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ベイツ型擬態とは、無害な種が有害な種の警告信号を模倣することで、その信号が持つ捕食者を撃退する効果を利用しようとする擬態の一種である。この名称は、ブラジルの熱帯雨林で蝶の研究を行ったイギリスの博物学者、ヘンリー・ウォルター・ベイツにちなんで名付けられた。
ベイツ型擬態は、擬態の複合体の中で最もよく知られ、広く研究されているものであり、「擬態」という言葉はしばしばベイツ型擬態と同義語として用いられる。しかし、擬態には他にも多くの形態があり、原理的にはベイツ型擬態と非常によく似ているものもあれば、全く異なるものもある。
ベイツ型擬態は、2種以上の有害種が互いに利益を得ながら類似した外見を持つミュラー型擬態とよく比較される。ベイツ型擬態は、捕食者や寄生生物が無害な種を模倣することで発見を回避し、狩りの成功率を高める攻撃的擬態とは正反対のものであるとよく考えられている。
生物擬態の科学的研究では、擬態する種は「擬態種」と呼ばれ、擬態される種（自身の毒性、不快な味、その他の防御によって保護されている種）は「モデル種」として知られています。擬態種とモデル種の間の間接的な相互作用（擬態種が外見的にモデル種に近づく進化的な時間スケールでの相互作用）を媒介する捕食種は、信号受信種、騙される種、または操作者など、さまざまな名称で呼ばれています。
ベイツ型擬態者は、モデルの正直な警告信号を寄生することで、実際に武装するために必要なエネルギーを消費することなく優位性を得る。一方、モデルは騙された者とともに不利になる。偽者が多数出現すると、擬態者との肯定的な経験や捕食の成功により、モデルは無害とみなされる可能性がある。擬態者の数がモデルを上回り続けると、捕食者にとって擬態者とモデルを区別する選択的優位性も強くなる。これらの理由から、特定の環境では、擬態者の数は一般的にモデルよりも少ない。これは頻度依存選択の一例である。擬態する個体群の中には、複数の形態（多型）を進化させ、複数の異なるモデルを模倣することでより大きな保護を得ているものもある。ベイツ型擬態は常に完璧ではない。これについては、捕食者の認知能力の限界など、さまざまな説明が提案されている。
視覚信号が最も研究されてきたが、ベイツ型擬態はあらゆる感覚を利用した欺瞞を用いることができる。例えば、聴覚によるベイツ型擬態は、コウモリの捕食者に対して不味い蛾が発する超音波警告信号を模倣する蛾に見られる。また、弱い電気を発する魚の中には、強い電気を発する魚の電気定位信号を模倣するものがあり、これは電気擬態を構成する。
ヘンリー・ウォルター・ベイツ（1825年 - 1892年）は、イギリスの探検家であり博物学者で、1848年にアルフレッド・ラッセル・ウォレスと共にアマゾンの熱帯雨林を調査した。ウォレスは1852年にアマゾンに戻ったが、ベイツは10年以上滞在した。ベイツの現地調査では、イトミイナエ科とヘリコニイナエ科の蝶約100種と、その他数千の昆虫標本を収集した。外見に基づいてこれらの蝶を類似のグループに分類すると、矛盾が生じ始めた。一部の蝶は外見上他の蝶と非常によく似ており、ベイツでさえ翅の外見だけではいくつかの種を区別できなかった。しかし、あまり目立たない形態的特徴を詳しく調べると、それらは近縁関係にもないことがわかった。イギリスに帰国して間もなく、彼は1861年11月21日にロンドン・リンネ協会の会合で擬態の理論に関する論文を発表し、それは1862年に同協会の会報に「アマゾン渓谷の昆虫相への貢献」として掲載された。[ 1 ]彼はその経験を『アマゾン川の博物学者』でさらに詳しく述べている。[ 2 ]
ベイツは、無関係な種間の類似性が捕食者に対する適応であるという仮説を提唱した。彼は、一部の種が非常に目立つ色彩を示し、まるで捕食者に食べさせようと挑発しているかのようにのんびりと飛ぶことに気づいた。彼は、これらの蝶は鳥や他の昆虫食動物にとって不味く、そのため避けられていると考えた。彼はその論理を、そのような保護種によく似ており、その警告色を模倣しているが毒性はない形態にも拡張した。[ 1 ] [ 2 ]
この自然主義的な説明は、ウォレスとチャールズ・ダーウィンによる進化論の最新の説明とよく合致しており、ダーウィンの有名な1859年の著書『種の起源』に概説されている。ダーウィンの説明は超自然的な力を必要としないため、学術界とより広い社会領域の両方で反進化論者からかなりの批判を受けた。[ 3 ]
ほとんどの生物には捕食者がいるため、捕食者に対する適応を発達させるための絶え間ない進化の軍拡競争が行われており、捕食者は獲物の適応を打ち破る効率を高めるように適応しています。一部の生物は、例えば夜行性やカモフラージュによって、発見されにくくなるように進化しました。また、特定のヘビやスズメバチの致死的な毒素、スカンクの悪臭など、化学的な防御を発達させた生物もいます。このような獲物は、目立つ警告模様によって、攻撃者に対して明確かつ正直な警告信号を送ることがよくあります。このような警告サインの明るさは、生物の毒性のレベルと相関しています。[ 4 ]
ベイツ型擬態では、擬態動物はモデルと呼ばれる警告色を持つ動物の体色を効果的に模倣し、捕食者を欺いて自分が不味いかのように振る舞わせます。[ a ]この不正直なディスプレイの成功は、モデルの毒性のレベルと地理的領域におけるモデルの豊富さに依存します。モデルの毒性が強いほど、捕食者が擬態動物を避ける可能性が高くなります。[ 6 ]頻度依存選択のため、モデル種の豊富さも擬態の成功にとって重要です。モデルが豊富にいる場合、モデルのパターンが不完全であったり、モデルとわずかに異なる体色を持つ擬態動物は、依然として捕食者に避けられます。これは、捕食者が潜在的に致命的な生物に遭遇する可能性が高いことを考えると、それを避ける強い動機を持っているためです。[ 7 ]しかし、モデルが少ない、または局所的に絶滅している地域では、擬態動物は正確な警告色を持つように駆り立てられます。これは、捕食者がモデル種である可能性が低い不完全な擬態をより容易に攻撃するためである。[ 8 ]また、頻度依存選択は、アゲハチョウ科（ Papilionidae）のパイプバインアゲハ[ 9 ]やニュージーランドのカワゲラZelandoperla fenestrata [ 10 ]のように、単一の遺伝子スイッチが外見を制御するまれなケースで、ベイツ型擬態が多型になるよう促した可能性もある。
ベイツ型擬態は、保護的または防御的な擬態の一例であり、擬態者は信号受信者との対立を避けることで最も有利になる。これは分離システムであり、つまり3者すべてが異なる種である。[ 11 ]例としては、ムシヒキアブMallophora bomboidesが挙げられる。これは、モデルであり獲物でもあるマルハナバチB. americanorum (現在ではBombus pensylvanicusとしてより一般的に知られている)のベイツ型擬態であり、その毒針によって捕食者にとって有害である。[ 12 ]
ベイツ型擬態は、擬態者が信号受信者との相互作用から利益を得る攻撃的擬態などの他の形態とは対照的です。その一例がホタルで、ある種の雌が別の種の交尾信号を模倣し、雄を騙して十分に近づけて捕食します。ただし、擬態には捕食者が全く関与しない場合もあります。分散擬態がまさにその例で、擬態者は再び遭遇から利益を得ます。例えば、一部の菌類は腐肉のような匂いを発することで昆虫に胞子を散布させます。保護擬態では、擬態者と騙される者との出会いは擬態者にとってそれほど幸運な機会ではなく、擬態者が模倣する信号はそのような出会いの確率を低下させる傾向があります。[ 3 ]
ベイツ型擬態にやや似た例として、農作物を模倣する擬態雑草が挙げられる。雑草擬態、あるいはバビロフ型擬態では、雑草は、選別機が作物の種子であると認識する種子を持つことで生き残る。バビロフ型擬態は、人間と作物は敵ではないため、ベイツ型擬態ではない。[ 3 ]対照的に、葉を模倣する植物であるカメレオンバインは、葉の形や色を宿主の葉に合わせることで、草食動物が食用となる葉を食べないようにし、ベイツ型擬態を利用している。[ 13 ]
同一種内における別の類似例は、ブロワー擬態[ 3 ]（リンカーン・P・ブロワーとジェーン・ヴァン・ザント・ブロワー[ 14 ] [ 15 ]にちなんで命名）と呼ばれている。これは自己擬態の一例であり[ 11 ]、モデルは擬態者と同じ種である。同一種内におけるベイツ擬態に相当し、有害な獲物の集団内に嗜好性のスペクトルが存在する場合に発生する。例えば、オオカバマダラ（Danaus plexippus ）の幼虫は、毒性の異なるトウワタ属の植物を食べる。毒性の強い植物を食べる幼虫は、これらの毒素を体内に蓄積する。したがって、嗜好性の高い幼虫は、同じ種の毒性の強い個体から利益を得る。[ 14 ] [ 16 ]
もう一つの重要な保護擬態の形態は、博物学者フリッツ・ミュラーによって発見され、彼の名にちなんで名付けられたミュラー型擬態である。[ 17 ] [ 18 ]ミュラー型擬態では、モデルと擬態の両方が警告色を持つため、擬態は相互的である可能性があり、必ずしも虚勢や欺瞞を構成するわけではなく、スズメバチやミツバチのように、擬態の輪に多くの種が関与する可能性がある。[ 19 ] [ 20 ]
不完全なベイツ型擬態では、擬態する生物はモデルと完全には似ていません。その例として、スズメバチを擬態するハエSpilomyia longicornisが挙げられます。しかし、これは完全な擬態ではありません。スズメバチは長い黒い触角を持っていますが、このハエにはそれがありません。代わりに、ハエは前脚を頭上で振って、スズメバチの触角のように見せます。[ 21 ] 不完全な擬態には多くの理由が示唆されています。不完全な擬態は、単に完全性に向かって進化しているのかもしれません。[ 22 ] 複数のモデルに同時に似ることで利益を得ているのかもしれません。[ 23 ] 人間は実際の捕食者と同じように擬態生物を評価しないのかもしれません。[ 24 ] 擬態生物は、モデルと非擬態生物の両方に同時に似ることで捕食者を混乱させるのかもしれません（サテュロス型擬態）。[ 25 ] 血縁選択が不十分な擬態を強制しているのかもしれません。[ 26 ] より優れた擬態の選択的利点は、体温調節やカモフラージュなどの他の戦略の利点を上回るとは限らない。[ 27 ]
捕食者を欺くには特定の特性のみが必要な場合がある。例えば、擬態種であるLampropeltis elapsoidesとモデル種であるMicrurus fulviusの同所性/異所性境界（両者が同じ地域に生息している場所と生息していない場所）でのテストでは、これらのヘビの体色の比率は捕食者を欺く上で重要であったが、色の輪の順序は重要ではなかったことが示された。[ 28 ]
アリのベイツ型擬態は、草食昆虫が捕食者を撃退するために防御力の高い昆虫を模倣するのと同様に、視覚的な草食回避戦略として、特定の植物で進化してきたと考えられている。 [ 30 ] P. incarnataなど、少なくとも 22 種のパッシフローラの花には、この目的のために役立つと考えられている黒い点や縞模様がある。[ 29 ]
捕食者は視覚だけでなく音によっても獲物を識別することがあるため、擬態生物は捕食者の聴覚を欺くように進化してきた。コウモリは夜行性の捕食者で、エコーロケーションを使って獲物を探知する。[ 32 ]コウモリにとって不味い獲物もおり、警告色に相当する超音波警告信号を発する。アカコウモリやオオコウモリがエコーロケーションを行うと、Cycnia teneraなどのヒトリガは警告音を発する。コウモリは有害な蛾を避けることを学習するが、同様に、そのような警告音を発するメイガ科の蛾など他の種も避ける。ベイツ型とミュラー型の両方の音響擬態複合体は、聴覚の世界に広く見られる可能性がある。[ 31 ]
デンキウナギ（Electrophorus ）は、獲物を気絶させたり殺したりできる強力な電気ショックを与えることができる。ブラキヒポポムス（Brachyhypopomus）は、デンキウナギの低電圧電気定位放電に似た放電パターンを作り出す。これは、強力な保護能力を持つデンキウナギのベイツ型擬態であると考えられている。[ 33 ]
[一方のオオカバマダラの幼虫がカルデノリドを含むトウワタを食べ、もう一方は食べていない場合を考えてみましょう]。一方は心臓配糖体の毒性に関して非常に強力ですが、もう一方はそうではありません。最初の幼虫は警告色の特徴をすべて満たしますが、二番目の幼虫は満たしません。実際、二番目の蝶は、両方とも同じ種に属しているにもかかわらず、最初の蝶の無害なベイツ型擬態です。L. Brower、J. Brower、および Corvino (1967) はこの現象を自己擬態と名付けましたが、他の人はBrower 型擬態の方が適切な用語であると示唆しています (Pasteur、1972; Bees、1977; Rothschild、1979)。ベイツ型擬態によって生じるすべての拮抗関係が生じることに注意してください。ただし、この場合、モデルと擬態者は同種です。
