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味覚系または味覚は、味覚の知覚に部分的に関与する感覚系です。 [ 1 ]味覚は、口の中の物質が口腔内の味蕾（主に舌）にある味覚受容体細胞と化学的に反応したときに刺激される知覚です。味覚は、嗅覚および三叉神経刺激（食感、痛み、温度を感知する）とともに、食品やその他の物質の風味を決定します。人間は、味蕾や舌の上面、喉頭蓋などの他の領域に味覚受容体を持っています。[ 2 ] [ 3 ]味覚皮質は、味覚の知覚に関与しています。
舌は、肉眼で見える乳頭と呼ばれる何千もの小さな突起で覆われています。[ 2 ]各乳頭の中には、数百個の味蕾があります。[ 1 ] [ 4 ]ただし、糸状乳頭には味蕾は含まれていません。舌の前後には、2000～5000個の味蕾があります。[ 5 ]その他は、口蓋、口の側面、口の奥、そして喉にあります。各味蕾には、50～100個の味覚受容細胞が含まれています。[ 6 ]
口の中の味覚受容体は、甘味、酸味、塩味、苦味、旨味（うま味とも呼ばれる）の 5 つの基本味を感知します。[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ]科学実験により、これら 5 つの味が存在し、それぞれが区別できることが実証されています。味蕾は、異なる分子やイオンと相互作用することで、異なる味を区別することができます。甘味、旨味、苦味は、味蕾の細胞膜上のG タンパク質共役受容体に分子が結合することによって引き起こされます。塩味と酸味は、それぞれアルカリ金属または水素イオンが味蕾に接触したときに知覚されます。 [ 9 ] [ 10 ]
基本的な味覚は、口の中での食べ物の感覚や風味に部分的にしか寄与しません。その他の要因には、鼻の嗅上皮によって感知される匂い[ 1 ]、[ 11 ]、さまざまな機械受容器、筋肉神経などによって感知される食感[ 12 ]、[ 13 ] 、温度受容体によって感知される温度、化学感覚によって感知される「冷たさ」（メントールなど）や「熱さ」（辛味）などがあります。
味覚系は有害なものと有益なものの両方を感知するため、基本的な味覚はすべて、感知したものが体に及ぼす影響に応じて、警戒心または欲求を引き起こします。[ 14 ]甘味はエネルギー豊富な食品を識別するのに役立ち、苦味は毒物について人々に警告します。[ 15 ]
人間の場合、加齢に伴い味覚が衰え始め、舌乳頭が失われ、唾液の分泌量が徐々に減少します。[ 16 ]人間は味覚異常（味覚障害）を発症することもあります。すべての哺乳類が同じ味覚を持っているわけではありません。げっ歯類の中にはデンプンを味わえるもの（人間には味わえない）や、甘味を感じられないネコ、ハイエナ、イルカ、アシカなど、他の肉食動物の中には祖先の5つの基本味のうち最大4つを感知する能力を失っているものもいます。[ 17 ]
味覚系は、動物が安全な食べ物と有害な食べ物を区別し、さまざまな食べ物の栄養価を評価することを可能にします。唾液中の消化酵素は、食べ物を基本化学物質に分解し始め、それが乳頭に流れ込み、味蕾によって味として検出されます。舌は、肉眼で見える乳頭と呼ばれる何千もの小さな突起で覆われています。各乳頭には、数百個の味蕾があります。 [ 4 ]ただし、糸状乳頭には味蕾は含まれていません。舌の前後には、2,000～5,000個の味蕾があります。 [ 5 ]その他は、口蓋、口の側面、口の奥、喉にあります。各味蕾には、50～100個の味覚受容細胞が含まれています。[ 6 ]
味覚受容体が受け取る5つの特定の味は、塩味、甘味、苦味、酸味、そして旨味（日本語では「おいしい」という意味の「うま味」としてよく知られている）である。[ 18 ]
20世紀初頭の時点では、西洋の生理学者や心理学者は、甘味、酸味、塩味、苦味の4つの基本味があると考えていた。当時、西洋の科学には「うま味」という概念は存在しなかったが、日本の研究で提唱された。[ 19 ]
ある研究では、塩味と酸味の味覚メカニズムはどちらも異なる方法で口の中の塩化ナトリウム（塩）の存在を感知することがわかった。酸も感知され、酸っぱいと感じられる。 [ 20 ]塩の感知は多くの生物、特に哺乳類にとって重要であり、体内のイオンと水の恒常性において重要な役割を果たす。哺乳類の腎臓では、血液への水の受動的な再吸収を促進する浸透圧活性化合物として特に必要とされる。[ 21 ]このため、塩はほとんどの人間にとって心地よい味覚を引き起こす。
酸味と塩味は少量であれば心地よく感じられますが、量が増えるにつれてどんどん不快な味になります。酸味の場合、これはおそらく、酸味が未熟な果物、腐った肉、その他の腐敗した食品を示唆する信号となり、そのような環境では細菌が増殖するため、体に危険を及ぼす可能性があるためでしょう。さらに、酸味は酸を示唆する信号でもあり、酸は深刻な組織損傷を引き起こす可能性があります。
甘味は、溶液中に炭水化物が存在することを示す信号です。[ 22 ]炭水化物はカロリーが非常に高いため（糖類は多くの結合を持つため、エネルギーが多い）、高カロリー食品を求めるように進化してきた人体にとって不可欠です。[ 23 ] [ 24 ]炭水化物は、直接的なエネルギー（糖類）およびエネルギーの貯蔵（グリコーゲン）として使用されます。多くの非炭水化物分子が甘味反応を引き起こし、サッカリン、スクラロース、アスパルテームなどの多くの人工甘味料の開発につながりました。これらの物質がどのように甘味受容体を活性化し、それがどのような適応的意義を持っていたかはまだ明らかになっていません。
日本の化学者、池田菊苗によって特定されたうま味（日本語ではうま味として知られる）は、アミノ酸L-グルタミン酸の存在を示すものです。[ 25 ]タンパク質中のアミノ酸は、体内で筋肉や臓器の構築、分子（ヘモグロビン）、抗体、酵素として知られる有機触媒の輸送に使用されます。これらはすべて重要な分子であり、アミノ酸を安定的に供給することが重要です。したがって、うま味は快感反応を引き起こし、ペプチドやタンパク質の摂取を促します。
辛味（ピリッとした辛さ）は、伝統的に第 6 の基本味と考えられてきた。[ 26 ] 2015 年、研究者らは「脂肪味」と呼ばれる脂肪酸の新しい基本味を提案したが、 [ 27 ]「オレオガスタス」と「ピングイス」の両方が代替用語として提案されている。[ 28 ] [ 29 ]
甘味は、一般的に快感とみなされ、糖類や糖類に似た物質の存在によって生じます。甘味は、カルボニル基を含むアルデヒドやケトン類と関連している可能性があります。甘味は、味蕾に存在するGタンパク質ガストデューシンに結合した様々なGタンパク質共役受容体（GPCR）によって検出されます。脳が甘味を認識するには、少なくとも2種類の異なる「甘味受容体」が活性化される必要があります。脳が甘味として感知する化合物は、2種類の異なる甘味受容体に様々な結合強度で結合できる化合物です。これらの受容体はT1R2+3（ヘテロダイマー）とT1R3（ホモダイマー）であり、ヒトや動物の甘味感知のすべてを担っています。[ 30 ] [ 31 ]
甘味物質の味覚検出閾値は、指数が 1 であるスクロースを基準として評価されます。 [ 32 ] [ 33 ]スクロースの平均ヒト検出閾値は 10 ミリモル/リットルです。ラクトースの場合は 30 ミリモル/リットルで、甘味指数は 0.3、[ 32 ] 5-ニトロ-2-プロポキシアニリンは0.002ミリモル/リットルです。糖類などの「天然」甘味料はGPCR を活性化し、ガストデューシンを放出します。ガストデューシンはアデニル酸シクラーゼ分子を活性化し、 cAMP 、すなわちアデノシン 3', 5'-環状一リン酸分子の生成を触媒します。この分子はカリウムイオンチャネルを閉じ、脱分極と神経伝達物質の放出につながります。サッカリンなどの合成甘味料は、異なるGPCRを活性化し、別の経路を介して味覚受容体細胞の脱分極を誘発する。
酸味は酸性を表す味覚です。物質の酸味は、酸味指数が1である希塩酸を基準として評価されます。比較すると、酒石酸の酸味指数は0.7、クエン酸は0.46、炭酸は0.06です。[ 32 ] [ 33 ]
酸味は、すべての味蕾に分布する少数の細胞群、すなわちタイプIII味覚受容体細胞によって感知されます。酸味物質に豊富に含まれるH+イオン（プロトン）は、プロトンチャネルを介してタイプIII味覚細胞に直接入ることができます。[ 34 ]このチャネルは2018年にオトペトリン1（OTOP1）として同定されました。[ 35 ]細胞への正電荷の移動自体が電気的応答を引き起こすことがあります。酢酸などの一部の弱酸も味覚細胞に浸透することができ、細胞内水素イオンは、通常は細胞を過分極させるカリウムチャネルを阻害します。OTOP1イオンチャネルを介した水素イオンの直接的な取り込み（それ自体が細胞を脱分極させる）と過分極チャネルの阻害の組み合わせにより、酸味は味覚細胞に活動電位を発火させ、神経伝達物質を放出させます。[ 36 ]
自然な酸味を持つ最も一般的な食品は、レモン、ライム、ブドウ、オレンジ、タマリンド、ゴーヤなどの果物です。ワイン、酢、ヨーグルトなどの発酵食品は酸味がある場合があります。子供は大人よりも酸味を好む傾向があり、[ 37 ]クエン酸やリンゴ酸を含む酸っぱいキャンディーは一般的です。
塩味には、低塩信号と高塩信号の2つの要素があるようです。低塩信号は美味しさを感じさせ、高塩信号は通常「塩辛すぎる」という感覚を引き起こします。[ 38 ]
低塩味信号は、3つのサブユニットから構成される上皮ナトリウムチャネル（ENaC）によって引き起こされると考えられています。味細胞のENaCはナトリウムカチオンを細胞内に流入させます。これにより細胞が脱分極し、電位依存性カルシウムチャネルが開いて細胞内に正のカルシウムイオンが流入し、神経伝達物質の放出につながります。ENaCは、多くの哺乳類、特にラットではアミロリドという薬剤によって阻害されます。ヒトにおける低塩味のアミロリドに対する感受性ははるかに低いため、ENaC以外にも発見されるべき低塩味受容体が存在する可能性があると推測されています。[ 38 ]
類似の陽イオンも低塩分シグナルを引き起こします。リチウムイオンとカリウムイオンのサイズはナトリウムイオンのサイズに最もよく似ているため、塩味も最も似ています。対照的に、ルビジウムイオンとセシウムイオンははるかに大きいため、塩味もそれに応じて異なります。物質の塩味は、指数が1である塩化ナトリウム（NaCl）を基準として評価されます。[ 32 ] [ 33 ]塩化カリウム（KCl）としてのカリウムは、塩代替品の主成分であり、塩味指数は0.6です。[ 32 ] [ 33 ]
他の一価陽イオン、例えばアンモニウム（NH₄⁺ ）や、周期表のアルカリ土類金属グループの二価陽イオン、例えばカルシウム（Ca²⁺ ）は、舌のイオンチャネルを直接通過して活動電位を発生させるにもかかわらず、一般的に塩味よりも苦味を感じます。しかし、塩化カルシウムは塩化カリウムよりも塩味が強く苦味が少ないため、ピクルスの漬け汁には塩化カリウムの代わりによく使われます。
高塩分シグナルはよく理解されていない。このシグナルはげっ歯類ではアミロリドによって阻害されない。酸味細胞と苦味細胞は高塩化物濃度で活性化するが、特定の受容体は特定されていない。[ 38 ]
苦味は最も敏感な味覚の一つであり、多くの人はそれを不快、鋭い、または不快だと感じますが、時には望ましいものであり、さまざまな苦味剤によって意図的に加えられます。一般的な苦味のある食品や飲料には、コーヒー、無糖のココアとチョコレート、南米のマテ茶、コカ茶、ゴーヤ、未加工のオリーブ、柑橘類の皮、一部の種類のチーズ、アブラナ科の多くの植物、タンポポの葉、ホアハウンド、野生のチコリ、およびエスカロールがあります。アルコール飲料のエタノールは苦味があり[ 39 ] 、ビールのホップやビターズのゲンチアナなど、一部のアルコール飲料に含まれる追加の苦味成分も同様です。キニーネも苦味があることで知られており、トニックウォーターに含まれています。
苦味は、進化を研究する人々だけでなく、さまざまな健康研究者にとっても興味深いものです[ 32 ] [ 40 ]。なぜなら、多くの天然の苦味化合物が有毒であることが知られているからです。低閾値で苦味のある有毒化合物を検出する能力は、重要な保護機能を提供すると考えられています[ 32 ] [ 40 ] [ 41 ] 。植物の葉には有毒化合物が含まれていることが多く、葉を食べる霊長類の間では、成熟した葉よりもタンパク質が多く、繊維や毒物が少ない未熟な葉を好む傾向があります[ 42 ] 。人間の間では、世界中でさまざまな食品加工技術が、本来食べられない食品を解毒して美味しくするために使用されています[ 43 ]。さらに、火の使用、食生活の変化、毒素の回避は、人間の苦味感受性のニュートラルな進化につながりました。これにより、他の種と比較して人間の苦味に対する感覚能力が低下するような機能喪失変異がいくつか起こりました[ 44 ] 。
キニーネによる苦味刺激の閾値は平均して 8 μ M (8 マイクロモル) の濃度である。[ 32 ]他の苦味物質の味覚閾値はキニーネを基準として評価され、キニーネの基準指数は 1 である。[ 32 ] [ 33 ]例えば、ブルシンの指数は 11 であり、キニーネよりも強く苦味を感じ、はるかに低い溶液閾値で検出される。[ 32 ]最も苦い天然物質は、リンドウ(Gentiana lutea)の根に含まれる化合物であるアマロゲンチンであり、最も苦いことが知られている物質は合成化学物質であるデナトニウムで、指数は 1,000 である。[ 33 ]これは、誤って摂取しないように毒性物質に添加される嫌悪剤(苦味剤)として使用される。これは、1958 年にスコットランドのエジンバラのT. & H. スミスが局所麻酔薬の研究中に偶然発見した。[ 45 ] [ 46 ]
研究によると、 Gタンパク質ガストデューシンと結合したTAS2R38などのTAS2R（味覚受容体2型、T2Rとも呼ばれる）が、ヒトの苦味を感じる能力に関与していることが示されています。[ 47 ]これらは、特定の「苦味」リガンドを感知する能力だけでなく、受容体自体の形態（表面結合型、単量体）によっても識別されます。[ 20 ]ヒトのTAS2Rファミリーは、約25種類の異なる味覚受容体から構成されていると考えられており、そのうちのいくつかは、さまざまな苦味化合物を認識できます。[ 48 ]苦味データベース には670種類以上の苦味化合物が特定されており、そのうち200種類以上が1つ以上の特定の受容体に割り当てられています。[ 49 ] TAS2Rファミリーに対する選択的制約は、比較的高い突然変異率と偽遺伝子化によって弱められていると推測されています。[ 50 ]研究者は、フェニルチオカルバミド（PTC）と6-n-プロピルチオウラシル（PROP）という2つの合成物質を使って、苦味知覚の遺伝学を研究しています。これらの2つの物質は、ある人には苦く感じられますが、他の人にはほとんど味がしません。味覚を持つ人の中には、PTCとPROPを非常に苦く感じるいわゆる「スーパーテイスター」と呼ばれる人もいます。感受性のばらつきは、TAS2R38遺伝子座の2つの一般的な対立遺伝子によって決まります。[ 51 ]物質の味覚能力におけるこの遺伝的変異は、遺伝学を研究する人々にとって大きな関心の源となっています。
グストデューシンは3つのサブユニットから構成されています。GPCRによって活性化されると、そのサブユニットが分離し、近傍の酵素であるホスホジエステラーゼを活性化します。ホスホジエステラーゼは、細胞内の前駆体をセカンドメッセンジャーに変換し、カリウムイオンチャネルを閉じます。また、このセカンドメッセンジャーは小胞体を刺激してCa2+を放出させ、脱分極を引き起こします。これにより、細胞内にカリウムイオンが蓄積し、脱分極が起こり、神経伝達物質が放出されます。さらに、一部の苦味物質は、関連するGPCRと構造的に類似しているため、Gタンパク質と直接相互作用する可能性もあります。
2025年時点で知られている最も苦い物質–オリゴポリン D – は、最低濃度 100 n M (0.1 マイクロモル、約 63 百万分の 1 グラム/リットル)で苦味受容体タイプ TAS2R46 を刺激します。 [ 52 ] [ 53 ]
旨味、またはうま味は食欲をそそる味です。[ 14 ] [ 19 ]醤油、肉、だし、コンソメで味わうことができます。うま味は日本語からの借用語で、「良い風味」または「良い味」を意味し、[ 54 ]フランス語の「美味しい」に由来する「savory」という言葉と似ています。うま味（旨味）は、日本料理など多くの東アジア料理の基本と考えられています。[ 55 ] [ 56 ]古代ローマのガルム[ 57 ]や古代中国のゲチュプまたはコエチュプ[ 58 ]といった発酵魚醤の使用に遡ります。
うま味は1907年に池田がだしの味を分離し、それがグルタミン酸ナトリウム（MSG）という化学物質であることを突き止めたことで初めて研究された。[ 19 ] [ 59 ] MSGはナトリウム塩で、特に肉、魚、ナッツ、キノコなどのヌクレオチドを豊富に含む食品と組み合わせると、強い旨味を生み出す。[ 60 ]
うま味を感じる味蕾の中には、甘味を感じる味蕾が砂糖に反応するのと同じように、グルタミン酸に特異的に反応するものがあります。グルタミン酸は、Gタンパク質共役型グルタミン酸受容体の変異体と結合します。[ 61 ] [ 62 ] L-グルタミン酸は、代謝型グルタミン酸受容体（ mGluR4 ）として知られるタイプのGPCRと結合し、Gタンパク質複合体がうま味の感覚を活性化させます。[ 62 ]
うま味が塩味と異なるかどうかについては疑問があり、食塩イオン（Na+）を含まない単独のグルタミン酸（グルタミン酸塩）は酸っぱいと感じられ、塩味遮断薬は甘味とうま味が味覚受容体サブユニットを共有しているためげっ歯類のグルタミン酸ナトリウムとショ糖の識別を低下させ、また一部の人間はうま味と塩味を区別できない。[ 63 ]
うま味が知覚的に独立していないとすれば、高濃度では知覚できるものの、顕著な味覚体験をもたらさない可能性のある脂肪、炭水化物、金属、カルシウムなどの他の味に分類される可能性がある。[ 63 ]
ある物質がどの程度基本的な味覚を示すかを測定するには、その物質の味を基準となる物質の味と比較するという主観的な方法を用いることができる。
甘味は、さまざまな甘味物質の閾値、つまり人間の味覚者が希釈された物質の存在を検出できるレベルを比較することによって主観的に測定されます。[ 64 ]物質は通常、ショ糖を基準として測定され、[ 65 ]ショ糖には通常、1 [ 66 ] [ 67 ]または 100 [ 68 ] という任意の指標が与えられます。レバウジオシド Aはショ糖の 100 倍甘く、フルクトースは約 1.4 倍甘く、蜂蜜や野菜に含まれる糖であるグルコースは約 4分の 3 倍甘く、乳糖であるラクトースは 2 分の 1 倍甘くなっています。[b] [ 64 ]
物質の酸味は、非常に希薄な塩酸（HCl）と比較することで評価できる。[ 69 ]
相対的な塩味は、希釈した食塩水との比較によって評価できる。[ 70 ]
トニックウォーターに含まれる苦味のある薬用物質であるキニーネは、物質の苦味を主観的に評価するために使用できます。[ 71 ]希釈した塩酸キニーネ（水2000mLに1g）の単位は、他の化合物の苦味閾値濃度、つまり人間の味覚者が希釈された苦味物質の存在を検出できるレベルを測定するために使用できます。[ 71 ]より正式な化学分析は可能ですが、困難です。[ 71 ]
辛味には絶対的な尺度はないかもしれないが、食品中の特定の辛味物質の主観的な存在を測定するための検査は存在する。例えば、唐辛子に含まれるカプサイシンのスコヴィル値や、ニンニクやタマネギに含まれるピルビン酸のピルビン酸値などである。
味覚は、口の中にある特殊な味覚受容体で起こる化学受容の一種です。現在までに、これらの受容体が感知できる味覚には、塩味、甘味、酸味、苦味、うま味の5種類が認識されています。それぞれの受容体は、感覚伝達の方法が異なります。つまり、特定の化合物の存在を感知し、脳に警告を発する活動電位を発生させるのです。各味細胞が特定の味物質に反応するのか、それとも複数の味物質に反応するのかは議論の余地があります。スミスとマーゴルスキーは、「味覚ニューロンは通常、複数の種類の刺激に反応するが、各ニューロンは1つの味物質に最も強く反応する」と主張しています。研究者たちは、脳が多数のニューロンの反応パターンを調べることで複雑な味を解釈していると考えています。これにより、複数の味物質が存在する場合でも、体は「摂取するか吐き出すか」の判断を下すことができます。 「単一のニューロンタイプだけでは刺激や異なる性質を区別することはできません。なぜなら、特定の細胞は異なる刺激に対して同じように反応する可能性があるからです。」[ 72 ]また、セロトニンは味蕾内の味細胞とコミュニケーションをとる中間ホルモンとして働き、脳に送られる信号を媒介すると考えられています。受容体分子は味細胞の微絨毛の上部にあります。
甘味は、糖類、一部のタンパク質、およびアネトール、グリセロール、プロピレングリコールなどのアルコール類、グリチルリジンなどのサポニン類、人工甘味料（さまざまな構造を持つ有機化合物）、酢酸鉛などの鉛化合物などの他の物質の存在によって生み出されます。甘味は、カルボニル基を含むアルデヒドやケトン類と関連していることが多いです。多くの食品は、実際の糖含有量に関係なく、甘味として認識されることがあります。たとえば、甘草、アニス、ステビアなどの植物は甘味料として使用できます。レバウジオシドAは、ステビア由来のステビオール配糖体で、砂糖の200倍の甘さがあります。酢酸鉛やその他の鉛化合物は、鉛中毒が知られるようになるまで、主にワインの甘味料として使用されていました。ローマ人は、より甘いワインを作るために、意図的に鉛の容器の中でブドウ果汁を煮沸していました。甘味は、味蕾と脳の間のコミュニケーションの仲介役となるGタンパク質であるガストデューシンに結合した様々なGタンパク質共役受容体によって検出される。[ 73 ]これらの受容体はT1R2+3（ヘテロ二量体）とT1R3（ホモ二量体）であり、ヒトや他の動物の甘味感知に関与している。[ 74 ]
塩味は、陽イオン（ Na +など）の存在によって最もよく引き出される味である。、K +またはLi +）[ 75 ]は、リークチャネルを介してグリア様細胞に陽イオンが流入することで直接検出され、細胞の脱分極を引き起こします。[ 75 ]
酸味は酸性度であり、[ 76 ] [ 77 ]塩味と同様に、イオンチャネルを用いて感知される味覚である。[ 75 ]解離していない酸はシナプス前細胞の形質膜を拡散し、そこでルシャトリエの原理に従って解離する。放出されたプロトンはカリウムチャネルを遮断し、細胞を脱分極させてカルシウム流入を引き起こす。さらに、味覚受容体PKD2L1が酸味の感知に関与していることがわかっている。[ 78 ]
研究によると、 TAS2R38などのTAS2R（味覚受容体2型、T2Rとも呼ばれる）は、脊椎動物の苦味物質の味覚を担っていることが示されている。[ 79 ]これらは、特定の苦味リガンドを味覚する能力だけでなく、受容体自体の形態（表面結合型、単量体）によっても識別される。[ 80 ]
アミノ酸のグルタミン酸はうま味の原因であるが、 [ 81 ] [ 82 ]いくつかのヌクレオチド（イノシン酸[ 56 ] [ 83 ]およびグアニル酸[ 81 ]）は補完的に作用し、味を高めることができる。[ 56 ] [ 83 ]
舌は、一般的に基本味覚に含まれない他の感覚も感じ取ることができます。これらは主に体性感覚系によって感知されます。人間の場合、味覚は12個の脳神経のうち3個を介して伝達されます。顔面神経（VII）は舌の前方3分の2からの味覚を、舌咽神経（IX）は舌の後方3分の1からの味覚を、迷走神経（X）の枝は口腔後部からの味覚を伝達します。
三叉神経（第V脳神経）は、食品の一般的な食感に関する情報だけでなく、香辛料による辛味や刺激味などの味覚に関する情報も伝達します。
エタノールやカプサイシンなどの物質は、通常の味覚受容とともに三叉神経反応を誘発することで灼熱感を引き起こします。熱感は、TRPV1およびTRPA1受容体を発現する食品の活性化神経によって引き起こされます。このような感覚をもたらす植物由来の化合物には、唐辛子のカプサイシン、黒胡椒のピペリン、生姜の根のジンゲロール、西洋わさびのアリルイソチオシアネートなどがあります。このような食品やスパイスによってもたらされるピリッとした（「辛い」または「スパイシー」な）感覚は、世界中の多様な料理、特に赤道直下および亜熱帯気候の地域、例えばエチオピア、ペルー、ハンガリー、インド、韓国、インドネシア、ラオス、マレーシア、メキシコ、ニューメキシコ、パキスタン、シンガポール、中国南西部（四川料理を含む）、ベトナム、タイ料理などで重要な役割を果たしています。
この感覚は化学感覚と呼ばれ、厳密には味覚ではありません。なぜなら、この感覚は味蕾から生じるのではなく、別の神経線維によって脳に伝達されるからです。唐辛子などの食品は神経線維を直接活性化させ、「熱い」という感覚は、舌にある体性感覚（痛みや温度）線維の刺激によって生じます。鼻腔、爪の下、目の表面、傷口など、粘膜が露出しているものの味覚受容体がない体の多くの部位は、熱い物質に触れると、同様の熱感を生じます。
一部の物質は、低温でなくても冷覚受容体を活性化します。この「爽やか」または「ミント」のような感覚は、ペパーミントやスペアミントで感じることができ、メントール、アネトール、エタノール、カンファーなどの物質によって引き起こされます。これは、神経細胞上のTRPM8イオンチャネルという、冷感を伝えるのと同じメカニズムの活性化によって引き起こされますが、砂糖代替品で説明されているような実際の温度変化とは異なり、この冷たさは知覚される現象にすぎません。
中国料理とバタク・トバ料理の両方に、四川山椒などの香辛料によって引き起こされる痺れ感である麻（ má）またはmati rasaの概念が含まれています。中国の四川省とインドネシアの北スマトラ州の料理では、これを唐辛子と組み合わせて、麻辣málà、「痺れるような熱さ」または「mati rasa」の風味を生み出すことがよくあります。[ 84 ]ブラジル北部料理に典型的なジャンブは、タカカなどの料理に使用されるハーブです。これらの感覚は味覚ではありませんが、化学感覚のカテゴリーに分類されます。
未熟な果物など一部の食品には、口の粘膜に収斂感や引きつり感を引き起こすタンニンやシュウ酸カルシウムが含まれています。例としては、お茶、赤ワイン、ルバーブなどがあります。収斂感を表す他の用語としては、「乾燥した」、「ざらざらした」、「刺激的な」（特にワインの場合）、「酸っぱい」（通常は酸味を指す）、「ゴムのような」、「硬い」、「止血剤のような」などがあります。[ 85 ]
金属味は、食べ物や飲み物、特定の薬、またはアマルガム歯科充填材によって引き起こされることがあります。食べ物や飲み物に金属味があると、一般的に異臭とみなされます。金属味は、口内のガルバニック反応によって引き起こされることがあります。歯科治療によって引き起こされる場合、使用される異種金属が測定可能な電流を発生させる可能性があります。[ 86 ]一部の人工甘味料は金属味があると認識されており、これはTRPV1受容体によって検出されます。[ 87 ] 多くの人が血液に金属味があると考えています。[ 88 ] [ 89 ]口の中の金属味は、さまざまな医学的状態の症状でもあり、その場合は味覚の歪みを指す味覚異常または味覚障害の症状に分類される可能性があり、 [ 90 ]サキナビル、[ 90 ]ゾニサミド、[ 91 ]およびさまざまな種類の化学療法、[ 92 ]などの薬剤、ならびに農薬を扱う作業などの職業上の危険によって引き起こされる可能性があります。[ 93 ]
最近の研究では、CD36受容体と呼ばれる潜在的な味覚受容体が明らかになった。[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] CD36は、脂肪分子（より具体的には長鎖脂肪酸）に結合するため、脂質味覚受容体の候補として注目された。 [ 97 ]また、味蕾細胞（特に有郭乳頭と葉状乳頭）に局在していることも判明している。[ 98 ]人間が本当に脂肪の味を感じることができるかどうかについては議論があり、遊離脂肪酸（FFA）の味覚を人間が感じる能力を支持する人々は、いくつかの主要な点に基づいて議論を展開している。すなわち、口腔内の脂肪検出には進化上の利点があること、潜在的な脂肪受容体が味蕾細胞に存在することが確認されていること、脂肪酸が他の現在認められている味覚と同様に味覚ニューロンを活性化する特定の反応を引き起こすこと、そして口腔内の脂肪の存在に対して生理的な反応があることである。[ 99 ] CD36は主にマウスで研究されてきたが、ヒト被験者の脂肪の味覚能力を調べた研究では、CD36の発現レベルが高い人は、CD36の発現レベルが低い人よりも脂肪の味覚に敏感であることがわかった。[ 100 ]この研究は、CD36受容体の量と脂肪の味覚能力との間に明確な関連性があることを示している。
他の脂肪味覚受容体も特定されている。Gタンパク質共役型受容体である遊離脂肪酸受容体4（GPR120とも呼ばれる）および、はるかに程度は低いものの遊離脂肪酸受容体1（GPR40とも呼ばれる）[ 101 ]は脂肪味覚と関連付けられており、これらの受容体が欠損すると、2種類の脂肪酸（リノール酸とオレイン酸）に対する嗜好性が低下し、経口摂取した脂肪酸に対する神経応答も低下することが示されている。[ 102 ]
一価陽イオンチャネルTRPM5も脂肪味に関与していることが示唆されているが[ 103 ] 、苦味、甘味、うま味などの他の味覚と同様に、一次受容ではなく、主に味覚の下流処理に関与していると考えられている[ 99 ] 。
脂肪味の代替名として、oleogustus [ 104 ]や pinguis [ 29 ]が提案されているが、これらの用語は広く受け入れられていない。一般的に摂取される脂肪の主な形態はトリグリセリドであり、これは 3 つの脂肪酸が結合してできている。この状態では、トリグリセリドは脂肪分の多い食品に独特の食感を与えることができ、それはしばしばクリーミーさとして表現される。しかし、この食感は実際の味ではない。摂取時にのみ、トリグリセリドを構成する脂肪酸はリパーゼによって脂肪酸に加水分解される。その味は、人間にとって不快な味であるため、苦味や酸味などの他のより否定的な味と関連付けられることが多い。この研究の共著者であるリチャード・マッテスは、これらの脂肪酸の濃度が低いと、苦味を少量使うことで特定の食品の味がよりまろやかになるのと同様に、食品全体の風味が良くなる可能性があると説明した。特定の食品中の脂肪酸の濃度が高いと、一般的に食べられないと考えられている。[ 105 ]個人が脂肪の味を他の味と区別できることを実証するために、研究者らはボランティアをグループに分け、他の基本的な味も含むサンプルを試食させた。ボランティアは脂肪酸の味を独自のカテゴリーに分類できたが、風味豊かなサンプルと多少重なりがあり、研究者らはこれは両方に対する馴染みのなさが原因であると推測した。研究者らは、脂肪分の多い食品に関連付けられる通常の「クリーミーさと粘り気」は主にトリグリセリドによるものであり、味とは無関係であると指摘している。一方、脂肪酸の実際の味は心地よいものではない。マッテスは、その味を特定の食品を食べてはいけないという「警告システム」のようなものだと表現した。[ 106 ]
脂肪味が強い食品は、大量に摂取すると不快な風味が引き起こされるため、日常的に消費されるものは少ない。脂肪味が風味にわずかに影響を与える食品としては、オリーブオイルや新鮮なバター、さまざまな種類の植物油やナッツオイルなどが挙げられる。[ 107 ]
コクミ（/ koʊkuːmi /、日本語: kokumi（コク味）[ 108 ] 、 koku（こく）[ 108 ]より）は、「コクの豊かさ」、「コクのある風味」、「濃厚さ」などと訳され、それ自体には味がないが、他の化合物の味を引き立てる食品中の化合物を表します。
甘味、酸味、塩味、苦味、旨味という5つの基本味に加えて、コク味は他の5つの味を増幅して長くすることで、つまり「口当たり」を豊かにするものとして説明されてきた。[ 109 ]： 290 [ 110 ]ニンニクは、コク味の特徴的な風味を明確にするために風味を加える一般的な材料である。[ 110 ]
カルシウム感知受容体（CaSR）は、味孔の周囲に塗布すると細胞内のCa濃度を上昇させるコク味物質の受容体である。 [ 109 ]このCaSRを発現する味細胞のサブセットは、影響を受ける基本的な味覚受容体細胞とは独立している。[ 111 ] CaSRアゴニストは、味細胞表面のCaSRを直接活性化し、中枢神経系を介して脳に統合される。生理的濃度に相当する基礎レベルのカルシウムは、コク味感覚を発現するためのCaSRの活性化に必要である。[ 112 ]
チョーク特有の味は、その物質のカルシウム成分であることが特定されています。[ 113 ] 2008年、遺伝学者はマウスの舌にカルシウム受容体を発見しました。CaSR受容体は、消化管、腎臓、脳によく見られます。「甘味」のT1R3受容体とともに、CaSR受容体はカルシウムを味覚として感知することができます。人間にもそのような知覚があるかどうかは不明です。[ 114 ] [ 115 ]
温度は味覚体験の重要な要素となり得る。熱は物質の密度や相平衡を変化させることで、ある風味を強調したり、別の風味を弱めたりする。ある文化圏で伝統的に温かい状態で提供される飲食物は、冷たい状態では不味いとみなされることが多く、その逆もまた然りである。例えば、アルコール飲料は、いくつかの例外を除いて、通常は室温または適度に冷やして提供されるのが最適と考えられているが、スープは、これも例外はあるものの、通常は温かい状態でしか食べられない。文化的な例としては、ソフトドリンクが挙げられる。北米では、季節を問わず、ソフトドリンクはほぼ常に冷たい状態で好まれる。
2016年の研究では、人間はデンプン（特にグルコースオリゴマー）を甘味などの他の味覚とは独立して味わうことができるが、関連する化学受容体は示唆されていないことが示唆された。[ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]
舌咽神経は、有郭乳頭を含む舌の 3 分の 1 を支配します。顔面神経は、鼓索神経を介して舌の残りの 3 分の 2 と頬を支配します。[ 119 ]
翼口蓋神経節は、軟口蓋の神経節（左右に1つずつ）です。大錐体神経、小口蓋神経 、頬骨神経はすべてここでシナプスを形成します。大錐体神経は軟口蓋の味覚信号を顔面神経に伝達します。小口蓋神経は鼻腔に信号を送るため、辛い食べ物を食べると鼻水が出ます。頬骨神経は涙腺を活性化する涙腺神経に信号を送るため、辛い食べ物を食べると涙が出ます。小口蓋神経と頬骨神経はどちらも上顎神経（三叉神経由来）です。
迷走神経の特殊な内臓求心性神経は、舌の喉頭蓋部から味覚を伝える。
舌神経（三叉神経、図には示されていない）は、舌の前方3分の2からの他のすべての感覚情報を提供するという点で鼓索神経と深く相互接続している。[ 120 ]この情報は、孤束核（NST）の吻側外側亜領域で別々に（近くで）処理される。
NSTは扁桃体（眼球運動核の出力を調節する）、終末条床核、視床下部、前頭前皮質から入力を受け取ります。NSTは味覚と感覚（温度、食感など）情報を処理する地形図です。[ 121 ]
網様体（セロトニン産生を担う縫線核を含む）は、食事中および食後にセロトニンを放出して食欲を抑制するように信号を受ける。[ 122 ]同様に、唾液核は唾液分泌を減少させるように信号を受ける。
視床下部と神経系のつながりは、ホルモンを介して空腹感と消化器系を調節する。
無名質は視床、側頭葉、および島皮質を連結している。
エディンガー・ウェストファル核は味覚刺激に反応して瞳孔を拡張・収縮させる。[ 123 ]
脊髄神経節は運動に関与している。
前頭蓋蓋は、味覚に関する記憶と連想の中枢であると推測されている。
昆虫は、口器、脚、翅など体のさまざまな部分にある味覚感覚器と呼ばれる小さな毛状の構造を使って味を感じます。これらの感覚器には、幅広い化学刺激に反応する味覚受容ニューロン（GRN）が含まれています。
昆虫は糖分、苦味、酸味、塩味に反応する。しかし、その味覚スペクトルは水、脂肪酸、金属、炭酸、RNA、ATP、フェロモンなどにも及ぶ。これらの物質を感知することは、摂食、交尾、産卵といった行動にとって不可欠である。
無脊椎動物がこれらの化合物を味覚で感知する能力は、生存に不可欠であり、感覚系の進化に関する知見を提供する。この知識は昆虫の行動を理解する上で極めて重要であり、害虫駆除や受粉生物学にも応用できる。
スーパーテイスターとは、味覚が他の人よりも著しく敏感な人のことです。この敏感な反応の原因は、少なくとも部分的には、茸状乳頭の数の増加によるものと考えられます。[ 126 ]研究によると、スーパーテイスターは、同じ満足感を得るために、食べ物に含まれる脂肪や糖分が少なくて済むことがわかっています。これらの人は、他の人よりも塩分を多く摂取する傾向があります。これは、苦味に対する感覚が鋭敏であるため、塩分の存在が苦味を打ち消すためです。[ 127 ]
後味は、食べ物を飲み込んだ後に生じるものです。後味は、その前に食べた食べ物とは異なる場合があります。薬や錠剤にも後味が残ることがあり、これはアスパルテーム（人工甘味料）などの人工香料が含まれているためです。
後天的に好きになる味とは、多くの場合、その食べ物や飲み物を十分に味わったことのない人には好まれないであろうものに対する嗜好を指す。これは通常、苦味、強いまたは奇妙な臭い、味、または外観など、その食べ物や飲み物の何らかの馴染みのない側面が原因である。
アジソン病、下垂体機能不全、または嚢胞性線維症の患者は、5つの基本味覚に対して過敏症を示すことがある。[ 128 ]
ウイルスは味覚喪失を引き起こすこともあります。SARS -CoV-2 （COVID-19の原因ウイルス）感染者の約50%は、無味覚症や味覚異常症など、嗅覚や味覚に関連する何らかの障害を経験します。SARS -CoV-1、MERS-CoV、さらにはインフルエンザ（インフルエンザウイルス）も嗅覚を阻害する可能性があります。[ 129 ] [ 130 ]
西洋では、紀元前350年頃、アリストテレスが甘味と苦味という2つの最も基本的な味を提唱した[ 131 ] 。 [ 132 ]彼は基本的な味のリストを作成した最初の一人である[ 133 ]。
苦味、甘味、うま味の基本味覚の受容体が特定されている。これらはGタンパク質共役受容体である。[ 134 ]酸味を感知する細胞は、 PKD2L1タンパク質を発現するサブポピュレーションであることが特定されている。これらの反応は、細胞へのプロトンの流入によって媒介される。[ 134 ] 2019年現在、各味覚の分子メカニズムは異なるようであるが、すべての味覚知覚は感覚神経上のP2Xプリン受容体の活性化に依存している。[ 135 ]
生理学的研究に基づくと、一般的に味覚には少なくとも4つの主要な感覚、すなわち酸味、塩味、甘味、苦味があると考えられています。しかし、人は文字通り何百もの異なる味を知覚できることがわかっています。これらはすべて4つの主要な感覚の組み合わせであると考えられています...しかし、他のあまり目立たない主要な感覚のクラスまたはサブクラスが存在する可能性があります」[ 136 ]
b. ^ さまざまな研究間で値に多少のばらつきがあることは珍しくありません。このようなばらつきは、サンプリングから分析、解釈に至るまで、さまざまな方法論的変数から生じる可能性があります。実際、「無数の方法」が存在します[ 137 ]。実際、スクロース（甘味）、塩酸（酸味）、キニーネ（苦味）、塩化ナトリウム（塩味）などの基準物質に割り当てられる味覚指数1自体が、実際的な目的においては恣意的です。[ 69 ]
マルトースやグルコースなどの値はほとんど変化しません。アスパルテームやサッカリンナトリウムなどの他の値には、はるかに大きな変化があります。変化の有無にかかわらず、各基準物質に対する物質の知覚される強度は、味覚ランキングの目的では一貫しています。たとえば、McLaughlin & Margolskee (1994) [ 32 ] [ 33 ]の指標表は、Svrivastava & Rastogi (2003) [ 138 ] 、 Guyton & Hall (2006) [ 69 ] 、 Joesten et al. (2007) [ 66 ]のものと基本的に同じです。ランキングはすべて同じで、違いがある場合、それは、それらが由来する研究から割り当てられた値にあります。
指標物質に1または100を割り当てるかどうかは、順位自体には影響せず、値が整数で表示されるか小数点で表示されるかの違いにのみ影響します。グルコースの甘さは、75と表示しても0.75と表示しても、ショ糖の約4分の3のままです。
「こく」は抽象的に登場します。 「コクコク物質」はp106 1.bに登場
Wiktionaryにおける「taste」の辞書定義
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