嫌気呼吸

嫌気呼吸とは、電子伝達系において分子状酸素（O ₂ ）以外の電子受容体を使用する呼吸のことである。^{[ 1 ]}

好気性生物では、電子は電子伝達系に運ばれ、最終的な電子受容体は酸素である。分子状酸素は優れた電子受容体である。嫌気性生物は、代わりに硝酸塩（NO₃⁻ ^）、フマル酸塩（_C₆⁻）などの酸化力の低い（熱力学的にも速度論的にも）物質を使用する。₄時間_酸素（O ²⁻ ₄）、硫酸塩（SO ²⁻ ₄）、または単体硫黄（S）が末端電子受容体として作用します。これらの末端電子受容体は、O_2）還元電位、酸化された分子1個あたりのエネルギー放出量が少なくなります。したがって、嫌気呼吸は好気呼吸よりも効率が劣ります。 ^{[ 2 ]}

嫌気性細胞呼吸と発酵は、 ATPを生成する方法が大きく異なるため、これらの用語を同義語として扱うべきではありません。細胞呼吸（好気性および嫌気性の両方）は、 NADHやFADH2_などの高度に還元された化学化合物（例えば、解糖系やクエン酸回路で生成される）を使用して、膜を横切る電気化学的勾配（多くの場合、プロトン勾配）を確立します。これにより、膜を横切る電位差またはイオン濃度差が生じます。還元された化学化合物は、還元電位が順次増加する一連の呼吸膜タンパク質によって酸化され、最終的な電子受容体は酸素（好気性呼吸の場合）または別の化学物質（嫌気性呼吸の場合）です。プロトン駆動力は、ATP合成酵素のプロトンチャネルを介して、勾配に沿って（膜を横切って）プロトンを駆動します。結果として生じる電流は、ADPと無機リン酸からのATP合成を駆動します。

一方、発酵では電気化学的勾配は使用せず、基質レベルリン酸化のみを使用してATPを生成します。電子受容体NAD ⁺は、発酵経路の酸化段階で生成されたNADHから、酸化化合物の還元によって再生されます。これらの酸化化合物は、多くの場合、発酵経路自体で生成されますが、外部から生成される場合もあります。たとえば、ホモ発酵性乳酸菌では、グリセルアルデヒド-3-リン酸の酸化中に生成されたNADHは、経路の後の段階でピルビン酸が乳酸に還元されることにより、NAD+に酸化されます。酵母では、アセトアルデヒドがエタノール^に還元されてNAD +^が再生されます。

嫌気性微生物によるメタン生成には、二酸化炭素/重炭酸イオン（HCO ⁻ ₃）還元（呼吸）または酢酸発酵という2つの重要な経路がある。 ^{[ 3 ]}

嫌気呼吸は、窒素、硫黄、炭素のオキシアニオンをより還元された化合物に還元することで、地球規模の窒素、鉄、硫黄、炭素循環の重要な構成要素となっています。嫌気呼吸に依存するこれらの化合物の生物地球化学的循環は、炭素循環と地球温暖化に大きな影響を与えます。嫌気呼吸は、淡水や海洋の堆積物、土壌、地下帯水層、深層地下環境、バイオフィルムなど、多くの環境で発生します。土壌のように酸素を含む環境であっても、酸素ガスの拡散特性が遅いため、酸素が欠乏した微小環境が存在します。

嫌気呼吸の生態学的重要性の一例として、硝酸塩を最終電子受容体として利用すること、すなわち異化脱窒が挙げられます。これは、固定された窒素が分子窒素ガスとして大気中に戻される主な経路です。 ^{[ 4 ]}脱窒プロセスは、宿主と微生物の相互作用においても非常に重要です。酸素呼吸微生物のミトコンドリアと同様に、一部の単細胞嫌気性繊毛虫は、脱窒を行う内共生体を利用してエネルギーを得ています。^{[ 5 ]}もう一つの例は、二酸化炭素呼吸の一形態であるメタン生成です。これは、嫌気性消化によってメタンガスを生成するために使用されます。生物由来のメタンは、化石燃料の持続可能な代替となり得ます。しかし、埋立地で制御されないメタン生成は、大量のメタンを大気中に放出し、強力な温室効果ガスとして作用します。^{[ 6 ]}硫酸塩呼吸は硫化水素を生成し、これは沿岸湿地特有の「腐った卵」臭の原因であり、溶液から重金属イオンを沈殿させる能力があり、硫化金属鉱石の沈殿につながる。^{[ 7 ]}

異化脱窒は、都市下水から硝酸塩と亜硝酸塩を除去するために広く用いられています。硝酸塩が過剰になると、処理水が放出される水路の富栄養化につながる可能性があります。飲料水中の亜硝酸塩濃度の上昇は、その毒性のために問題を引き起こす可能性があります。脱窒は、これらの化合物を無害な窒素ガスに変換します。^{[ 8 ]}

特定の種類の嫌気性呼吸は、微生物を利用して有毒化学物質を無害な分子に変換し、汚染された海岸、帯水層、湖、海洋を浄化するバイオレメディエーションにおいても重要です。たとえば、有毒なヒ酸塩やセレン酸塩は、さまざまな嫌気性細菌によって嫌気性呼吸を介し​​て毒性の低い化合物に還元されます。塩化ビニルや四塩化炭素などの塩素系化学汚染物質の還元も、嫌気性呼吸によって起こります。^{[ 9 ]}

嫌気呼吸は、微生物燃料電池で発電する際に有用である。微生物燃料電池は、固体電子受容体（酸化鉄など）を呼吸する細菌を利用して、還元化合物から電極へ電子を伝達する。このプロセスは、有機炭素廃棄物を分解し、同時に発電することができる。^{[ 10 ]}

• 水素小体とミト小体– ミトコンドリア関連細胞小器官（MRO）
• Spinoloricus cinziae – 水素小体様の細胞小器官を持つ嫌気性微生物動物
• モノセルコモノイデス属– ミトコンドリアとMROを完全に欠く真核生物の属
• 嫌気性消化
• 微生物燃料電池
• 標準電極電位（データページ）
• 生化学において重要な半反応の標準還元電位表
• 無機栄養生物

• Gregory, Kelvin B.; Bond, Daniel R.; Lovley, Derek R. (2004年6月). 「嫌気呼吸の電子供与体としてのグラファイト電極」. Environmental Microbiology . 6 (6): 596–604 . Bibcode : 2004EnvMi...6..596G . doi : 10.1111/j.1462-2920.2004.00593.x . ISSN 1462-2912 . PMID 15142248 .