
多形性形質とは、単一の遺伝子型から、異なる環境条件の結果として複数の異なる表現型が生じる形質のことである。したがって、これは表現型可塑性の特殊なケースである。
動物には、環境によって性別が決まる多型から、ミツバチなどの社会性昆虫の階級まで、さまざまなタイプの多型が存在します。季節によって模様が変わる蝶や、冬に白くなるユキウサギやホッキョクギツネなどの北極圏の動物のように、季節性の多型もあります。また、捕食者や資源によって誘発される多型を持つ動物もおり、環境の変化をうまく利用しています。線虫の中には、資源の利用可能性に応じて成虫になるか休眠幼虫になるかを選択できるものもいます。

多型性とは、集団内に複数の表現型が存在し、それらの違いが遺伝的差異によるものではない現象である。[ 2 ]例えば、ワニは温度依存性の性決定多型性を示し、性別は巣の温度変化によって影響を受ける形質である。[ 3 ]
多型が同一の汎交配集団に同時に存在する場合、それらは遺伝的多型と比較することができる。[ 4 ]多型では形態の切り替えは環境によるものだが、遺伝的多型では形態の決定は遺伝によるものだ。これら2つのケースに共通するのは、一度に複数の形態が集団の一部となっていることである。これは、例えば1年間の経過中に1つの形態が予測通りに別の形態に続く場合とはかなり異なる。本質的に後者は正常な個体発生であり、若い形態は成体とは異なる形態、色、習性を持つことができ、実際に持っている。
多型形質の離散的な性質は、体重や身長といった、環境条件に依存するものの連続的に変化する形質とは区別される。多型が存在する場合、環境刺激によって生物は別の経路に沿って発達し、明確な形態が生じる。したがって、環境刺激に対する反応は「全か無か」となる。こうした環境条件の性質は大きく異なり、気温や湿度といった季節的な刺激、フェロモンによる刺激、カイロモンによる刺激(ある種から放出され、別の種によって認識される信号)、栄養による刺激などが含まれる。
性決定多型は、不均等な性比を許容しながら、有性生殖から利益を得る種を可能にする。雌雄比が大きいほど繁殖能力が最大化されるため、これは種にとって有益である。しかし、温度依存性性決定(ワニに見られるように)は、種が生息できる範囲を制限し、気候パターンの変化によって種が絶滅の危機に瀕する可能性がある。[ 3 ]温度依存性性決定は、恐竜の絶滅の説明として提案されている。[ 5 ]
青ベラなどの動物に見られる、個体群依存型で可逆的な性決定は、失敗する可能性が低い。青ベラでは、特定の縄張りにはオスが1匹しかいない。縄張り内の幼生はメスに成長し、成体のオスは同じ縄張りに入らない。オスが死ぬと、その縄張り内のメスの1匹がオスになり、そのオスに取って代わる。[ 5 ]このシステムは、同じ種の動物が2匹いる場合、常に交尾するペアが存在することを保証するが、例えばメスが1匹のオスの縄張りにとどまる場合、個体群の遺伝的多様性を低下させる可能性がある。

昆虫の階級制度は、非繁殖個体と繁殖個体間の分業である真社会性を可能にする。一連の多型によって、幼虫が女王、働きアリ、場合によっては兵隊アリになるかどうかが決まる。アリの一種であるP. morrisiの場合、胚は繁殖能力のある女王になるために、特定の温度と日長の条件下で発育しなければならない。[ 6 ]これにより交尾期を制御できるが、性決定と同様に、特定の気候への種の拡散が制限される。ミツバチでは、働きアリが提供するローヤルゼリーによって、発育中の幼虫が女王になる。ローヤルゼリーは、女王が老齢または死亡した場合にのみ生産される。このシステムは環境条件の影響を受けにくいが、不必要な女王の生産を防ぐ。
多型色素沈着は、毎年複数回の交尾期を経る昆虫種にとって適応的である。異なる色素沈着パターンは、季節を通して適切なカモフラージュを提供するだけでなく、気温の変化に応じて熱保持を変化させる。 [ 7 ]昆虫は羽化後に成長と発達を停止するため、成虫期の色素パターンは不変である。したがって、成虫が1年以上生存する種にとって、多型色素沈着への適応はあまり価値がないだろう。[ 5 ]
鳥類や哺乳類は成体になっても生理的変化を続けることができ、中には季節的な多型を示すものもいる。例えば、ホッキョクギツネは冬になると雪に紛れるために全身が白くなる。[ 5 ]
捕食者によって誘発される多型は、捕食者がいない状況では種がより繁殖的に成功する形で進化することを可能にするが、それ以外の場合はより防御的な形態をとる。しかし、捕食者が獲物が反応するカイロモンを生成しなくなるように進化すると、これは失敗する可能性がある。たとえば、ミジンコ(Daphnia cucullata )を捕食するユスリカの幼虫( Chaoborus )は、ミジンコが感知できるカイロモンを放出する。ユスリカの幼虫がいるときは、ミジンコは捕食されないように身を守る大きなヘルメットを生やす。しかし、捕食者がいないときは、ミジンコは頭が小さくなり、より機敏に泳ぐことができる。[ 5 ]

資源多型性を示す生物は、食物やその他の資源を異なる方法で利用できる代替表現型を示す。その一例として、砂漠の一時的な池で繁殖能力を最大化するニシヒキガエルが挙げられる。水位が安全な間は、オタマジャクシは他の日和見的な池の住人を餌としてゆっくりと成長する。しかし、水位が低く乾燥が差し迫ると、オタマジャクシは共食いを可能にする形態(広い口、強い顎)を発達させる。共食いをするオタマジャクシはより良い栄養を得て、より早く変態し、池が干上がる際の死を免れる。[ 8 ]
無脊椎動物の中で、線虫Pristionchus pacificus は、主に細菌を餌とする形態と、大きな歯を生やして他の線虫、特に細菌を餌とする競合相手を捕食できる形態の 2 つを持っています。この種では、フェロモンによって感知される飢餓や他の線虫による混雑の合図が、最終的に捕食形態の形成を規定する発生スイッチ遺伝子を活性化するホルモンシグナルを引き起こします。 [ 9 ]
密度依存多型により、種は飼育された個体群密度に基づいて異なる表現型を示すことができる。鱗翅目では、アフリカヨトウの幼虫は群生期と単独期の2つの形態のいずれかを示す。密集した「群生」条件下では、幼虫は黒い体と体に沿って黄色い縞模様を持つ。しかし、単独条件下では、緑色の体と背中に沿って茶色の縞模様を持つ。異なる表現型は3齢幼虫期に現れ、終齢幼虫期まで続く。[ 10 ]

過密状態や高温などのストレス条件下では、線虫の一種であるCaenorhabditis elegansなどの自由生活性線虫のL2幼虫は、通常の脱皮を経て生殖可能な成虫になる代わりに、いわゆるダウアー幼虫期へと発育を切り替えることがある。このダウアー幼虫は、ストレス耐性があり、摂食を行わず、寿命が長いため、線虫は過酷な環境下でも生き延びることができる。環境が好転すると、線虫はL3期以降、生殖活動を開始する。
このメカニズムによる新たな多型性の進化は、実験室で実証されている。鈴木とナイホウトは、黒色表現型を引き起こす単型性緑色スズメガ(Manduca sexta )の既存の突然変異( black )を利用した。彼らは、既存の黒色突然変異体集団の幼虫を20℃で飼育すると、終齢幼虫はすべて黒色になることを発見した。しかし、幼虫を28℃で飼育すると、終齢幼虫の色は黒から緑まで様々であった。20℃で飼育すると黒色で、28℃で飼育すると緑色になる幼虫を選抜することで、13世代後に多型性系統を作り出した。[ 11 ]
これは、既存の遺伝的変異を明らかにし、選択を可能にするために新たな突然変異(黒色変異)が必要であったため、上述のモデルに合致する。さらに、多型性系統の作出は、種内の背景変異によってのみ可能であった。選択が起こる前に、黒色変異の上流(色素生成経路)にある単一遺伝子には、温度感受性と安定性の2つの対立遺伝子が存在していた。温度感受性対立遺伝子は、高温下では既に鮮やかな緑色をしているスズメガの緑色色素の増加を引き起こすため、観察できなかった。しかし、黒色変異体の導入により、色素生成における温度依存的な変化が明らかになった。研究者らはその後、温度感受性対立遺伝子を持つ幼虫を選択することができ、その結果、多型性が生じた。