裏切る個体群がごくわずかでも存在する場合、選択圧は「常に協力する」個体群に不利に働き、 「報復する」個体群に有利に働く。これは、相手が裏切った場合、協力する方が裏切るよりも有利になるためである。
これは、戦略空間の大きいゲームにESSの正式な定義を適用することの難しさを示しており、代替案を検討する動機付けとなっている。
社会生物学と進化心理学の分野は、動物や人間の行動や社会構造を、主に進化的に安定した戦略という観点から説明しようと試みている。社会病質（慢性的な反社会的行動や犯罪行動）は、そのような2つの戦略の組み合わせの結果である可能性がある。[ 20 ]
進化的に安定な戦略は、もともと生物の進化のために考えられたものですが、他の文脈にも適用できます。実際、多くの適応動態には安定状態が存在します。そのため、遺伝的影響を全く受けない人間の行動を説明するためにも利用できます。