菌類を育てるアリ

アティーニ
葉の部分を運ぶ アッタ・メキシカーナの労働者
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	アリ科
亜科:	ミルミシナ科
部族：	アティーニ・ スミス、1858年
タイプ属
アッタ ファブリキウス、1804
属
テキストを参照
多様性[1]
46属

菌類生育アリ（アティーニ族）は、アリと菌類の共生関係にある菌類生育アリの既知の種すべてから構成されています。草や葉を刈り取ってコロニーの巣に運び、それを使って菌類を育て、それを餌として食べることで知られています。

彼らの農耕習慣は、通常、周囲の生態系に大きな影響を与えます。多くの種はコロニーの周囲に広大な農地を耕作し、土壌を圧縮する歩道を残し、植物が育たないようにします。アティーネのコロニーには通常、数百万の個体がいますが、数百しか生息しない種もあります。^[2]

これらは、亜族Dacetinaの姉妹群です。^[3] Atta属やAcromyrmex属を含むハキリアリは、この属のうちの2つを構成しています。^{[4]これらの栽培品種は、主に}ハラタケ科の菌類族Leucocoprineae ^[3]に由来しています。

アティンの腸内細菌叢は、主に単調な食事のため多様性に欠けることが多く、他の生物よりも特定の病気にかかるリスクが高い。コロニーの菌類園が病気にかかった場合、幼虫の成長に使われる唯一の食料源であることが多いため、特に死亡するリスクが高い。多くの種のアリ、特にメガロミルメックス属のアリは、菌類を栽培するアリのコロニーに侵入し、菌類園から菌類を盗んで破壊するか、巣に住み着いてその種から食料を奪う。^[2]

菌類栽培アリは西半球にのみ生息している。一部の種は北は米国ニュージャージー州の松林（Trachymyrmex septentrionalis ）まで、南はアルゼンチンの寒冷砂漠（ Acromyrmexのいくつかの種）まで生息している。^[2]この新世界のアリの系統は約6000万年前に南米の熱帯雨林で発生したと考えられている。しかし、作物を栽培する進化を遂げる過程で乾燥した生息地で進化した可能性もあるため、これには異論がある。^[3]

アッティネアリの初期の祖先はおそらく昆虫の捕食者だった。彼らはおそらく葉の断片を餌として採餌し始めたが、その後、その葉の切り口から生える菌類を主な食料源に変えた。 ^{[5] [6] [7]} AcromyrmexやAttaなどの高等アッティネアリは、約2000万年前（Mya）に中央アメリカと北アメリカで進化したと考えられており、Trachymyrmex cornetziが起源である。「下等」アッティネアリの菌類の品種はアリのコロニーの外でも生存できるが、「高等」アッティネアリの菌類の品種は絶対相利共生者であり、お互いがいなければ存在できない。^[3]

アリによる一般的な菌類栽培は、およそ 5500～6000 万年前に進化したようですが、2500 万年前初期のアリは、コロニーの餌としてゴンギリディアを含む単一の菌類系統を栽培化したようです。ゴンギリディアを使用するこの進化は、菌類栽培が進化した熱帯雨林から離れた、南アメリカの乾燥した生息地で発達したようです。^[3]約 1000 万年後、ハキリアリが活発な草食動物として出現し、産業規模の農業を開始しました。^{[5] [8] [9] [ 10] [11] [12] [13]}アリが栽培した菌類^{[明確化が必要]}は、最終的に生殖的に隔離され、アリと共進化しました。これらの菌類は徐々に、新鮮な植物などのより栄養価の高い物質を分解し始めました。^{[5] [8] [11] [12] [14]}

アッティネアリが密集して菌類庭園を作り始めてから間もなく、彼らの農場はエスコボプシス属の菌類病原菌の特殊な属に悩まされ始めたようです。^{[9] [15] [16] [17] [18]}アリは、エスコボプシスとおそらく他の細菌を抑制する放線菌類の表皮培養物を進化させました。 ^{[9] [19] [20] [21] [22] [23]}これらの表皮培養物は抗生物質であり抗真菌剤でもあります。^{[20] [23] [24] [25] [26]}成熟した働きアリはこれらの培養物を胸板に着け、時には周囲の胸部や脚にバイオフィルムとして着けます。^[9]

通常、1つのコロニーにつき1匹の女王アリが生息する。コロニーが3年ほど経過すると、毎年女王アリは雌雄の有翅アリの卵を産む。有翅アリは生殖アリで、女王アリの遺伝子を後世に伝える。巣を離れる前に、女王アリは菌糸の一部をシバリウムに詰める。羽の生えた雄アリと女王アリは、その後、婚姻飛行を行い、空中高くまで飛ぶ。地域によっては、アッタ・セックスデンスやアッタ・テキサナなど、地元のコロニーの処女の王族が全員、同じ日に同時に飛ぶなど、種の飛行が同期しているところもある。^[2]

セリオミルメックスやトラキミルメックスのように、女王アリが1匹のオスとだけ交尾する種もあれば、アッタ・セクデンスや多くのアクロミルメックス属のように8匹から10匹ものオスと交尾する種もある。交尾後、オスは全員死ぬが、その精子はメスの受精嚢（精子バンク）内で長期間生きたまま使用できるため、多くのアリは死後何年も子孫を残すことになる。^[2]

交尾飛行の後、女王蜂は羽を脱ぎ捨てて地面に降り始めます。狭い入り口を作り、20～30 cm (7.9～11.8 インチ) 真っ直ぐ掘り下げた後、6 cm (2.4 インチ) の小さな部屋を作ります。ここで女王蜂は小さな菌の塊に唾を吐き、コロニーの庭園を作り始めます。^[2]約 3 日後、菌の塊から新鮮な菌糸が成長し、女王蜂は 3～6 個の卵を産みます。1 か月後には、コロニーには卵、幼虫、そしてしばしば蛹が、どんどん成長する庭園を取り囲みます。^[27]

最初の働き蜂が成長するまで、女王蜂は唯一の働き蜂である。女王蜂は糞便で肥料を与えて庭を育てているが、そこから食べ物は食べない。その代わり、羽の筋肉と脂肪の蓄えを分解するほか、産んだ卵の90%を食べることでエネルギーを得ている。^[2]

最初の幼虫は女王の卵を食べますが、最初の働き蜂は成長し、庭から食べ始めます。働き蜂は庭がまだ壊れやすいうちに、奇形の卵を空腹の幼虫に与えます。地下での成長が約 1 週間続いた後、働き蜂は閉じた入り口を開け、巣の近くに留まりながら餌を探し始めます。菌類ははるかに速い速度 [13 μm (0.00051 インチ)] で成長し始めます。この時点から、女王蜂の仕事は産卵のみになります。^[2]

コロニーは最初の2年間はゆっくりと成長しますが、その後3年間は成長が加速します。約5年後には成長が安定し、コロニーは羽のある雄と女王を産み始めます。^[2]

これらの女王蜂が巣を作るのは非常に難しく、成功する可能性は低い。3か月後、新たに作られたアッタ・カピグアラとアッタ・セックスデンスのコロニーがまだ存在している可能性は、それぞれ0.09％と2.53％である。アッタ・セファロテスなど、いくつかの種は、数か月生き残る可能性が10％と、より確率が高い。^[28]

アタにはおよそ20～30のタスクを実行する7つのカーストがあり、これはアタの将来に向けて、個別のタスクを実行するより専門化されたカーストが発達する可能性があることを意味している。 ^[2]今のところ、雄のドローンと雌の女王からなる生殖カーストと、大きさが大きく異なる働き蜂クラスが知られている。^[29]働き蜂クラスでは、女王は雌よりもはるかに大きな卵巣を持っている。 ^[2]女王は常にニーズが満たされているため、通常は中央の菌類園にある単一の場所から移動することはめったにない。働き蜂は卵を持ち帰り、他の菌類園に移動させる。^[2]働き蜂カースト間の大きさの違いは、コロニーが十分に確立された後に現れ始める。

下位の階級では、働きアリの間で非常に小さな多型性があるが、上位の階級では、一般的に働きアリのサイズが大きく異なる。 ^[2]しかし、上位の階級では、頭の幅は働きアリの階級間で8倍、乾燥重量は200倍も異なる。新しく形成されたコロニーでは、働きアリのサイズの違いはほとんど見られない。^[2]

コロニーが遂行しなければならない作業は多岐にわたるため、働きアリの頭の幅は重要であり、働きアリがどのような仕事をするかを知る良い指標となる。頭幅が約0.8～1.0 mm（0.031～0.039インチ）のアリは庭師として働く傾向があるが、頭幅が0.8～1.6 mm（0.031～0.063インチ）のアリの多くは幼虫の世話に携わる。^[2]

働きアリは、触角で撫でたり口を動かしたりして、菌類の非常に繊細な菌糸の世話をするのに、わずか 0.8 mm ほどの頭しか必要としません。これらの小さな働きアリは最も小さく、最も多く生息しており、ミニムと呼ばれています。1.6 mm (0.063 インチ) のアリは、植物を切る働きアリの中で最も小さいようですが、非常に硬い葉や厚い葉を切ることはできません。ほとんどの採餌アリの頭の幅は 2.0～2.2 mm (0.079～0.087 インチ) です。^[2]

働きアリ、特に葉や草を刈る働きアリは、強い筋肉で動く大きな下顎を持っています。平均して、働きアリの頭部の質量の50％と全身の質量の25％は、下顎の筋肉だけで占められています。^[30]

すべてのカーストは侵入があった場合には巣を守りますが、メジャーと呼ばれる個体がいる真の兵士カーストが存在します。彼らは他の働きアリよりも大きく、巨大な内転筋で動く大きく鋭い下顎を使って、脊椎動物などの大きな敵からコロニーを守ります。採餌エリアが同種または種間のアリの競争相手によって脅かされている場合、回答者の大多数は他のカーストのより小さな働きアリです。なぜなら、彼らの方が数が多く、したがって縄張り争いにより適しているからです。^[2]

仕事は大きさだけでなく、働きアリの年齢によっても分けられる。ほとんどのサブカーストの若い働きアリは巣の中で働く傾向があるが、年長の働きアリの多くは巣の外で仕事をする。葉の破片を切ったり運んだりするには小さすぎるミニムは、採餌場所によく見られる。彼らは他の働きアリが運んだ破片に乗って、採餌場所から巣まで移動することが多い。彼らはおそらく、採餌アリの背中に卵を産みつけようとする寄生性の ハエからアリを守る年長の働きアリである。 ^{[2] [31] [32]}

あらゆる規模の群れは侵入者からコロニーを守りますが、年老いた働きアリが最も頻繁に縄張りを攻撃し、守っていることが分かっています。^[2] A. sexdensの4つの身体的階級のうち少なくとも3つは、年齢に応じて行動を変えます。^{[2] [29]}

下等なアティネは、主に100～1000匹のアリが比較的小さな菌類園を営む目立たない巣に生息する。一方、高等なアティネは、500万～1000万匹のアリからなるコロニーに生息し、巨大な地下の巣にある数百の相互接続された菌類室で生活し、活動する。^{[2] [33]コロニーの中には、}衛星写真でも確認できるほど大きなものもあり、その大きさは最大600 m ³ (21,000 cu ft) に達する。^[33]

アタニアリが栽培する菌類の大部分はハラタケ科、主にLeucoagaricus属とLeucocoprinus属のものであるが^{[2] [34]、}同族内でも差異がある。Apterostigma属のいくつかの種は、食糧源をTricholomataceae科の菌類に変えている。^{[35] [36]} Cyphomyrmex rimosusなどのいくつかの種は酵母を栽培する。^[2]

垂直伝播したとされる菌類の中には、数百万年前から存在すると考えられているものもある。^{[37]これまで}菌類は常にコロニーから若い女王に垂直伝播すると想定されていたが、一部の下等な菌類では最近栽培化されたキバナバチ科が生育していることがわかった。^[38] Cyphomyrmexや、時にはAcromyrmexのいくつかの種のように、近隣の部族に加わったり、盗んだり、他のコロニーの庭に侵入したりして、菌類を横方向に伝播する種もある。^{[2] [39]}

下等なアッティネアリは、庭の基質として葉をほとんど使用せず、代わりに枯れた植物、種子、果実、昆虫の糞、死骸を好む。^[40] 下等なアッティネアリの一種Mycocepurus goeldiiはLeucocoprinus attinorumを養殖することが確認されているが、砂地に生息するMycetophylax morschi は近縁種のLeucocoprinus dunensis を養殖している。^[41] Apterostigma dentigerum はベールをかけた吊り下げ式の庭でMyrmecopterula velohortorum を養殖するが、 Apterostigma manni は地中や丸太の下の空洞でスポンジ状の塊でMyrmecopterula nudihortorumを養殖する。 ^[42]

伐採に集められるアリの数は、コロニーの種類や場所に加え、入手可能な葉の質によって大きく異なります。葉の質は、葉の柔らかさ、栄養成分、糖などの二次植物化学物質の有無と量など、多くの変数が存在するため、測定が複雑です。^{[2] [43] [44] [45]}

初期の研究では、採餌の跡をマーキングするために使用されるフェロモンは毒腺嚢から来ることがわかった。^[46]研究では、このように跡をマーキングする目的は2つあると示唆されている。働きアリの募集と方向指示である。^{[29] [47]}道の募集フェロモンメチル-4-メチルピロール-2-カルボキシレート（MMPC）は、その化学構造が特定された最初のものである。^[48]これは、3-エチル-2,5-ジメチルピラジンを使用するAtta sexdensを除くすべてのAtta種の主な道の募集フェロモンでもある。 ^[49]

MMPCは、アリを引き寄せる効果が非常に強い。理論的には、1ミリグラムで、A. texanaとA. cephalotesが地球の周囲3倍（74,703マイル（120,223 km））の経路をたどるのに十分な力がある^[50]。また、A. vollenweideriの採餌者の50％が地球の60周（1,494,060マイル（2,404,460 km））の経路をたどる。^[51]

収穫場所のほとんどは樹冠やサバンナの草地である。^[2]

フェロモンの痕跡を辿って植物にたどり着いた後、アリは葉や草に登り、断片を切り始めます。これを行うには、固定下顎と呼ばれる片方の下顎を葉の上に置き、固定します。次に、可動下顎と呼ばれるもう片方を開き、葉の組織の上に置きます。アリは可動下顎を動かし、固定下顎を後ろに引っ張り、断片が外れるまで閉じます。どの下顎が固定され、どの下顎が可動であるかは、アリが断片を切断する方向によって異なります。^[52]

いくつかの研究では、葉の破片の大きさはアリの大きさによって異なることがわかっていますが、これはアリが葉を切るときに後ろ足を固定するためです。^{[45] [53]しかし、他の研究では}相関関係は見つかりませんでした。 ^{[54]これは、首の}柔軟性、体軸の位置、脚の長さなど、多くの要因がアリの葉の切り方に影響を及ぼすためと考えられます。 ^[2]収集アリの走行速度に影響を与えない荷物のサイズが好まれます。^{[55] [56] [57]}

アリは植物を切るときに、腹部を上げ下げして、第一腹部背板の表皮やすりと後腹柄節の削り器がこすれるような音を出すことが多い。^[58]この音は、聴力に優れた人が非常に近くに座れば聞き取れ、レーザードップラー振動計を使えば見える。^{[2]また、下顎が}ビブラトームのように動き、柔らかい葉の組織をよりスムーズに切ることにもつながる。^[59]

植物を刈り取る間と刈り取った後のアリの代謝率は標準以上です。アリの好気的活動範囲は、代謝が最も活発な動物の1つである飛翔昆虫の範囲にあります。 [ 2 ^]

材料を巣に持ち帰る採餌者の行動は種によって大きく異なる。一部の種、特に巣の近くで収穫する種では、収穫者が自分で落ち葉をコロニーに持ち帰る。A. colombicaなどの種は、採餌者が落ち葉を拾えるように道沿いに1つ以上の隠し場所を持っている。A. vollenweideriなどの他の種は、葉を150メートル（490フィート）も運び、1枚の葉に2～5匹の運搬者がいる。最初の運搬者は葉片を巣に向かって少し運んでから落とします。別の運搬者が葉片を拾って落とし、これを繰り返し、最後の運搬者が葉片を巣に届くまで最も長い距離を運ぶ。^{[60] [61]}データでは、この行動が荷物の輸送を最大化することを示していないため、^{[62] [63] [64] [65]}科学者はこの行動を他の方法で説明しているが、データはまだ決定的ではない。1つの理論は、この種のタスク分割により、個々の労働者が専門家になるにつれて効率が向上するというものである。^[66]もう一つの理由は、鎖がアリ同士の伐採植物の品質や種類に関するコミュニケーションを促進し、より多くの働きアリを募集し、匂いのマーキングを強化することで縄張りの主張を強化するというものである。^{[2] [60] [61] [67]}

まず、採餌アリが葉の破片を巣の部屋の床に運び、落とします。通常、働きアリはやや小さめですが、これらの破片を約 1～2 mm (0.039～0.079 インチ) の幅に切り取ります。その後、小さめのアリがこれらの破片を砕き、糞便を加えて練り、湿ったペレットにします。そして、ペレットを他のプリルの大きな山に加えます。^[2]

その後、より小さな働きアリが密集した場所から菌の束を摘み取り、新しくできたカビの山の表面に植える。最も小さな働きアリであるミニムは動き回り、触角で慎重にカビの山を突いたり、表面をなめたり、不要なカビの胞子や菌糸を摘み取ったりして、庭の手入れをする。^[2]

高等菌類はゴンギリディアを生育し、スタフィラと呼ばれる塊を形成する。スタフィラは炭水化物と脂質に富んでいる。働きバチはタンパク質に富む菌糸も食べるが、スタフィラを好み、食べている間は長生きするようだ。^{[35] [68] [69]}

セルロースは菌類によってほとんど分解・同化されないことが分かっており、菌類を食べるアリは植物のセルロースからあまりエネルギーを得られないことを意味する。キシラン、デンプン、麦芽糖、蔗糖、ラミナリン、配糖体は明らかにアリの栄養において重要な役割を果たしている。^{[70] [71] [72]}アリがラミナリンを消化する方法はまだわかっていないが、蟻類学者の E.O.ウィルソンとバート・ヘルドブラーは、幼虫の抽出物に見られる酵素によって証明されるように、真菌酵素がアリの腸内で発生する可能性があると仮説を立てている。^[2]

実験室での実験では、働きアリのエネルギー必要量のわずか5%が菌類のブドウ状菌類で満たされ、アリは葉を集める際に樹液も食べます。 ^[73]幼虫はほぼすべての菌類で成長しますが、女王アリは女王以外の雌が産む卵と働きアリが餌として与える卵からエネルギーを得ます。^[2]

放線菌の細菌シュードノカルディアは、蛹が変態のために羽化した2日後に、世話をする働きアリから蛹に感染する。14日以内に、アリは細菌に覆われ、外骨格にある陰窩や空洞に細菌が蓄えられる。細菌は、特殊な真菌性庭園病原体の増殖を防ぐことができる小分子を生成する。^[33]

アッティネアリは非常に特殊な食生活を送っており、微生物の多様性を低下させているようだ。^{[74] [75] [76] [77]}

菌類を栽培するアリによる農業の規模は、人間の工業化農業に匹敵する。^{[5] [11] [78] [79]}コロニーは「一晩で成熟したユーカリの木の葉を落とす」ことができる。^[33]コロニーあたり数百万匹のアリの餌となる菌類を育てるために葉を切ることは、アリが生息する亜熱帯地域に大きな生態学的影響を及ぼしている。 ^[7]

• アリと菌の共生
• 菌類を繁殖させるシロアリ
• ハキリアリの一覧
• レウコアガリクス・ゴンギロフォラス
• ミルメコプテルラ

• ヘルドブラー、バート、ウィルソン、EO。（2009）。超生物：昆虫社会の美しさ、優雅さ、奇妙さ。WWノートン＆カンパニー。ISBN 9780393067040 

• ウィキメディア・コモンズのアティーニ関連メディア