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ミツバチ（ミツバチとも綴られる）は、ミツバチ科（Apidae）最大の科であるApis属に属する真社会性の飛翔昆虫である。[ 1 ]ミツバチは、分泌されたワックスでできた六角形の細胞を含む空洞（つまり蜂の巣）の中に恒久的な巣を作ること、 [ 2 ]コロニーの規模が大きいこと、消化した炭水化物を蜂蜜の形で余剰食料として定期的に吐き戻すことで知られており、後者は、ミツアナグマ、クマ、人間の狩猟採集民を含む多くの蜜食動物にとって貴重な採餌対象としてミツバチの巣を特徴づけている。
ミツバチは、約2万種知られているハチの種のほんの一部にすぎませんが、人間にとって最も身近なハチの系統であり、農業や園芸にとって最も価値のある有益な昆虫でもあります。[ 3 ] [ 4 ]最もよく知られているミツバチの種はセイヨウミツバチ（Apis mellifera）で、蜂蜜の生産や作物の受粉のために家畜化され、養蜂されています。他に家畜化されている種は、南アジア、東南アジア、東アジアで飼育されているヒガシミツバチ（ Apis cerana ）だけです。
真のミツバチはApis属のメンバーのみですが、 [ 5 ]他のハチの種も蜂蜜を生産して貯蔵し、その目的で人間に飼育されてきました。これには、Melipona属の針のないハチや、インドの針のないハチまたはダマールハチTetragonula iridipennisが含まれます。蜂蜜の採取に加えて、現代人は蜜蝋をろうそく、石鹸、リップクリーム、さまざまな化粧品の製造、潤滑剤として、またロストワックス法を使用した型作りにも使用しています。ローヤルゼリーや蜂毒などの他のミツバチの分泌物は、医薬品、特に代替医療で使用されています。
属名Apisはラテン語で「蜂」を意味します。 [ 6 ] [ 7 ]現代の辞書ではApis をhoney bee または honeybee と表記することがありますが、昆虫学者のRobert Snodgrassは、正しくはhoney beeという 2 語を使う必要があると主張しています。なぜなら、それは蜂の一種またはタイプだからです。dragonflyやbutterflyのように 2 語をつなげて表記するのは間違いです。これは、トンボや蝶はハエではないため適切です。 [ 8 ]統合分類情報システム、米国昆虫学会の昆虫一般名データベース、およびTree of Life Web Projectでは、honeybee ではなく honey bee が一般名として記載されています。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
すべてのミツバチは、アフリカ大陸とユーラシア大陸本土原産の蜜食性送粉者です。[ 13 ] [ 14 ]しかし、大航海時代以降の人類の新世界への移住と植民地化により、セイヨウミツバチの複数の亜種が南アメリカ（16世紀初頭）、北アメリカ（17世紀初頭）、オーストラリア（19世紀初頭）に導入され、その結果、現在では南極大陸を除くすべての大陸にミツバチが世界的に分布しています。[ 13 ]
ミツバチの起源の中心は南アジアと東南アジア（フィリピンを含む）にあると考えられており、ミツバチ（ Apis mellifera）を除く現存するすべての種は、その地域に固有のものである。特に、最も初期に分岐した系統（Apis floreaとApis andreniformis）の現存する代表種は、その地域を起源の中心としている。[ 14 ]
最初のミツバチ属（Apis属）の化石は、始新世と漸新世の境界（3400万年前）のヨーロッパの地層に現れる。これらの先史時代のミツバチの起源は、必ずしもヨーロッパがこの属の起源地であることを示すものではなく、単に当時ヨーロッパにミツバチが存在していたことを示しているに過ぎない。ミツバチの起源地と疑われている南アジアからは、化石の産地はほとんど知られておらず、徹底的に研究されたものはさらに少ない。
ヨーロッパ人がミツバチ（Apis mellifera ）を導入する以前の人類時代には、新世界にはミツバチ属（Apis ）の種は存在していませんでした。新世界から記録されている化石種は、ネバダ州で発見された1400万年前の標本1つから知られるApis nearcticaのみです。 [ 15 ]
現代のミツバチの近縁種、例えばマルハナバチやハリナシミツバチなども、ある程度社会性を持っており、社会行動はミツバチ属の起源よりも古い形質であると考えられている。現存するミツバチ属（Apis）の種のうち、より原始的な種は単一の露出した巣を作るのに対し、より最近進化した種は空洞に巣を作り、複数の巣を持つため、家畜化が非常に容易になった。
約20,000種のミツバチが存在するが、[ 16 ]現存する ミツバチはわずか8種で、合計43の亜種が存在する。ただし、歴史的には7～11種が認識されていた。[ 17 ] Apis andreniformis（クロミツバチ）、Apis cerana（ヒガシミツバチ）、Apis dorsata （オオミツバチ）、 Apis florea（アカミツバチ）、Apis koschevnikovi （コシェフニコフミツバチ）、 Apis laboriosa（ヒマラヤオオミツバチ）、Apis mellifera（セイヨウミツバチ）、Apis nigrocincta（フィリピンミツバチ）。[ 18 ]
ミツバチは、ミツバチ族Apini の現存する唯一のメンバーです。今日のミツバチは、Micrapis (小型ミツバチ)、Megapis (大型ミツバチ)、およびApis (セイヨウミツバチとその近縁種) の3つの系統群を構成しています。 [ 17 ] [ 19 ]
ほとんどの種は、歴史的に、原産地の先住民によって養殖されたり、少なくとも蜂蜜や蜜蝋のために利用されてきた。真に家畜化されたのは、ミツバチ（Apis mellifera）とトウヨウミツバチ（Apis cerana）の2種のみである。ミツバチ（A. mellifera）は、少なくともエジプトのピラミッド建設の時代から養殖されており、この種だけが原産地を超えて広範囲に移動している。[ 20 ]
Apis floreaとApis andreniformisは、南アジアおよび東南アジアに生息する小型のミツバチです。樹木や低木の中に、非常に小さく露出した巣を作ります。これらのミツバチの毒針は人間の皮膚を貫通できないことが多いため、巣や群れは最小限の保護で扱うことができます。両種は進化的には非常に異なっており、おそらく異所的種分化の結果、後に分布が収束したと考えられていますが、大部分は同所的に生息しています。
A. floreaはより広く分布しており、A. andreniformisはかなり攻撃的であることから、蜂蜜は、採取されるとしても、通常は前者のみから採取される。これらは、現存するミツバチの系統の中で最も早く分岐したものである。 [ 19 ] Apis florea は、姉妹種よりも翼幅が小さい。[ 21 ] Apis florea は、働きバチの小楯板を除いて全身が黄色で、小楯板は黒色である。[ 21 ]
メガピス亜属には2種が認められています。通常、高い木の枝、崖、時には建物などに、1つまたは数個の露出した巣を作ります。非常に獰猛な性質を持ち、定期的に人間の「蜂蜜ハンター」によって蜂蜜を奪われるため、刺激を与えると人間を刺して死に至らしめることも容易です。
東部ミツバチ属には、 A. koschevnikovi、A. nigrocincta、A. ceranaなど3種または4 種が含まれる。西部ミツバチ（A. mellifera）の遺伝学については不明な点が多い。
コシェフニコフミツバチ（Apis koschevnikovi）は、文献ではしばしば「サバの赤いミツバチ」と呼ばれていますが、マレーシアのボルネオ島サバ州では淡い赤色ですが、インドネシアのマレー半島とスマトラ島では濃い銅色です。[ 24 ]生息地はマレー半島、ボルネオ島、スマトラ島の熱帯常緑樹林に限られており、タイ、ミャンマー、カンボジア、ベトナムに広がる熱帯常緑雨林には生息していません。[ 24 ]
Apis nigrocinctaは、樹洞に営巣する種です。この種は、錆色の触角柄節、脚、頭楯を持ち、体の大部分は赤褐色の毛で覆われています。 [ 25 ]
トウヨウミツバチ（Apis cerana）は、南アジアおよび東アジアの伝統的なミツバチである。その亜種の一つであるインドミツバチ（ A. c. indica）は、セイヨウミツバチ（A. mellifera）と同様の方法で家畜化され、巣箱で飼育されてきたが、その規模はより限定的で地域的なものであった。
ボルネオミツバチA. c. nuluensisやフィリピン産Apis nigrocinctaとの関係を満足に解決することはまだできていない。一部の研究者は、これらは確かに別種であるが、定義されたA. ceranaは依然として側系統群であり、いくつかの別々の種から構成されていると主張している[ 19 ]。一方、他の研究者はceranaは単一の単系統群であると主張している[ 26 ] 。
最も一般的な家畜化された種であるA. mellifera [ 27 ]は、紀元前 2600 年以前に初めて家畜化され[ 28 ] 、ゲノムが解読された 3 番目の昆虫でした。東アフリカの熱帯地域で発生し、そこからヨーロッパ、さらに東へアジアの天山山脈まで広がったと考えられています。世界各地で、ヨーロッパミツバチ、セイヨウミツバチ、または一般的なミツバチなどと呼ばれています。多くの亜種が地域の地理的および気候環境に適応しており、さらにバックファスト種などの品種も育成されています。行動、色、解剖学的特徴は、亜種間、あるいは系統間でも大きく異なる場合があります。[ 29 ]
ミツバチ属の中で、A. mellifera の系統発生は最も謎めいています。この種は、後期中新世になって初めて東方の近縁種から分岐したようです。これは、中東とその周辺地域での砂漠化によって、洞窟に巣を作るミツバチの祖先系統が東アフリカの西グループと熱帯アジアの東グループに分かれ、その結果、巣を作る場所となる食料植物や樹木が減少し、最終的に遺伝子の流れが途絶えたという仮説に合致します。[ 29 ]
ミツバチ（A. mellifera）の亜種の多様性は、おそらく最終氷期の気候と生息地の変化によって促進された、主に前期更新世の放散の結果である。セイヨウミツバチが何千年にもわたって人間によって集中的に管理されてきたこと（交雑や導入を含む）は、明らかに進化の速度を速め、DNA配列データを混乱させ、多くのミツバチ亜種の正確な関係について実質的なことをほとんど言えない状況に陥らせた。[ 19 ]
Apis melliferaはアメリカ大陸原産ではないため、ヨーロッパの探検家や入植者が到着した時には存在していませんでした。しかし、他の在来種のミツバチは先住民によって飼育され、取引されていました。[ 30 ] 1622 年、ヨーロッパの入植者は最初にドイツミツバチ( A. m. mellifera ) をアメリカ大陸に持ち込み、その後イタリアミツバチ( A. m. ligustica ) などが続きました。受粉を西洋ミツバチに依存する作物の多くは、植民地時代から輸入されています。逃げ出した群れ (「野生」ミツバチとして知られていますが、実際には野生化したミツバチ) は、入植者よりも先に、グレートプレーンズまで急速に広がりました。ミツバチは自然にロッキー山脈を越えることはなく、 1840 年代後半にモルモン教の開拓者によってユタに、1850 年代初頭に船でカリフォルニアに運ばれました。 [ 31 ]
アフリカ化ミツバチ（俗に「キラービー」と呼ばれる）は、ヨーロッパ種とアフリカ亜種A. m. scutellataの交雑種である。ヨーロッパミツバチよりも攻撃的な場合が多く、蜂蜜の余剰生産量は少ないが、病気に対する抵抗力が高く、採餌能力も優れている。[ 32 ]ブラジルで検疫から偶然に放出されたアフリカ化ミツバチは、北米に広がり、一部の地域では害獣となっている。しかし、これらの系統は越冬能力が低いため、北米のより寒冷な北部地域ではあまり見られない。そもそもアフリカミツバチがブラジルに持ち込まれた当初の育種実験は（当初の意図とは異なる形ではあるが）継続されている。飼育されたアフリカ化ミツバチと再飼育されたアフリカ化ミツバチの新しい交雑系統は、熱帯環境に対する高い耐性と良好な収量を兼ね備えている。ブラジルの養蜂家の間で人気がある。[ 33 ]
アピニ・ラトレイル族[ 34 ]
Genus Apis Linnaeus ( sensu lato )
他のいくつかの真社会性ミツバチと同様に、コロニーは通常、1匹の女王蜂（雌）、季節によっては数千匹の雄蜂（オス）[ 35 ]、そして数万匹の雌の働き蜂で構成されています。ミツバチの種類によって詳細は異なりますが、共通の特徴は以下のとおりです。
寒冷地では、ミツバチは気温が約10 ℃（50 °F）を下回ると飛行を停止し、巣の中央部に集まって「冬期集団」を形成します。働きバチは集団の中心にいる女王バチの周りに身を寄せ合い、震えながら、冬の初め（幼虫のいない時期）には中心部の温度を27 ℃（81 °F） 、女王バチが産卵を再開すると34 ℃（93 °F）に保ちます。働きバチは集団の外側から内側へと順番に動き回り、どのハチも寒くなりすぎないようにします。集団の外縁部は8～9 ℃（46～48 °F）程度に保たれます。外気温が低いほど、集団はより密集します。冬の間、ミツバチは蓄えられた蜂蜜を消費して体温を維持します。冬季に消費される蜂蜜の量は、冬季の長さと厳しさによって決まりますが、温帯気候では15 ～ 50 キログラム (33 ～ 110ポンド)の範囲です。[ 36 ]さらに、セイヨウミツバチやApis ceranaを含む一部のミツバチは、夏と冬の両方の気温が変化する期間中に巣の温度を効果的に調節する方法を行うことが知られています。ただし、夏季には、さまざまな場所で集めた水からの扇風と水の蒸発によってこれが達成されます。[ 37 ] [ 38 ]
ミツバチの全種の中で、果物や野菜の商業的な受粉に広く利用されているのはセイヨウミツバチ（A. mellifera）だけです。これらの受粉サービスの規模は一般的に数十億ドルとされ、世界中の作物の価値を約9%増加させているとされています。しかし、作物の受粉に大きく貢献しているにもかかわらず、自然景観への潜在的な影響や、飼育されているミツバチと約2万種の野生の受粉媒介者との間の競合について議論があります。[ 39 ]
ミツバチ属は、様々な花を訪れる汎用的な花粉媒介者であり、多くの種類の顕花植物を受粉させますが、その「汎用的」な性質ゆえに、受粉効率が低い場合が多いです。特定の花に特化した適応がないため、花粉や蜜に到達する能力が限られていることがよくあります。このことと行動の柔軟性が相まって、ミツバチが最もよく記録されている花粉泥棒である理由かもしれません。[ 40 ]実際、より特化した送粉者を持つ植物種では、実験により、ミツバチの訪問が増加すると、ミツバチが外来種である場所[ 41 ]だけでなく、在来種である場所[ 42 ]でも受粉が減少することが示されています。ミツバチは多くの植物にある程度受粉をもたらすことができますが、一部の植物には、その種の受粉に効果的な在来の送粉者がいます。[ 43 ]ミツバチが侵入種としてある地域に存在すると、在来の送粉者と花をめぐって競合し、実際に在来種を追い出す可能性があります。[ 44 ]
セイヨウミツバチは人間の食料生産に不可欠であるとされ、その受粉がなければ人類は飢え死にする、あるいは絶滅するという主張につながっている。[ 45 ] [ 46 ]例えば、リンゴ、ブルーベリー、サクランボは90%がミツバチの受粉に依存している。[ 47 ]アルバート・アインシュタインは「もしミツバチが地球上から消えたら、人類はあと4年しか生きられないだろう」と言ったと誤って引用されることがある。[ 48 ]アインシュタインはこのように言っておらず、この予測を裏付ける科学的根拠もない。[ 49 ]
多くの重要な作物は、昆虫による受粉を全く必要としません。人間の食料エネルギー全体の 60% を占める最も重要な 10 の作物[ 50 ] [ 51 ]は、このカテゴリーに属します。プランテンは不稔性で、キャッサバと同様に挿し木で繁殖します。ジャガイモ、ヤムイモ、サツマイモは塊茎で繁殖する根菜です。大豆は自家受粉します。米、小麦、ソルガム、トウモロコシは、他のほとんどのイネ科植物と同様に風媒花です。[ 52 ]
新世界原産の作物は、セイヨウミツバチ（Apis mellifera）に全く依存していません。このハチは、ここ数世紀に植民者とともに持ち込まれた外来種です。 [ 53 ]トマト、ピーマン、カボチャ、その他すべての新世界作物は、カボチャハチ、マルハナバチ、その他の在来種のハチなどの在来の受粉媒介者とともに進化しました。ジェファーソンが言及した針のないハチは、ミツバチの遠い親戚で、Melipona属に属します。
それでも、ミツバチは「ナッツ、野菜、ベリー、柑橘類、メロンなど、私たちが食べる100種類以上の作物の受粉を担い、食料供給に不可欠」と考えられています。[ 54 ] USDAの報告によると、「世界の開花植物の4分の3と世界の食用作物の約35%は、繁殖のために動物の受粉媒介者に依存している」[ 55 ]とあり、ミツバチは「130種類以上の果物や野菜を含む、すべての開花植物の80%を受粉している」 [ 56 ]とされています。
ミツバチは、花粉と蜜の多様な組み合わせから必要な栄養素をすべて得ています。花粉はミツバチにとって唯一の天然のタンパク質源です。働きバチの成虫は、 乾燥物質の必要量であるタンパク質66～74%を満たすために、1日あたり3.4～4.3mgの花粉を摂取します。[ 57 ]幼虫1匹の適切な発育には、 花粉125～187.5mgまたは タンパク質25～37.5mgが必要です。[ 57 ]食事性タンパク質はアミノ酸に分解され、そのうち10種類がミツバチにとって必須と考えられています。メチオニン、トリプトファン、アルギニン、リジン、ヒスチジン、フェニルアラニン、イソロイシン、スレオニン、ロイシン、バリンです。これらのアミノ酸のうち、ミツバチはロイシン、イソロイシン、バリンを最も高い濃度で必要としますが、幼虫の育成にはアルギニンとリジンの高濃度が必要です。[ 58 ]これらのアミノ酸に加えて、ビオチン、葉酸、ニコチンアミド、リボフラビン、チアミン、パントテン酸、そして最も重要なピリドキシンなどのビタミンB群が幼虫の育成に必要です。ピリドキシンはローヤルゼリーに最も多く含まれるビタミンB群で、その濃度は採餌シーズンを通して変動し、5月に最も低く、7月と8月に最も高くなります。食事からピリドキシンを摂取しないミツバチは幼虫を育てることができませんでした。[ 58 ]
花粉はミツバチの脂質源でもあり、その含有量は0.8%から18.9%に及ぶ。[ 57 ]脂質は幼虫期に代謝され、将来の生合成に必要な前駆物質となる。脂溶性ビタミンA、D、E、Kは必須とは考えられていないが、幼虫の飼育数を大幅に増加させることが示されている。[ 57 ]ミツバチは花粉から植物ステロールを摂取し、24-メチレンコレステロールやその他のステロールを生成する。植物ステロールから直接コレステロールを合成することはできないためである。働きバチは幼虫の餌を通してステロールを選択的に幼虫に伝達することができる。[ 57 ]
蜜は、採餌する働きバチが水分とショ糖の形で炭水化物の供給源として集めます。ミツバチの食事で主要な単糖類は果糖とブドウ糖ですが、血リンパで最も一般的な循環糖は、2つのブドウ糖分子からなる二糖類であるトレハロースです。[ 59 ]成虫の働きバチは 1日に4mgの利用可能な糖を必要とし、幼虫は 適切な発育のために約59.4mgの炭水化物を必要とします。[ 57 ]
ミツバチは浸透圧恒常性を維持し、液体の幼虫の餌を作り、蒸発によって巣を冷やすために水を必要とします。コロニーの水の必要量は、通常、水分含有量の高い蜜を集めることで満たされます。暑い日や蜜が限られている場合は、巣の必要量を満たすために、採餌蜂が小川や池から水を汲みに来ることもあります。[ 60 ]
家畜化されたミツバチはセイヨウミツバチ（A. mellifera ）とトウヨウミツバチ（A. cerana）のみであり、これらは養蜂家によって飼育、給餌、輸送されることが多い。セイヨウミツバチは在来種のスズメバチや病気に弱いため、日本では代わりにニホンミツバチ（A. cerana japonica）が用いられている。現代の巣箱は養蜂家がミツバチを輸送することを可能にし、作物の受粉が必要な時期に畑から畑へと移動させ、受粉サービスに対して料金を請求することも可能にしている。これは、自営業の養蜂家という従来の役割を見直し、大規模な商業養蜂を促進するものである。ミツバチ以外の様々な種類のハチも世界中で家畜化され、受粉やその他の目的で利用されている。例えば、インドのテトラゴヌラ・イリディペンニス、アメリカ合衆国の樹木の実や果物の受粉に使われるブルーオーチャードビー、そして世界中の様々な地域で、ミツバチでは効果的に受粉されないトマトなどの受粉に使われる数種のマルハナバチなどが挙げられる。[ 61 ]
主に人間がセイヨウミツバチを持ち込んだ地域では、少なくとも19世紀後半以降、セイヨウミツバチの個体数が周期的に減少している。[ 62 ]
しかし、人間がセイヨウミツバチを操作し続け、意図的に世界規模で移送するにつれて、病気が同時に広がり、管理されたコロニーに被害を与えました。コロニーの損失は歴史を通じて周期的に発生しています。真菌、ダニ、飢餓はすべて死亡の原因と考えられてきました。CCDに似た限定的な発生は、早くも1869年に記録されています。[ 63 ] [ 64 ]コロニーの崩壊は、1891年と1896年にコロラド州で「5月病」と呼ばれました。[ 65 ]
21世紀の最初の10年間から、北米ではセイヨウミツバチのコロニーで異常に高い死亡率（巣箱の30～70%）が発生している。これは「コロニー崩壊症候群」（CCD）と呼ばれ、当初は原因不明であった。[ 66 ]これは単一の病原体や毒物ではなく、ネオニコチノイド系農薬[ 67 ]やイスラエル急性麻痺ウイルス[ 68 ]など、複数の要因が複合的に作用して発生していると考えられる。
2023年に発表されたメリーランド大学とオーバーン大学の調査によると、米国のミツバチのコロニー数は「比較的安定している」ものの、2023年4月1日までの1年間でコロニーの48%が失われ、12年間の平均年間死亡率は39.6%でした。前年（2021～2022年）の損失は39%、2020～2021年の損失は50.8%でした。養蜂家は調査を行った科学者に対し、冬の間に21%の損失は許容範囲内だと述べ、調査対象となった養蜂家の5分の3以上が、2022～2023年の損失よりも多かったと回答しました。[ 54 ]
アカラピス・ウッディ（または「気管ダニ」）は、成虫のミツバチの気管、つまり呼吸管に寄生して繁殖するダニで、口器で管の壁を突き刺して血リンパを吸って栄養を摂取します。新しい宿主に寄生するには、ダニは羽化したばかりのミツバチを見つけなければなりません。3日後には、気門を守る剛毛（セタ）が十分に硬くなり、ダニが気管に入るのを阻止します。ダニの寄生はアカリネと呼ばれ、「ワイト島病」とも呼ばれています。 [ 69 ]
ガの一種であるGalleria mellonellaの幼虫は、野生のミツバチと養蜂されたミツバチの両方、特にApis melliferaとApis ceranaに寄生します。卵は巣の中に産み付けられ、孵化した幼虫は巣を掘り進み、ミツバチの幼虫と蜂蜜の貯蔵庫がある巣を破壊します。幼虫が作ったトンネルは絹糸で覆われており、羽化したばかりのミツバチを絡ませて飢えさせます。巣の破壊は蜂蜜の漏出と無駄にもつながります。G . mellonella の成虫と幼虫はどちらも、イスラエル急性麻痺ウイルスや黒女王蜂細胞ウイルスなど、ミツバチに感染する病原体の媒介者となる可能性があります。[ 70 ]
ダニを駆除するには、温度処理も可能ですが、ハニカムのワックスが変形してしまうという問題もあります。化学燻蒸剤、特にCO2も使用されます。[ 70 ]
米国のミツバチにとって、ミツバチヘギイタダニはおそらく最大の脅威である。 [ 54 ]これらのダニは巣に侵入し、蛹に卵を産み付けて繁殖する。孵化したダニは蛹を食い荒らし、奇形を引き起こし、病気を蔓延させる。早期に発見して治療しなければ、ダニの個体数が非常に多くなり、巣はダニによって引き起こされる病気や奇形に屈してしまう可能性がある。ダニはミツバチの血を吸うと広く信じられていた。しかし、2018年のPNAS誌の記事「ミツバチの腸内環境と農薬の関連性」では、ダニは生きたミツバチの血液ではなく、脂肪組織を餌にしていることが示された。
ダニ駆除は、治療用ストリップや酸蒸気処理など、いくつかの方法で行われます。
蜂蜜は、ミツバチが蜜を摂取し、加工し、巣に貯蔵することで作られる複雑な物質です。[ 71 ]現存するすべてのミツバチ属の種は、先住民によって食用として蜂蜜が採取されてきました。ミツバチ（Apis mellifera）とトウヨウミツバチ（Apis cerana）は、商業目的で蜂蜜が採取された唯一の種です。
一定年齢に達した働きバチは、腹部にある一連の外分泌腺から蜜蝋を分泌します。 [ 72 ]働きバチはこの蜜蝋を使って巣の壁と蓋を作ります。蜂蜜と同様に、蜜蝋はろうそく作り、防水、石鹸や化粧品の製造、医薬品、芸術、家具磨きなど、さまざまな目的で人間によって採取されます。[ 73 ]
ミツバチは花粉かごと呼ばれる花粉かごに花粉を集め、巣に持ち帰ります。[ 74 ]
働きバチは花粉、蜂蜜、腺分泌物を混ぜ合わせ、巣の中で発酵させてビーブレッドを作ります。発酵過程で花粉から追加の栄養素が放出され、腐敗を防ぐ抗生物質や脂肪酸が生成されます。[ 75 ]ビーブレッドは、女王バチや成長中の幼虫に必要なタンパク質が豊富なローヤルゼリーを咽頭腺で生成する若い働きバチ（育児バチ）によって食べられます。
巣の中では、花粉は幼虫の育成に必要なタンパク源として利用されます。特定の環境下では、ミツバチ（A. mellifera）とトウヨウミツバチ（A. cerana）の巣から余剰の花粉を採取することができます。この製品は健康補助食品として利用されています。また、人工授粉用の花粉源としても一定の成果を上げています。
ミツバチの幼虫（ミツバチの卵、幼虫、蛹）は栄養価が高く、インドネシア[ 76 ]、メキシコ、タイ、多くのアフリカ諸国などの国々では珍味とみなされています。中国人やエジプト人は古代からこれを食べてきました。[ a ] [ 78 ] [ 79 ]
成虫の野生のミツバチは、雲南省を含む中国の一部地域で食用としても消費されている。雲南省にある専門レストランの従業員によると、ミツバチは「塩コショウで揚げて」食べるのが一番で、「自然な甘みと美味しさがある」とのことだ。CNNのケリー・シュミットはこの料理を「上海で最も奇妙な食べ物」の一つと評した。[ 80 ]
プロポリスは、ミツバチが木の芽、樹液、その他の植物源から集めた樹脂状の混合物で、巣の中の不要な隙間を塞ぐためのシーラントとして使用されます。[ 81 ]プロポリスは、一部の人に重度のアレルギー反応を引き起こしたり、処方薬と有害な相互作用を起こしたりする可能性があります。[ 82 ]プロポリスは、弦楽器の木材仕上げにも使用されます。[ 83 ]
ローヤルゼリーは、働き蜂の咽頭腺と顎腺で作られるミツバチの分泌物で、幼虫や女王蜂の栄養源として使われます。健康効果があるとされていますが、その根拠は示されていません。[ 84 ] [ 85 ]一方、人によっては重度のアレルギー反応を引き起こす可能性があります。 [ 86 ]
ミツバチには、雄蜂、働き蜂、女王蜂の3つの階級があります。[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]雄蜂はオスで、働き蜂と女王蜂はメスです。[ 89 ]
雄バチは通常、染色体セットが 1 組しかない半数体であり、主に繁殖のために存在します。[ 89 ]雄バチは、女王バチが卵を受精させないことを選択した場合、または未受精の産卵バチによって産まれます。二倍体の雄バチの幼虫はまれにあります。この現象は通常、兄弟姉妹交配が 2 世代以上ある場合に発生します。[ 90 ]ミツバチの性決定は、最初は相補性性決定因子 ( csd ) 遺伝子と呼ばれる単一の遺伝子座によって行われます。発達中のバチにおいて、個体がcsd遺伝子に関してヘテロ接合体である場合、雌に発達します。個体がcsd遺伝子に関してヘミ接合体またはホモ接合体である場合、雄に発達します。この遺伝子に関して個体がホモ接合体である場合は、二倍体の雄の事例です。[ 91 ]雄蜂は24日間で成長し、夏から秋にかけて生産され、1つの巣に最大500匹いることがあります。[ 89 ]巣の主な目的が暖かさと食料の保存である冬の間、雄蜂は巣から追い出されます。[ 89 ]雄蜂は交尾飛行中に女王蜂を見つけるために大きな目を持っています。巣を守ったり侵入者を殺したりすることはなく、毒針もありません。[ 92 ]
働きバチは2組の染色体を持っています。[ 93 ]働きバチは、女王バチが貯蔵した精子から選別して受精させた卵から生まれます。働きバチは通常21日で成長します。典型的なコロニーには、最大6万匹の働きバチがいる場合があります。[ 89 ]働きバチは、女王バチや雄バチよりも幅広い行動を示します。働きバチの役割は、年齢とともに次の順序で変化します（蓋をした幼虫室を食べ尽くした後、自分の巣房を掃除することから始まります）。幼虫に餌を与える、蜜を受け取る、巣を掃除する、見張りをする、そして採餌する。[ 89 ] [ 92 ]一部の働きバチは、「死体処理」（巣の中から仲間の死体を取り除く）などの他の特殊な行動にも従事します。[ 92 ]
働きバチには、花粉かご（花粉籠）[ 94 ]、蜜蝋を生成する腹部腺、幼虫給餌腺、刺針の棘など、形態的な特殊化が見られます。特定の条件下（例えば、コロニーが女王を失った場合）では、働きバチに卵巣が発達することがあります。
働きバチはさまざまな行動タスクを実行するため、さまざまな局所環境にさらされます。[ 95 ] [ 96 ]働きバチの腸内微生物組成は、菜種作物の違いなどの景観や採餌する植物種によって変化し、 [ 95 ]育児や食物加工などの巣でのさまざまなタスクによっても変化します。[ 96 ]
働きバチが雌の幼虫1匹に「ローヤルゼリー」と呼ばれる餌だけを与えると、女王バチが生まれます。 [ 89 ] [ 92 ]女王バチは大きな巣房で生まれ、わずか16日で成長します。働きバチとは生理機能、形態、行動が異なります。女王バチは体が大きいだけでなく、機能的な卵巣と、交尾後に精子を貯蔵・維持する受精嚢を持っています。ミツバチの女王バチは多夫制で、1匹の雌が複数の雄と交尾します。ミツバチの女王バチで最も交尾頻度が高いのはApis nigrocinctaで、女王バチは非常に多くの雄と交尾し、観察された交尾回数は女王バチ1匹あたり42～69匹の雄バチに及びます。[ 97 ]女王バチの針は働きバチの針のように返しがなく、蜜蝋を生成する腺もありません。交尾後、女王蜂は1日に最大2,000個の卵を産むことがあります。[ 92 ]女王蜂は、働き蜂の行動を制御し、分蜂中に群れが女王蜂の位置を追跡するのに役立つさまざまなフェロモンを生成します。[ 92 ]
繁殖能力のある雌の働き蜂が雄蜂を産むと、その働き蜂の利益と女王蜂の利益との間で対立が生じる。働き蜂は雄蜂と遺伝子の半分を共有し、4分の1を兄弟と共有するため、女王蜂の子孫よりも自分の子孫を優先する。女王蜂は自分の息子と遺伝子の半分を共有し、4分の1を繁殖能力のある雌の働き蜂の息子と共有する。[ 98 ]これにより、働き蜂は女王蜂や他の働き蜂と対立し、他の働き蜂は自分と最も血縁関係のある子孫を育てることで繁殖適応度を最大化しようとする。この関係は「働き蜂による監視」として知られる現象につながる。このようなまれな状況では、巣の中で繁殖能力のある働き蜂の息子よりも女王蜂の息子と遺伝的に血縁関係のある他の働き蜂が巣を巡回し、働き蜂が産んだ卵を取り除く。働き蜂による監視のもう1つの形態は、繁殖能力のある雌に対する攻撃である。[ 99 ]いくつかの研究では、働きアリが働きアリの産んだ卵と女王アリの産んだ卵を区別するのに役立つ女王フェロモンの存在が示唆されているが、他の研究では、卵の生存能力がその行動を引き起こす主要因であると指摘されている。[ 100 ] [ 101 ]働きアリの監視は強制利他主義の一例であり、働きアリの繁殖の利益が最小限に抑えられ、女王アリの子孫を育てる利益が最大化される。
ごくまれに、働きバチが巣の監視機構を覆し、他の働きバチによる除去率が低い卵を産むことがあります。これは無秩序症候群として知られています。無秩序な働きバチは卵巣をより活発に活動させ、巣により多くの雄バチを供給することができます。雄バチの数が増えると巣全体の生産性は低下しますが、雄バチの母親の繁殖能力は向上します。無秩序症候群は、巣の安定性のために個体レベルと集団レベルで相反する方向に働く選択の一例です。[ 102 ]
通常の状況下では、女王蜂の死（または除去）は働き蜂の繁殖を増加させ、女王蜂がいない場合、働き蜂のかなりの割合が活発な卵巣を持つことになる。巣の働き蜂は、巣が最終的に崩壊する前に最後の雄蜂を産む。この期間中、働き蜂による監視は通常は行われないが、特定のミツバチのグループではそれが継続する。[ 103 ]
血縁選択の戦略によれば、女王が複数回交尾しない場合、働きアリによる監視は有利にならない。働きアリは遺伝子の4分の3で血縁関係にあるため、女王の息子と他の働きアリの息子との血縁関係の差が小さくなる。監視の利点が打ち消され、監視は不利になる。この仮説を裏付ける実験では、多くの社会性膜翅目昆虫において、交尾率の高さと働きアリによる監視率の高さとの間に相関関係があることが示されている。[ 104 ]
ミツバチ（Apis mellifera）の場合、女王蜂はコロニーの中心的な繁殖者です。繁殖は年間を通して行われる可能性がありますが、気温の低下により晩秋には停止することがあります。コロニーに女王蜂がいない場合、または女王蜂が繁殖できない場合、働き蜂は受精していない卵を産み、それが雄に発達する可能性があります。しかし、女王蜂はすぐにこの段階に達するわけではありません。通常、女王蜂が成虫になるまでには16日かかり、さらに1週間かけて発育し、産卵を開始します。[ 105 ]ミツバチのコロニーで繁殖プロセスを開始するには、働き蜂は女王蜂の幼虫を生産し始め、同時に新しい巣を作る場所を探します。[ 105 ]その後、女王蜂の幼虫は古い巣で孵化し、女王蜂同士が戦い、最終的に1匹の女王蜂だけが残って繁殖を開始します。[ 105 ]
女王アリが成熟して繁殖の準備が整うと、実際に交尾を始める前に、自由飛行での交尾の方向を定め、交尾相手を見つけるための飛行を開始します。交尾の準備ができた女王アリは、結婚飛行と呼ばれる複数日にわたって1～6回の飛行を行います。[ 106 ]結婚飛行の間、女王アリは複数のオスと交尾しますが、その回数をコントロールすることはほとんどできません。[ 105 ]
女王がオスと交尾する過程は、自由飛行中に行われるため、技術や観察技術の様々な進歩にもかかわらず観察が難しく、広く理解されていません。この過程は、オスが女王が間もなく到着すると知っている同じ領域を飛行し、女王が合流するのを待つことから始まります。[ 107 ]女王が到着すると、交尾を熱望するオスがすぐに女王に群がります。オスは女王から「刺胞室」が開いているという信号を受け取り、それによって交尾し、繁殖を保証する身体的接触を早めます。交尾に成功したオスは女王にしがみつき、精液と精子を女王の中に放出します。この過程が完了した後、オスは通常女王の中に留まりますが、これは他のオスが女王と交尾して繁殖することを阻止したいというオスの欲求を示しています。[ 108 ]この行動は、雄バチが他の雄バチが女王バチと交尾するのを阻止すれば、交尾した雄バチが女王バチの卵をより多く受精させることができることを示している。雄バチが女王バチの中に留まらず、女王バチから離れた場合、雄バチはわずかな確率で再び繁殖することができる。最終的に、雄バチは女王バチとの交尾後、繁殖が完了してから数分または数時間以内に死ぬ。
ミツバチはすべてコロニーで生活し、働きバチは防御手段として侵入者を刺し、警戒したハチはフェロモンを放出して他のハチの攻撃反応を刺激します。ミツバチのさまざまな種は、針に小さな棘を持っていることで他のすべてのハチの種と区別されますが、これらの棘は働きバチにのみ存在します。[ 109 ]
棘を含む刺器は、脊椎動物による捕食への対応として特に進化してきた可能性がある。棘は通常、刺が肉質の組織に埋め込まれない限り機能せず（刺器も分離しない）、他の昆虫の外骨格の関節間の膜を刺すこともできる（女王蜂同士の争いにも使われる）が、ミツバチ（Apis cerana japonica ）の場合、捕食性のハチ（例えばオオスズメバチ）などの大型昆虫に対する防御は、通常、侵入者を防御する働き蜂の塊で囲み、筋肉を激しく振動させて侵入者の温度を致死的なレベルまで上昇させる（「ボール化」）ことによって行われる。[ 110 ]以前は、熱だけが侵入したハチを殺す原因と考えられていたが、最近の実験では、ボール内の二酸化炭素濃度の上昇と温度上昇の組み合わせが致死効果を生み出すことが実証されている。[ 111 ] [ 112 ]この現象は、侵入者または欠陥があるとみなされる女王蜂を殺すためにも使用され、養蜂家の間では、形成される蜂の球にちなんで「女王蜂の球化」として知られています。
防御行動は、ミツバチの生息地によって異なる場合がある。開いた巣を持つミツバチの種（例： A. dorsata ）の場合、捕食者になりそうな者に対して警告信号が送られる。これは、脅威を感知すると、巣の表面に密集したミツバチの層全体に波紋のように広がる「波」の形をとる。ミツバチは一時的に体を弓なりに反らせ、羽をはじく。 [ 113 ] Apis cerana、Apis mellifera、Apis nigrocinctaなどの空洞に生息する種では、これらの空洞の入り口が守られ、侵入者が入ってくるのがチェックされる。巣への侵入者、特にスズメバチに対するもう1つの防御行動は、働きバチが行う腹部の激しい振り子のような揺れである「体の震え」である。[ 114 ]
2020年にベトナムで行われたApis ceranaの研究では、スズメバチ（ Vespa soror ）の襲撃から巣を守るために糞や人間の尿さえも利用していることが判明した。この戦略はヨーロッパや北米の同種のミツバチには見られないが[ 115 ] 、巣作りに糞を集めて利用することはハリナシミツバチではよく知られている[ 116 ] [ 117 ]。
ミツバチの針には返しがあり、刺された場所に食い込みます。また、針器には独自の筋肉と神経節があり、針が外れた後も毒を放出し続けます。[ 118 ]警報フェロモンを生成する腺も針器に関連しています。刺さった針は外れた後も警報フェロモンを放出し続け、それによって他の防御的な働きバチが刺された場所に引き寄せられます。働きバチは針が刺さったままになり、その後ミツバチの腹部から外れると死に至ります。ミツバチの毒はアピトキシンとして知られており、いくつかの活性成分を含んでいます。その中で最も豊富なのはメリチン[ 119 ]で、最も生物学的に活性なのは酵素、特にホスホリパーゼA2です。[ 120 ]
ミツバチの毒は、ミツバチ毒療法による有害事象のリスク軽減[ 123 ] 、関節リウマチ[ 124 ] 、昆虫刺傷によるアレルギーに対する免疫療法としての使用[125]など、その潜在的な特性と用途について、実験室および臨床研究の対象となっている。ミツバチ毒製品は多くの国で販売されているが、2018年現在、これらの製品には承認された臨床用途はなく、アレルギー反応の可能性について様々な警告が付されている[ 126 ] 。
養蜂によって特定の地域でミツバチの個体数が増加しているため、セイヨウミツバチ（侵入種）と在来の野生のミツバチは、限られた生息地と食料源をめぐって競争しなければならないことが多く、[ 127 ] [ 128 ] [ 129 ]セイヨウミツバチは、他のコロニー、特に熱帯原産のため一年中攻撃と防御を行っている可能性のあるアフリカ化ミツバチからの競争の季節的な到来に対応して防御的になる可能性がある。[ 130 ]
ミツバチは、昆虫によく見られるように、さまざまな化学物質や匂いを介してコミュニケーションをとることが知られています。また、特定の場所（通常は花や水などの栄養源）までの距離や方向に関する情報を伝える洗練されたダンス言語にも頼っています。ダンス言語は、コロニーの分裂や分蜂の過程でも使用され、偵察蜂が営巣場所の位置や質を伝えます。[ 131 ]
使用されるシグナルの詳細は種によって異なります。たとえば、最も小型の2種であるApis andreniformisとA. floreaは、水平な巣板（他の種のように垂直ではない）の上部で踊り、働きバチは、自分たちが集めようとしている資源の実際の方位に合わせて踊りの方向を決めます。
カルニオラミツバチ（Apis mellifera carnica）は、社会的相互作用のために触角を非対称的に使用し、右触角を強く好んで使用します。[ 132 ] [ 133 ]
ミツバチの意識については憶測が飛び交っている。[ 134 ]ミツバチには、人間の脳皮質や大脳自体など、意識に使われる脳の部位が欠けているが、人間の脳のこれらの部位が損傷すると、中脳が少量の意識を提供できるようだ。ミツバチには人間の中脳に似た小さな構造があり、それが同じように機能するならば、自分の体に対する単純な認識を少量得ることができるかもしれない。
蜂はフランス皇帝ナポレオン1世によって政府の象徴として用いられた。[ 135 ]ヒンドゥー教のアタルヴァ・ヴェーダ[ 136 ]と古代ギリシャ人は、蜂蜜を塗った唇を雄弁さや予知能力の賜物と結びつけていた。デルフォイの巫女は「デルフォイの蜂」と呼ばれた。
キリスト教美術や紋章学において、蜂は教皇の象徴として用いられてきた。ウルバヌス8世が属するバルベリーニ家は、紋章に3匹の蜂を用いており、これらの蜂はサン・ピエトロ大聖堂をはじめとするローマの数々の建造物に、教皇の権威と勤勉さの象徴として見られる。[ 137 ] [ 138 ]
コーランには「蜂」という題名の章（スーラ）があります。これはミツバチにちなんで名付けられ、ミツバチの勤勉さと適応性を人間の勤勉さと比較しています。[ 139 ]
そして、あなたの主は蜂にこう告げられた。「山々や木々、人が建てた建物の中に巣を作り、好きな果実の花から蜜を吸い、あなたの主があなたたちのために容易にした道に従いなさい。」その腹からは様々な色の液体が流れ出る。その液体には人々の癒しがある。確かに、この中には熟考する者へのしるしがある。
—スーラ・アン・ナール16:68–69 [ 140 ]
古代エジプト神話では、ミツバチは太陽神ラーの涙から生まれたと信じられていた。[ 141 ]神聖な起源を持つことから、ミツバチはファラオの象徴として用いられた。また、上エジプトを象徴するスゲとともに、下エジプトの象徴としても用いられた。[ 142 ]
古代エジプトのユダヤ人によって書かれた作品で、レオントポリス神殿と関係があった可能性のある『ヨセフとアセナト』では、アセナトが改宗し天使に訪れる場面に蜂と蜂蜜のイメージが登場する。もしこの作品が実際にレオントポリス神殿と関連していたとすれば、蜂はレビ族の祭司を表している可能性が高く、このイメージはエジプトにおけるユダヤ教神殿の正当性を示すことを意図していると考えられる。[ 143 ]
ミツバチの群れは、アリストテレスやプラトンからウェルギリウスに至るまで、政治理論家によって人間社会のモデルとしてしばしば用いられてきた。[ 144 ] [ 145 ]不死と復活を象徴するミツバチは、メロヴィング朝の王家の紋章であった。アメリカ合衆国のユタ州は「ビーハイブ・ステート」と呼ばれ、州の紋章は蜂の巣、州の昆虫はミツバチであり、州旗と州章の両方に蜂の巣が描かれている。[ 146 ]
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