ゴキブリ目

ゴキブリ目は、ゴキブリとシロアリを含む昆虫の目です。^{[ 2 ]}ゴキブリ目とカマキリ目はまとめて、網翅目の一部と考えられています。以前は、シロアリは独立したシロアリ目と考えられていましたが、遺伝学的および分子生物学的証拠は、シロアリがゴキブリの系統から進化したことを示唆しており、系統分類学的にはゴキブリとなります。^{[ 3 ]}シロアリのグループはゴキブリ目に統合され、一部の人々によってゴキブリの分岐グループと考えられています。ゴキブリ目には、約500属の約4,400種のゴキブリと、約300属の約3,000種のシロアリが含まれます。

シロアリは、淡い色をした柔らかい体の真社会性昆虫で、生物学的階級制度を持つコロニーで生活します。性的に成熟した生殖個体である王と女王のペアが交尾し、コロニー内の他のすべての個体、つまり多数の不妊（繁殖能力のない）働きアリと兵隊アリを生み出します。一方、ゴキブリは色素沈着（多くは茶色）があり、硬化した体の一部はスクレロチンで硬化しています。ゴキブリはコロニーを形成しませんが、集団を形成する傾向があり、社会集団内のすべての成体が繁殖能力を持つため、一部の種は前社会性であると考えられています。シロアリとゴキブリは、さまざまな社会行動、痕跡追跡、血縁認識、コミュニケーション方法など、いくつかの類似点を共有しています。

シロアリの全亜科、ゴキブリの全6科（29亜科のうち22亜科を含む）、カマキリの15科のうち5科（外群として）を代表する107種の5つのDNA配列の系統解析により、シロアリはゴキブリの中に含まれ、単型科のCryptocercidaeはシロアリの姉妹群であることが示され、 Cryptocercusがシロアリと特定の腸内細菌種などの特徴を共有していることで、このことが裏付けられました。^{[ 4 ]}カマキリはBlattodeaの姉妹群であることが示されました。^{[ 3 ]}

ゴキブリ科のLamproblattidaeとTryonicidaeは図示されていませんが、Blattoidea 上科に分類されます。ゴキブリ科のCorydiidaeとEctobiidaeは、以前はPolyphagidaeとBlattellidaeとして知られていました。^{[ 5 ] [ 6 ]}

エグルトン、ベッカローニ、インワード（2007）に基づき、エヴァンジェリスタら（2019）によって修正されたゴキブリ目（ゴキブリとシロアリ）の進化上の関係は、次の系統樹に示されている^{[ 7 ] [ 8 ]。}この系統樹では、アリエノプテリ科（元々は独自の目「アリエノプテラ」に分類されていた）がマントデアの姉妹群として描かれている。一方、ヴルシャンスキーら^{[ 9 ]}によって絶滅したゴキブリ目上科ウメノコレオイデアに再分類されたが、より最近の分析では、アリエノプテリ科とウメノコレオイデアはゴキブリ目ではなく、ゴキブリ目内の姉妹分類群として位置づけられている^{[ 10 ] 。}

4,000種を超えるゴキブリが地球上のあらゆる場所に生息しており、各大陸には固有の種が存在する。これらのほとんどは雑食性または腐食性で、落ち葉の中、腐った木の中、密生した植生の中、割れ目、樹皮の下の空洞、丸太の下、瓦礫の中など、さまざまな生息地に生息している。樹上性のもの、洞窟に生息するもの、水生のものもいる。^{[ 11 ]}ごく少数の種は建物内で人間の近くに生息するようになり、人間によって世界中に運ばれ、害虫とみなされている。^{[ 12 ]}一部の種は腸内にセルロースの消化を促進する共生生物を宿しているが、多くの種は共生生物とは無関係にセルロースを消化する酵素も産生する。^{[ 13 ]}

南極大陸を除くすべての大陸に3,000種以上のシロアリが生息しています。最も多様性が高いのはアフリカで、ヨーロッパと北アメリカには比較的少数の種しか生息していません。シロアリは腐食動物でもあり、多くの種はセルロースを消化するための共生原生動物を宿した特殊な消化管を持ち、木材を食べます。シロアリは体が柔らかく、できるだけ人目につかないようにしています。シロアリは大きく湿木シロアリ、乾木シロアリ、地下シロアリに分類できます。一般的に、湿木シロアリは針葉樹林に、乾木シロアリは広葉樹林に生息し、地下シロアリはさまざまな生息地に生息しています。^{[ 14 ]}

シロアリはコロニーで生活する真社会性昆虫です。コロニーごとに王と女王、そして多くの非生殖性の働きアリがいる階級制度があります。働きアリは食料を探し、コロニーに持ち帰って生殖個体や成長中の幼虫に与えます。 ^{[ 15 ]}ゴキブリも社会性昆虫ですが、コロニーで生活せず、すべての成虫が繁殖できます。一部の種は集団を形成し、他の種は集団を形成する傾向があり、一部の種は子孫の親の世話をします。^{[ 16 ]}

ゴキブリとシロアリは、共通の祖先から受け継いだと思われる行動に顕著な類似点があります。これには、暖かく湿った場所への誘引、触覚走性、穴掘り、基質操作、衛生行動、食物の共有、共食い、排泄行動、振動によるコミュニケーション、血縁認識、痕跡追跡、相互グルーミング、幼虫の世話、触角の切断、および特定の交尾行動が含まれます。^{[ 17 ]}これらの行動の一部では、シロアリと幼虫のゴキブリの間には顕著な類似点がありますが、成虫のゴキブリの間には類似点がありません。真社会性の進化の過程で、個体は一緒に集まりたいという欲求を共有する必要があります。幼虫のゴキブリは集まる傾向がありますが、成虫はしばしば空間と資源をめぐって互いに激しく競争します。同様に、グルーミングとグルーミングされることはシロアリのコロニーでは一般的ですが、相互グルーミングはゴキブリが一般的に行う行動ではなく、個体は自分でグルーミングを行います。^{[ 17 ]}この例外はゴキブリCryptocercusで、他のゴキブリよりもシロアリに近いようです。 ^{[ 18 ]}ここでは幼虫同士が毛づくろいをし、成虫も毛づくろいします。^{[ 17 ]}

どちらのグループも社会環境の影響を受けます。シロアリは単独で飼育すると、2匹一緒に飼育した場合よりも活力が著しく低下し、寿命も短くなります。ゴキブリの幼虫も、単独で飼育すると、群れで飼育した場合の半分以下の速度でしか成長せず、寿命も短くなります。^{[ 17 ]}

シロアリとゴキブリはどちらも糞食、つまり糞粒を食べる習性がある。シロアリの成虫は餌を探し、巣に持ち帰って、口または肛門を通して生殖個体や幼虫に与え、このようにして必要な栄養をすべて摂取する。ゴキブリの幼虫は餌探しが下手で、隠れ場所からめったに離れず、大きな個体の糞粒を食べることで栄養の多くを得る。幼虫はこれらの糞粒から、食物の消化を助ける微生物叢を獲得する。^{[ 17 ]}

ゴキブリ科の1つの科であるクリプトセルキ科と、原始的なシロアリの一種であるマストテルメス・ダーウィニエンシスは、雌の生殖器官の一部が体節由来であることや、両方ともゴキブリに典型的な卵鞘に卵を産み付けるという事実などの特徴を共有している。^{[ 19 ]}

石炭紀の昆虫群集は、現生のゴキブリに似た節足動物が支配的でした。中生代中期までに、現代の冠群ゴキブリがそこから放散し、^{[ 20 ]}後期ジュラ紀に現生のコリュディ科が初めて出現しました。^{[ 21 ] [ 22 ]}この昆虫群は夜行性で、夜間にのみ食物と水を探します。個体群が異なる階級に分かれていないため、真社会性動物とはみなされていませんが、それでも社会性があり、100万個体を超える集団で生活することができます。^{[ 23 ]}ゴキブリは背側が扁平で、おおよそ楕円形をしており、胸部と頭部の後部を覆う盾状の板、前胸部があります。触角は多くの節からなり、長く細く、口器は咀嚼に適応しています。前翅は通常革質で、後翅は膜質です。脚の基節は平らで、折りたたんだときに大腿節がぴったりと収まるようになっています。ゴキブリは不完全変態で、蛹期はなく、幼虫は大きさと翅がないことを除けば成虫に似ています。[ ^{20 ]雌}のゴキブリは卵鞘と呼ばれる卵嚢を作り、種によって12～25個の卵を産みます。^{[ 24 ]}種によっては子育て行動を示すものもあれば、幼虫とは全く関係のない種もあります。ほとんどの種では、成虫になるまで3～4か月かかりますが、^{[ 25 ]}一部の種では、幼虫期が数年続くことがあります。幼虫期の期間に影響を与える主な要因は、季節の違いと食事から摂取する栄養素の量です。^{[ 26 ]}

シロアリの全種はある程度真社会性であり、コロニーのメンバーは階級制度に分化している。シロアリの個体群の大部分は働きアリ階級で構成されており、働きアリは採餌、巣作り、グルーミング、幼虫の世話を担当する。兵隊アリ階級の役割は、巣を捕食者や他の競争相手から守ることである。兵隊アリは高度に発達した大顎と、捕食者に有害な複数の防御物質を分泌できる多数の外分泌腺を持っている。^{[ 27 ]}

通常、繁殖するのは王と女王のシロアリだけで、他の階級はすべて不妊です。繁殖個体には、一次繁殖個体と幼形成熟個体の2種類があります。一次繁殖個体はコロニーの形成を担い、複眼、翅痕（脱落前に翅があった場所）、明確な硬化を特徴としています。幼形成熟個体は、通常、一次繁殖個体の1匹が死んだときにコロニー内で発生するか、女王に加えて発生することがあります。^{[ 28 ]}幼形成熟個体は、翅のあるものとないものの2つの異なる表現型を示すことがあります。幼形成熟個体が翅を持っている場合は、親コロニーから飛び立ち、ペアを組んで新しいコロニーを形成しますが、翅がない場合は親コロニー内に留まります。これら2つの形態がたどる異なる発達経路は、通常、コロニ​​ー内の食料の入手可能性、またはコロニー内の寄生レベルの違いに依存します。^{[ 28 ]}特定の幼虫がどの階級に発達するかは、後期齢期になると明らかになり始めます。この時期には、生殖能力のある個体は生殖腺領域のサイズが大きくなり始めます。^{[ 27 ]}

シロアリのコロニーは樹上性、塚状、または地下性で、原始的なシロアリは切り株や丸太などの密閉された構造物の中に完全に巣を作ります。巣の建設は主にシロアリ自身の糞から成り、その他の材料としては、噛み砕かれた植物繊維があり、これは弱い段ボールのような防水物質になります。また、土壌は丈夫な物質になりますが、水による浸食を受けやすいです。空中の巣は密閉された通路で地面とつながっています。ほとんどの種の柔らかい体を持つ盲目の働きアリは、保護された環境に永久に住み、外界に出ません。^{[ 29 ]} Trinervitermes trinervoidesはこの例外で、働きアリは夜間に小さなグループで地表で採餌し、捕食者を遠ざけるために有害なテルペンを分泌します。 ^{[ 30 ]}巣は複雑な構造で、トンネルが採餌エリアとつながっています。^{[ 29 ]}アフリカでは、シロアリの塚は高さ9メートル、直径30メートルにも達することがあり、肥沃度の高い地域を作り出し、生物多様性の小さなホットスポットを形成している。^{[ 31 ] [ 32 ]}

• ヨーロッパで記録された種を含む直翅目属のリスト